Skip to main content

Full text of "Kryptogamenflora der Mark Brandenburg und angrenzender Gebiete"

See other formats


Digitized by the Internet Archive 

in 2010 with funding from 

Univers ity of Toronto 



http://www.archive.org/details/kryptogamenflora05dahl 



Kryptogamenflora der Mark Brandenburg 

Band V 



Kiyptogamenflora 

der Mark Brandenburg 



und angrenzender Gebiete 



herausgegeben 
von dem 



Botanischen Verein der Provinz Brandenburg 



B a n d V 



Leipzig 

Verlag von Gebrüder Borntraeger 

1915 



L/ 



Pilze I 

Schizomjcetes 

Ton 

R. Kolkwitz 
Myxobacteriales 



von 



E. Jahn 

Chj tridiineae, Ancylistineae, 
Monoblepharidineae, Saprolegniineae 

von 

M. von Minden 




Mit 151 in den Text gedruckten Abbildungen 



Leipzig 

Verlag von Gebrüder Borntraeger 
1915 



Heft I I Seite 1 — 192 erschien am 27. Dezember 1909 

- II ( - 193—352) „ - 20. April 1911 

^ III ( - 353—496) - - 10. September 1911 

.. IV ( - 497— b08) - - 30. Januar 1912 

. V( ^ 609-630) ^ „ 30. Juni 1915 



Alle Rechte vorbehalten 



Dr«rk TOB E Bockbüdf^r iH. Duake), NemrappiB 






Vorwort. 

Der fünfte Band der Kryptogamenflora sollte ursprünglich 
die Bakterien, Myxomyceten, Phycomyceten, Ustilagineen und 
Protobasidiomyceten unofassen. Da aber die ersten Reihen der 
Oomyceten einen größeren Raum beanspruchten, als vorausgesehen 
werden konnte, so wurden die Ustilagineen und Protobasidio- 
myceten in einem als Va bezeichneten Band abgetrennt, der bereits 
fertig vorliegt. Aber auch durch diese Abtrennung war es nicht 
möglich, den umfangreichen Stoff der Phycomyceten in den fünften 
Band hineinzuzwängen, und es machte sich eine abermalige Teilung 
notwendig. Der vorliegende Band schließt deshalb mit der Be- 
arbeitung der Saprolegniineae ab. Die Peronosporineae und Zygo- 
myceten, zu denen sich noch die Myxomyceten gesellen, werden 
deshalb einem Bande VA vorbehalten bleiben. 

Herr Dr. von Minden mußte seine Absicht, seine Bearbeitung 
bis auf die letzte Zeit im Nachtrage zu ver\'ollständigen, leider 
aufgeben, da ihn das Vaterland beim Beginn des Krieges ins 
Feld rief. 

I. A. : G. Lindau. 



Übersicht des Inhaltes. 



Seite 

Übersicht der Abteilungen der Pilze 1 

Schizomycetes von R. Kolkwitz*) 2 

1. Einleitung 2 

2. Geschichte 8 

3. Vorkommen 17 

4. Bau und Entwicklung 36 

5. Physiologie 42 

6. Stellung im System 73 

7. Systematischer Teil 80 

8. Literaturverzeichnis 167 

Myxobacteriales von E. Jahn 187 

Allgemeines 187 

Systematik 196 

Eumycetes, Übersicht der Klassen 207 

Phycomycetes, Übersicht 207 

I. Reihe: Chytridiineae von M. von Minden 209 

I. Ordnung: Myxochytridiineae 226 

1. Familie: Olpidiaceae 227 

2. „ Woroninaceae 260 

3. „ Synchytriaceae 278 

IL Ordnung: Mycochytridiineae 309 

4. Familie: Rhizidiaceae 310 

1. Unterfamilie: Rhizophidieae 311 

2. „ Obelidieae 348 

3. „ Entophlycteae 353 

4. „ Harpochytrieae 358 

5. „ Chytridieae 362 

6. „ Rhizidieae 369 

5. Familie: Hyphochytriaceae 383 

6. „ Cladochytriaceae 387 

*) Vergleiche auch die Inhaltsübersicht auf S. 186. 



VIII 

Seite 

II. Reihe: Ancylistineae von M. von Minden 423 

Familie Ancylistaceae 426 

Nährsubstrate der Chytridiineen und Ancylistineen 445 

Nachtrag zu den Chytridiineae und Ancylistineae ........ 456 

III. Reihe: Monohlepharidineae von M. von Minden 462 

IV. Reihe: Saprolegniineae von M. von Minden 479 

1. Familie: Saprolegniaceae 506 

2. „ Leptomitaceae 574 

3. . „ Blastocladiaceae 601 

Nachtrag 607 

Verzeichnis der im systematischen Teil vorkommenden Gattungs- und 

Artennamen von C. Schuster 613 



Pilze. 

Übersicht der Abteilungen. 

A. Zellkerne fehlend. Zellen einzeln oder zu Fäden u. a. m. ver- 
bunden, aber dann ohne echte Verzweig-ungen : 

Schizomycetes (Bacteria). 

B. Zellkerne vorhanden. Als Vegetationskörper ein Plasmodium, be- 
stehend aus membranlosen Zellen, vorhanden. Aus den Sporen 
Schwärmer entstehend Myxomycetes (Mycetozoa). 

C. Zellkerne vorhanden. Mycel aus Fäden mit echten Verzweigungen 
bestehend. Fortpflanzungsorgane sehr mannig-fach: Eumycetes. 



Kryptogamenflora der Mark V. 



Schizomycetes 
Spaltpilze (Bacteria) 

von 
R. Kolkwitz. 

1. Einleitung. 

Die Mark Brandenburg ist seit langer Zeit der Ort eingehender 
bakteriologischer Studien gewesen. So sammelte Ehrenberg in 
der ersten Hälfte des vorigen Jahrhunderts in der Umgegend von 
Berlin, besonders im Tiergarten, einen großen Teil des Materials 
für seine grundlegenden mikroskopischen Untersuchungen über 
„Infusionstierchen", Alexander Müller (vergl. S. 12) studierte 
hier in den sechziger und siebziger Jahren die bakterielle Reinigung 
des Harns und der Spüljauche, Brefeld verfolgte aus einer Zelle 
die ganze Entwicklung des Bac. subtilis, Zopf untersuchte die 
CrenothrixT^ldige, der Berliner Wasserleitung und benutzte für seine 
entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen über Spaltpflanzen oft 
Material aus der Panke. Auf altmärkischem Sande erzog Schultz- 
Lupitz (vergl. S. 14) seine berühmten Lupinenkulturen und er- 
kannte die wichtige Fähigkeit der Leguminosen, durch die Aus- 
bildung von Knöllchen an den Wurzeln dürren Sandboden an 
Stickstoff zu bereichern und dadurch den Sandboden zu verbessern. 

Die Fischerei, wohl das älteste und ursprünglichste Gewerbe 
in der Mark Brandenburg, hat neuerdings vielfach bakteriologische 
und andere Untersuchungen der Gewässer veranlaßt, seitdem man 
angefangen hat, städtische Abwässer mit samt den Fäkalien den 
öffentlichen Stromläufen zuzuführen. Seit dieser Zeit sind auch 
die Fragen der Abwässerbeseitigung und Wasserversorgung, welche 
wiederholt [luch die Parlamente beschäftigt haben, mehr denn je 
in ein aVjhängiges Verhältnis zueinander gebracht worden und 



haben ernsthafte Studien über Wasserkeime und pathogene mikro- 
skopische Organismen veranlaßt. 

Die geschichtliche Entwicklung hat naturgemäß allmählich 
dahin geführt, daß unter anderem auch eine ökologische Bak- 
teriologie in der Mark angebahnt wurde, die besonders den Boden 
und das Wasser zum Gegenstand hat und in heimatlichen Spezial- 
instituten der näheren Erforschung unterzogen wird. 

Wie in der Floristik im allgemeinen neben der pflanzen- 
geographischen die ökologische Betrachtungsweise sich Bahn ge- 
brochen hat, so auch in der Bakteriologie. Winogradskys 
mikrobiologische Kulturversuche und Beijerincks „Anhäufungen" 
zum Zwecke der Kultur bestimmter Bakterien beispielsweise decken 
sich mit der Erscheinung massenhafter Entwicklung von Beggiatoa, 
Chromatiuin , Sphaerotilus u. a. m. durch chemische Einflüsse 
in der freien Natur, wo die meisten Bakterien übrigens wesent- 
lich anderen Wachstumsbedingungen unterworfen zu sein pflegen 
als in den gegenüber den natürlichen Substraten meist hundert- 
fach konzentrierten Kulturmedien unserer Laboratorien. Auch 
die Studien von H. Miehe über die Selbsterwärmung des Heus 
behandeln ökologische Fragen und seien deshalb an dieser Stelle 
erwähnt (vergl. auch H. Miehe, Die Verbreitung der Bakterien, 
in Potonies Naturwissenschaftlicher Wochenschrift 1908). An- 
fänge der ökologischen Forschungsrichtung findet man auch in 
dem Studium der Mischkulturen, in der einfachsten Form bei der 
Einwirkung nur zweier Arten aufeinander. Fördern sich dieselben, 
so spricht man von Synergeten, schädigen sie sich, so nennt man 
sie Antagonisten. In die tieferen Beziehungen der Organismen 
in der freien Natur zueinander haben wir freilich noch sehr 
wenig Einsicht, besonders wenn es sich um das Zusammenleben 
auf sehr engem Raum handelt. Bezüglich näherer Einzelheiten 
sei verwiesen auf J. Behrens, Wechselwirkungen zwischen ver- 
schiedenen Organismen. Laf., Bd. 1, 1904—1907, S. 501. 

Im allgemeinen bezeichnet man die Bakterien als Wiesen einer 
unsichtbaren Welt. Dies trifft in der Tat für zahlreiche Bakterien 
zu z. B. für viele freischwebende der Oberflächengewässer, die 
mit dem bloßen Auge selbst als Trübungen nicht wahrgenommen 
werden können, auch wenn sie zu Hunderttausenden im Kubikzenti- 
meter enthalten sind. Vom floristischen Standpunkt trifft diese 



Auffassung von der Unsichtbarkeit der Bakterienwelt häufig aber 
nicht zu, da z. B. Beggiaton am Boden von Gewässern und am 
Ufer ausgedehnte, weiße spiunewebenartige Schleier oder im Wasser 
schwimmende Fladen bilden kann, Chromatiwn rotkohlfarbene 
Häute, Sphaerotilus dicke, fellartige Besätze, die an manchen Orten 
zentnerweise gesammelt werden könnten, manche Gallertbakterien 
schleimige Überzüge und Eisenbakterien braune Besätze und 
schlammige Sedimente. Andere wieder machen sich durch ihre 
physiologischen Wirkungen bemerkbar, so durch Sumpf gasbildung, 
stinkende Fäulnisprodukte, Wärmeerzeugung usw. In diesen und 
vielen anderen Fällen kann man von Bakterienbeständen eben- 
sogut sprechen wie von Laichkrautbeständen, Moospolstern, Algen- 
watten usw. Durch den gewaltigen Aufschwung der bakterio- 
logischen Versuchstechnik in den Laboratorien ist eine Zeitlang 
der Blick von diesen Studien im Freien etwas abgelenkt worden, 
ein Grund dafür, daß wdr noch keine ökologische Bakterienflora 
besitzen, überhaupt zurzeit noch wenig von den Standorten der 
Bakterien in der freien Natur wissen. Es ist deshalb klar, daß 
durch die vorliegende Arbeit versucht worden ist, wenigstens einen 
Teil dieser Lücke in der Spaltpilzkunde, so gut es nach dem 
heutigen Stande unserer diesbezüglichen Kenntnisse möglich war, 
auszufüllen. Eine abgerundete Darstellung über das Thema „Die 
natürlichen Standorte der Spaltpilze" besitzen wir freilich auch 
dadurch noch nicht. 

Die Mark mit ihrem bemerkenswerten Seen- und überhaupt 
Wasserreichtum, ihren Sümpfen, Mooren, Waldböden, Wiesen und 
Feldern bietet hierfür, wie noch einmal besonders hervorgehoben 
werden mag, ein günstiges Studienobjekt. Fauler See, schwarzer 
Graben, Rötepfuhl u. a. m.. Ausdrücke, die man auf der Karte 
der Mark mehrfach findet, sind meist Bezeichnungen, die durch 
den Namen schon auf ein besonders bemerkbares Hervortreten 
der Bakterien in der freien Natur hindeuten. 

Typische Vertreter, welche den Charakter gerade der mär- 
kischen Bakterienflora zu kennzeichnen geeignet wären, sozusagen 
pflanzengeographißche Leitformen, sind zurzeit nicht sicher bekannt, 
doch werden sicli künftig vielleicht Grundlinien hierfür in der 
Art <le8 Auftretens einiger Gattungen finden lassen z. B. in Clono- 
thrix und Thiodictgon, während andere wieder, wie Thioploca, 



fehlen werden. Spezifische Gebirgsformen dürften nicht gefunden 
werden. 

Zum Studium seltener oder durch ihr Vorkommen und ihre 
Verbreitung besonders interessanter Formen hätte ich gern die 
Mark Brandenburg nach allen Richtungen eingehend durchforscht, 
aber dazu fehlte die Zeit, so lohnend das Thema an sich auch 
gewesen wäre. Es ist zurzeit überhaupt nicht möglich, in einer 
Flora lediglich das Verhalten der Bakterien in der freien Natur 
zu behandeln; es ist vielfach nötig, auch die im Laboratorium 
erforschte Physiologie näher zu schildern und durch eine allge- 
meinere Behandlung das Thema soweit abzurunden, daß die Arbeit 
zugleich eine Übersicht über die Formen und die Leistungen 
wenigstens der wichtigsten Bakterien liefert und außerdem den 
hauptsächlichsten botanisch-bakteriologischen Namensschatz in Form 
einer Flora einigermaßen festlegt. Auf Wiedergabe einer guten 
Nomenklatur bin ich ganz besonders bedacht gewesen. 

Viele Fortschritte der modernen Physiologie sind durch grund- 
legende Entdeckungen auf dem speziellen Gebiet der Bakteriologie 
erzielt worden. Dadurch haben unsere allgemeinen Anschauungen 
über die Ernährung und den Stoffwechsel der Pflanzen in vielen 
Punkten wesentliche Erweiterungen erfahren. 

Der allgemeine Teil soll nicht als eine erschöpfende Darstellung 
der Bakteriologie, wie man sie von einem Lehrbuch erwartet, be- 
trachtet werden, sondern im allgemeinen nur dazu dienen, die 
floristische Charakterisierung zu unterstützen. Anderseits konnte 
er, wie gesagt, nicht so gehalten werden, als wäre auf die me- 
f thodischen und moderneren Fortschritte der Bakteriologie überhaupt 
keine Rücksicht genommen worden. Manche Beobachtungen habe 
ich dementsprechend weniger aus ökologischen Rücksichten als aus 
Gründen der Vollständigkeit aufgenommen. 

Soweit mir bekannt, ist dies die dritte Bakterienflora, die über 
ein einigermaßen eng umrahmtes Gebiet geschrieben worden ist. 
Die erste betrifft Schlesien und ist von Schroeter verfaßt worden 
(vergl. Schroeter, Pilze in Kryptogamenflora von Schlesien, Bd. 3, 
1889). Der Verfasser beschreibt darin 115 Bakterienspezies, von 
denen aber kaum ein Drittel im Freien beobachtet wurde. Die 

I zweite Bakterienflora, von Hansgirg geschrieben, betrifft Böhmen 
r— 



— 6 — 

von Böhmen, 2. Teil, 1892, S. 175); es werden darin unter Bei- 
fügen zahlreicher Standortsangaben 57 Bakterienspezies beschrieben, 
ausschließlich solche, welche in der freien Natur beobachtet wurden, 
z. B. im Wasser, zwischen Algen, an feuchten Wänden usw. (un- 
gefähr ebenso viele in Eyferth, Einfachste Lebensformen, 4. Aufl. 
1909). 

Die Zahl der bisher überhaupt näher beschriebenen Bakterien- 
spezies beträgt nach Migula (1900) 1200 bis 1300, nach Matzu- 
schita, Bakteriologische Diagnostik (1902) 1300 bis 1400. Die 
Zahl der Bakterienspezies, wenn man sie nicht in Elementararten 
aufteilt, kann demnach als gering bezeichnet werden, wenn man 
bedenkt, daß beispielsweise die Gattung Senecio allein schon 
gegen 1200 Arten aufweist und daß im ganzen fast 200000 
Pflanzenspezies beschrieben worden sind. Vergl. auch de Toni 
und Trevisan (1). 

Die Spezieszahl der Spaltalgen, mit denen viele Bakterien 
verwandt sind, beläuft sich nach Kirchner in Engler-Prantls 
Natürlichen Pflanzenfamilien (1898) auch nur auf etwa 1000. 
Lemmermann beschreibt in der hier vorliegenden Kryptogamen- 
flora für die Mark Brandenburg reichlich 500 Spezies. 

Die Zahl der gründlich beschriebenen Bakterienspezies dürfte 
600 wenig überschreiten. 

In der vorliegenden Arbeit sind gegen 300 Spezies 
aufgeführt worden. 

Bei der Auswahl der zu behandelnden Arten waren folgende 
Gesichtspunkte maßgebend: 

1. Ausführlich beschrieben wurden vor allem diejenigen 
Spaltpilze, welche durch Massenentwicklung in der freien 
Natur Bestände bilden, demnach mit bloßem Auge zu 
erkennen sind und ökologischen Wert besitzen. Hierher 
rechnen Chlamydobacteriaceae, ßeggiatoaceae u. a. m., im 
ganzen etwa 40 — 50 Spezies. 

2. Im allgemeinen kürzer behandelt sind diejenigen Spezies, 
welche nur von besonderer physiologischer Bedeutung 
sind 1111(1 in der Literatur häufig als Untersuchungsobjekte 
aufgeführt werden. 

3. Unter den i>athogenen Keimen wurden diejenigen, welche 
l)eim Menschen Krankheiten erregen, nur sehr kurz oder 



überhaupt nicht berücksichtigt, da sie meist nur geringes 
botanisches Interesse bieten und in den ])ekannten medi- 
zinischen Handbüchern von Flügge, Günther, Heim, 
Kelle und Wassermann u. a. m. sehr ausführlich be- 
handelt werden. 

* * 

* 

In der Hauptsache wurden bei der Bearbeitung vier Werke 
zugrunde gelegt: 

1. Migula, System der Bakterien, 1897—1900 (kurz als 
Mig. bezeichnet); 

2. Lehmann und Neumann, Atlas und Grundriß der 
Bakteriologie und Lehrbuch der speziellen bakteriologischen 
Diagnostik. 4. Aufl. 1907 (kurz als Lehm. u. Neum. 
bezeichnet) ; 

8. Lafar, Handbuch der technischen Mykologie, 1904—1909 

(kurz als Laf. bezeichnet); 
4. Centralblatt für Bakteriologie, besonders die zweite Ab- 
teilung (kurz als Cbl. Bakt. bezeichnet). 
Außerdem kommen in Betracht: 

Koch, AI fr., Jahresbericht über die Fortschritte in der 

Lehre von den Gärungs-Organismen, 
V. Baum garten u. Tangl, Jahresbericht über die Fort- 
schritte in der Lehre von den pathogenen Organismen, 
Just, Botanischer Jahresbericht. 
Das an erster Stelle genannte Werk enthält die zahlreichsten 
und ausführlichsten Diagnosen und wurde deshalb für den spe- 
ziellen Teil zugrunde gelegt. Wo ich in nomenklatorischen Fragen 
von Migula abgewichen bin, sind die Gründe hierfür bei den 
Diagnosen näher dargelegt worden. 

Das zweite Werk ist hauptsächlich dadurch wichtig, daß es 
auf 70 farbigen Tafeln Abbildungen von Bakterien und deren 
Kulturen enthält. Da die Verff. in nomenklatorischen Fragen 
mehrfach von Migula abweichen, sind deren Bezeichnungen soweit 
erforderlich stets als Synonyme beigefügt worden. 

Das dritte Werk behandelt vor allem viele Hauptfragen der 
Physiologie der Bakterien und enthält zahlreiche Literaturzitate. 
Wo es außerdem gute Abbildungen enthält, ist auf diese nach 
Möglichkeit verwiesen worden. 



— 8 — 

Die an vierter Stelle genannte Zeitschrift endlich enthält 
zahlreiche, einschlägige Originalarbeiten und diente hauptsächlich 
dazu, die vorstehend genannten Werke zu ergänzen. Das zuletzt 
Gesagte gilt auch von den drei zitierten Jahresberichten. 

Die künbthchen Kulturmethoden der Bakteriologie sind 
nur wenig berücksichtigt werden, da ihre ausführliche Behandlung 
in den Rahmen einer Flora, die vorwiegend eine ökologische sein 
soll, meiner Meinung nach nicht hineinpaßt. Bezüglich dieses 
Themas seien außer den einschlägigen Lehr- und Handbüchern 
genannt: 

Ernst Küster, Anleitung zur Kultur der Mikroorganismen 
1907 und Oswald Richter, Die Bedeutung der Reinkultur. Eine 
Literaturstudie 1907. Auch in Lafars Handbuch finden sich 
zahlreiche Angaben über die Kultur der Mikroorganismen. 

2. Geschichte. 

Die in diesem Kapitel gegebene Übersicht über die geschicht- 
liche Entwicklung der Bakteriologie und Mikroskopie, die beide 
zum Teil eng zusammenhängen, hat den Zweck, über den Umfang 
der bakteriologischen Wissenschaft und über ihren Einfluß auf die 
speziell in der Mark Brandenburg erzielten naturwissenschaftlichen 
Fortschritte zu orientieren. Sie soll außerdem zugleich dazu 
dienen, durch kurze Angaben über wichtige einschlägige Ent- 
deckungen die Darstellungen im allgemeinen Teil etwas zu entlasten. 

1075. Entdeckung der Bakterien durch Leeuwenkoek laut dessen Brief 
an die Royal Society, 1678 mitgeteilt in den Lectures and Collections 
von Rob. Hooke in London. L. benutzte zur Untersuchung ein ein- 
faches (nicht zusammengesetztes) Mikroskop. 

1(>8I}. Erste Abbildung von Bakterien durch Leeuwenhoek in einem Brief 
an den Sekretär der Royal Society. Vergl. Petri, Das Mikroskop 1896 
S. .-iL L. bildete kugel-, Stäbchen- und schraubenförmige Bakterien 
ab, bezeichnete sie aber als Tierchen. 

Die Abbildungen sind reproduziert in Lafar Bd. 1 (1904 — 1907) S. 5 
und in A. Fischer, Vorles. über Bakterien, 2. Aufl. 1903 S. 1. 

1710 er. Yallisneri in Padua hielt die Pest bereits für ein Produkt mikro- 
skopischer Tierchen. Da man diese aber nicht einwandfrei nachweisen 
konnte, wurde diese Richtung wieder verlassen und zum Teil verspottet. 

175:j. Linnc', Species j)lantarum entliält keine Angaben über Bakterien, weil 
(li<'Ke damals zu den Tieren gerechnet wurden. 

17(»r>. iilüte der italienischen Schule auf dem Gebiet der Physiologie der 
Mikrobien. 



— 9 — 

Spallanzaui (in Keggio) schrieb Saggio tli osservaz. Modena 1765 

(Giornale d'Italia, III, 1767). 

Seiner Richtung schlössen sich Saussnre und Bonnet in Genf und später 

Corti in Modena an. 
1760. Linne, Systema naturae, Bd. 1, Regnum animale. Erwähnt die Bak- 
terien S. i;^26 als Chaos infusorium. Habitat in variis liquoribus aquo- 

sis. Die mikroskopische Tierwelt wurde damals noch wenig be- 
rücksichtigt. 
1769. Spallanzani: Physikalische und mathematische Abhandlungen. Leipzig. 

Experimente zur Widerlegung der generatio aequivoca. 
1773. Erste binäre Benennung der Bakterien und systematische Präzisierung 

im Sinne Linnes durch 0. F. Müller, Vermium terrestrium et fluvia- 

tilium historia. Teil 1: Infusoria. 

Verf. unterscheidet in diesem Werke, welches Haller, Linne und Bonnet 

gewidmet ist, 

Monas termo, wegen ihrer winzigen Kleinheit Grenzmonade genannt 
= vermis simplicissimus. 

Vibrio Lineola, 

„ Bacillus u. a. m. 
1784. Erfindung der achromatischen Objektive mit Kron-Elintglaslinsen bei 

Mikroskopen von Teleskopform durch den Russen Äpinus. 
1786. Weitere Durcharbeitung der Diagnostik durch 0. F. Müller, Animal- 

cula Infusoria fluviatilia et marina, quae detexit, systematice de- 

scripsit et ad vivum delineari curavit 0. F. M. 
1791. Erfindung der achromatischen Objektive für Mikroskope von normaler 

Form durch den Holländer Beeldsnyder. 
1807. Herstellung des ersten achromatischen Mikroskopes durch den Hol- 
länder Hermann van Deyl. 
1811. Der berühmte Optiker Fraunhofer in München lieferte achromatische 

Mikroskope (auch in den folgenden Jahren). 
1813. Appert, L'art de conserver toutes les substances animales et vegetales. 

Paris. Erste Versuche zur Konservierung von Nahrungsmitteln. 
1820. Ehrenberg, Professor an der Universität zu Berlin, begann seine ersten 

Untersuchungen mit einem hölzernen, Nürnberger Mikroskop zum Preise 

von 30 M. ; später setzte er seine Studien mit einem achromatischen 

Instrument von Chevalier in Paris fort. 
1824. Verbindung achromatischer Objektive zu einem Linsensysteme durch 

die beiden Chevalier in Paris unter Anleitung von Selligue. 

1829. Amici entdeckt den Einfluß der Deckglasdicke. 

1830. Ehrenberg übergibt der Berliner Akademie der Wissenschaften die 
ersten Vorarbeiten zu seinem großen Werk über die „Infusionstierchen". 

1834. Pritchard, The natural history of animalcules. London. Bildet das 
von ihm benutzte achromatische Mikroskop ab. Dasselbe gestattete 
bequem Beobachtungen bis zu 600 f acher Vergrößerung. Bei SOOfacher 
ergab sich ein nur sehr lichtschwaches Bild. Ein solches Mikroskop 
kostete damals etwa 320 M. 



— 10 — 

Die Größe der Bakterien (Monas punctum) wird zu Vmow inch, das ist 
etwas über 1 jx angegeben. 

1837. Schwann: Vorläufige Mitteilung, betreffend Versuche über die Wein- 
gäruus: und Fäulnis. Gilberts Annaleu der Phvsik und Chemie. Bd, 51. 
Versuche zur Widerlegung der generatio aequivoca. Entdeckung der 
Beziehung der Hefe zur Gärung. 

1837. A. Ross konstruierte die Korrektionsfassung. 

1837. Kützing begründet überzeugend die Lehre von den spezifischen Gärungs- 
erregern. 

1837. Bassi entdeckt als Ursache einer miasmatisch-kontagiösen Krankheit 
der Seidenraupen einen Pilz. 

1838. Ehrenberg, Die Infusionstierchen als vollkommenste Organismen. Grün- 
dete die Familie der Vibrionia mit den Gattungen Bacterium, Spi- 
rillum u. a. m. Erforschte eingehend die innere Struktur; vorher hatte 
man geglaubt, daß die Infusionstierchen einen gleichmäßigen schlei- 
migen Inhalt hätten. Gibt in der französischen Beschreibung die Größe 
in Millimetern an. 

Die kleinsten ihm bekannten Organismen bezeichnet Ehrenberg als 
Punktmonaden. Die kleinste Spezies ist Monas Crepusculum, die 
Dämmerungsmonade: „Die kleinste aller bisher mit dem Auge erreichbar 
gewesenen Tierformen, deren Organisation daher noch unerreichbar 
blieb. Sie ist rundlich, farblos, dem bloßen Auge, wo sie in großer 
Menge vorkommt, weißlich, rasch bewegt " Ihre Größe beträgt '/wo ^^i 
Viooo Dam oder noch weniger. 

Offenbar handelt es sich hier um ein Gemisch von Fäulnis-Spaltpilzen. 
„Monas Termo, die Schlußmonade, ist V250 ^^ groß; sie bildet die Grenze 
der wirklich beobachteten deutlichen tierischen Organisation." Hier 
scheint es sich um Bodonen u. dergl. zu handeln. 

1841. Du j ardin, professeur de Zoologie, Histoire naturelle des Zoophytes. 
Infusoires, comprenant la physiologie et la Classification de ces animaux, 
et la mani(^re de les etudier ä l'aide du microscope. Rechnet die 
Bakterien zu den Tieren. Schließt sich in der systematischen Nomen- 
klatur im wesentlichen an Ehrenberg an. Wendet noch nicht das 
Wort Zelle an. 

1841. Siebold bezeichnet die Protozoa als Tiere, in welchen die verschiedenen 
Systeme der Organe nicht scharf ausgebildet sind und deren un- 
regelmäßige Form sich auf eine Zelle reduzieren läßt. 

1840. Gründung der Zeiss'schen Werkstätten in Jena. Herstellung guter 
Mikroskope auf Veranlassung des Botanikers Prof. Schieiden. 

1846. Nobert (Barth in Pommern) ersetzte die für vollkommen exakte 
Messungen zur Prüfung der Leistungsfähigkeit der Mikroskope wenig 
geeigneten organischen Probeobjekte durch „Probeplatten" mit mikro- 
metrischer Teilung auf Glas (vergl. Poggendorfs Annalen, Bd. 67, S. 173: 
„t''her die Prüfung und Vollkommenheit unserer jetzigen Mikroskope"). 

184() — 1850. Konstruktion guter Mikroskope durch Oberhäuser in Paris, 
Schick in Berlin, Plössl in Wien u. a. m. 



— u — 

1850. Erfindung der AVasserimmersion durch Amici, Prof. d. Mathematik in 
Modena, später Direktor der Sternwarte in Florenz. 
Etwas früher wurden auch die ersten einfachen neuzeitlichen Stative 
von Chevalier, Oberhäuser und Nachet konstruiert. 
Amici ist zugleich der Erfinder der Objektivsysteme mit dicker un- 
achromatischer Frontlinse (Benutzung der aplanatischen Punkte der 
Kugelfläche). 

1852. Perty, Zur Kenntnis kleinster Lebensformen. Bern. Rechnet die 
Bakterien zu den Pflanzentieren. Nennt sie Elementarorganismen, 
wendet aber nicht das Wort Zelle an. „Alle bestehen aus zarter proto- 
plasmatischer Substanz , alle ermangeln differenzierter organischer 
Systeme, alle können sich durch Teilung fortpflanzen". 

1853. Entdeckung der biologischen Ursache des Leuchtens von Fleisch 
und Holz durch Heller, Über das Leuchten im Pflanzen- und Tier- 
reiche. Archiv f. physiol. u. path. Chemie und Mikroskopie mit be- 
sonderer Rücksicht auf med. Diagnostik und Therapie. N. F. Jahrg. 
1853 u. 1854. Wien. 

1853. Anfang der Einrichtung einer zentralen Sandfiltration für das Trink- und 
Wirtschaftswasser in Berlin, Grundsteinlegung für das Stralauer Wasser- 
werk, welches zunächst nur Wasser zum Spülen der Rinnsteine liefern sollte. 

1854. Schröder und v. Dusch: Über Filtration der Luft, in Beziehung auf 
Fäulnis und Gärung. Annalen der Chemie und Pharmacie. Bd. 89, 
Journal f. prakt. Chemie Bd. 61. Entdeckung, daß trockene Baumwolle 
alle Keime abfiltriert. 

1854. Einführung des Wortes Zelle für den Bakterienkörper durch Cohn, 
Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der mikroskopischen 
Algen und Pilze. 

Verh. d. Kais. Leopold.-Carol. Akademie d. Naturforscher. Bd. 16. 
Eingereicht 1853. 

S. 121: „Aus alledem ergibt sich, daß die in stehenden Infusionen 
überall gemeinen, für selbständige Infusorien erklärten Körperchen 
des Bacterium Termo Duj. (Vibrio Lineola Ehr.) nur ein Entwicklungs- 
zustand einer Pflanze, namentlich die frei gewordenen, selbstbeweg- 
lichen Zellen (Schwärmzellen) einer, morphologisch mit Palmella und 
Tetraspora zunächst verwandten, durch Vorkommen und Mangel an 
Färbung in das Gebiet der Wasserpilze sich stellenden Form sind." 

1857. Pasteur, Memoire sur la fermentation appellee lactique. Comptes 
rendus. Acad. Paris. Bd. 45. 
Entdeckung der Umwandlung von Zucker in Milchsäure durch Mikrobien. 

1857. Einordnung der Bakterien unter die Pilze als Schizomyeetes. 
Naegeli, Verh. d. Deutschen Naturforscherversammlung zu Bonn und 
Bot. Ztg. 1857, S. 760. 

1858. Enzymtheorie bei der Gärung durch Moritz Traube ausgesprochen. 
Theorie der Fermeutwirkungen. Berlin. 

1859 — 1S63. Begründung der allgemeinen Protoplasma-Zellentheorie durch 
De ßary (1859) und Max Schnitze (1861, 1863) unter Erweiterung der 



— 12 — 

■weniger umfassenden botanischen (Schieiden 1838) und zoologischen 
(Schwann l!S39) Zellentheorie. 

l^^ßO— 1S61. Erfindung der Pasteurschen Flasche. Vergl. Chevreul und 
Pasteur, Comptes rendus Acad. Paris vol. 50, p. 306. Vergl. S. 000. 

1^61. Pasteur, Animalcules infusoires vivant sans gaz oxygene libre et 
determinant des fermentations. Comptes rendus, Bd. 52. 
Entdeckung der Existenz von anaerob lebenden Organismen. 

1^6*2. Pasteur. Memoire sur les corpuscules organises, qui existent dans 
Tatmosphnre. Annales de chimie et de physique. Bd. 64. Deutsche 
Übersetzung in Ostwalds Klassikern der exakten Wissenschaften. Nr. 39. 
Mikroskopischer und physiologischer Nachweis von Bakterien und 
anderen Keimen in der Luft. Exakter Nachweis, daß selbst die nie- 
drigsten uns bekannten Organismen nicht spontan, sondern aus Keimen 
entstehen. 

1J>63. Pasteur, Recherches sur la putrefaction. Comptes rendus, Bd. 56. 
Betrifft Beziehungen der Bakterien zur Fäulnis. Vergl. dazu Mitscherlich, 
Berliner Monatsberichte 1843, S. 38. 

1S64: — 1868. Rabenhorst, Flora europaea algarum. Verf. rechnet die Bak- 
terien zu den Algen. Wendet bei den Bakterien (1864) bereits das 
Wort Zelle an. In der 2. Aufl. werden die Bakterien (bearbeitet von 
Winter im Jahre 1884) zu den Pilzen gestellt. 

1868. J. Lister in British med. Journal: Untersuchungen über Verhütung 
von Wundinfektionen. Beweise für das contagium animatum. 

186i) er. Edward Frankland entdeckte die zersetzende und mineralisierende 
Reinigungskraft des Bodens für Abwässer (intermittierende Boden- 
filtration), ohne aber dabei die Bedeutung der Bakterien zu ergründen. 

1S70 er. Alexander Müller erkannte die Bedeutung der Mikroorganismen 
für den Mineralisationsprozeß, den man vorher hauptsächlich auf rein 
chemische Prozesse zurückgeführt hatte. Vergl. Landwirtschaftliche 
Versuchs-Stationen 1873 und 1877. 

1871. Erste Untersuchungen über die allgemeine Verbreitung der Bakterien 
in Wasser, durch Burdon Sanderson. The origin and distribution of 
microzymes (Bacteria) in water and the circumstances which determine 
their existence in the tissues and liquids of the living body. Quarterly 
Journal of the Microscop. Society. Oct. 

1S72. Cohn, Untersuchungen über Bakterien. Beiträge zur Biologie der 
Pflanzen. Bd. 1. 

Beginn der Veröffentlichung seiner berühmten Untersuchungen über 
Bakterien. 

1872. Brefeld begann die Veröffentlichungen der „Botanischen Untersuchungen 
über Schimmelpilze. Untersuchungen aus dem Gesamtgebiet der My- 
kologie", die in bezug auf Methode und Entwicklungsgeschichte von 
großer Bedeutung sind. 

1^72. Krfindung des modernen Beleuchtungsapparates am Mikroskop durch 
Abbe und Zeiß in Jena. 



— 13 — 
l'^Ti» Sckroeter. Cber eiai^r« tiarch. Eiktitn.«*!! £eoil<i<»tt* Ptjm<ttte. B«ii"nri<r^ 
Wichtig •ioT'jii 'iie Feststellan.^ der TiCia.oh't. iii V<r5<:iiit»ii«Lii'i:': i-fr 



«i d- . " i fg H ao oL der Hjfo- 



1> 




Ter^L 


,I>»^* 


1^ 
1^ 




- 



Riitrig« zcr 1 . i Ilumuj 



Featildlni, 



sAst Ist 



Ter':^; 1-. _ . - .- 

AMe ni . 

1>S1 er. EiMfü_ ^ . Arrefc «tei 

Ckiiugcm yeü.:«rr. 

1^>1. WciteR 

Zur TTttt- . . _ 

Kai-.- ^ - - 



ISM. 



'"' le die w^-- 



elnrs aöl dar Mi' 



— 14 — 

1882. Nachweis eines diastatischen Fermentes bei Bakterien durch Wortmann. 
Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 6, nachdem schon Nägeli „Über die 
niederen Pilze" darauf hingewiesen hatte, daß Stärkekörner von Bak- 
terien verbraucht werden. 

1882. Zopf, Zur Morphologie der Spaltpflanzen. 

Verf. machte den — in der Hauptsache nicht zur Anerkennung ge- 
langten — Versuch , die einzelligen Bakterienformen von Cladothrix 
abzuleiten. Phylogenetisch war damit Abstammung der Bakterien von 
den Spaltalgen ausgesprochen., 

1882. Entdeckung des Erregers der Tuberkulose durch R. Koch. 

1883. Entdeckung des Erregers der Cholera durch R. Koch. 

1883. Schultz-Lupitz (Altmark) führte den Nachweis, daß die Schmetterlings- 
blütler Stickstoffsammler sind und dementsprechend den Boden be- 
reichern. Vergl. Schultz-Lupitz, Die Kalidüngung auf leichtem Boden, 
Berlin 1883. 

1883 — 84. Entdeckung des Typhuserregers durch Eberth u. Gaffky. 

1884. Endgültige Ausarbeitung der Apochromate durch Abbe, Zeiß und Schott. 
Vergl. E.Abbe, Über Verbesserungen des Mikroskops mit Hilfe neuer 
Arten optischen Glases. Sitzungsberichte d. mediz.-naturwiss. Ges. zu 
Jena 1886. 

1884. Metschnikow weist auf das Verhalten der weißen Blutkörperchen gegen 
eindringende Bakterien hin und stellt die Theorie der Phagocytose auf. 
Vergl. KoUe u. Wassermann, Handbuch der pathogenen Mikroorga- 
nismen, Bd. 4, 1904. 

1884. Nägeli, Mechanisch -physiologische Theorie der Abstammungslehre. 
Enthält theoretische Auseinandersetzungen über das jenseit der mikro- 
skopischen Wahrnehmung liegende Reich der Probien (Vorwesen), 
welche viel einfacher gedacht werden als Bakterien und Moneren. Ihre 
Entstehung wird nicht in einer freien Wassermasse vermutet, sondern 
„in der benetzten oberflächlichen Schicht einer fein porösen Substanz 
(Lehm, Sand), wo die Molekularkräfte der festen, flüssigen und gas- 
förmigen Körper zusammenwirken". 

1885. de Bary, Vorlesungen über Bakterien. 

Wertvoll durch die sachkundige Bearbeitung des damals vorliegenden 
Materials. 

1885. Begründung des Hygienischen Institutes der Universität zu Berlin 
durch R. Koch. 

1886. Definitive Gründung der Deutschen Landwirtschaftsgesellschaft durch 
Max Eyth, mit dem Sitz in Berlin. 

1886. Hellriegel und Willfahrt wiesen nach, daß die WurzelknöUchen die 
Leguminosen befähigen, sich den freien Stickstoff der Luft zur Er- 
nährung nutzbar zu machen. Vergl. Zeitschr. d. Ver, f. Rübenzucker- 
Industrie, S. 8G:3— 877. 

„Um den Leguminosen den freien Stickstoff für Ernährungszwecke 
dienstbar zu machen, genügt nicht die bloße Gegenwart beliebiger 



— 15 — 

niederer Organismen im Boden, sondern es ist nötig-, daß gewisse Arten 
der letzteren mit den ersteren in ein symbiotisclies Verhältnis treten." 
188G. Errichtung der ersten öffentlichen Desinfektionsanstalt in Berlin. 
Vergl. Merke, Vierteljahrsschr. f. gerichtl. Mediz. u. öff. Sanitätswesen. 
Bd. 45. 

1886. Begründung der Zeitschr. f. Hygiene u. Infektionskrankheiten durch 
Koch und Flügge. 

1887. Entdeckung der Schwefelwasserstoff-Gärung seitens der Beggiatoaceen 
durch AYinogradsky, Über Schwefelbakterien. Bot. Ztg. 

1887. Fraenkel, C, Untersuchungen über das Vorkommen von Mikroorga- 
nismen in verschiedenen Bodenschichten. Zeitschr. f. Hygiene. Bd. 2. 

1887. Pfeffer, "SV., Über chemotaktische Bewegungen von Bakterien, Flagel- 
laten und Volvocineen. Unters, bot. Inst, in Tübingen. 

1887. Loeffler, Vorlesungen über die geschichtliche Entwicklung der Lehre 
von den Bakterien. 

1887. Erscheinen der ersten allgem. bakteriolog. Zeitschrift. Centralblatt für 
Bakteriologie und Parasitenkunde. In Verbindung mit Prof. Dr. 
Leuckart-Leipzig und Dr. Loeffler-Berlin herausgegeben von Dr. Uhl worm- 
Kassel. Die II. Abteilung, in welcher vor allem die botanisch wich- 
tigen Mikrobien behandelt werden, begann 1895. 

1888. Gründung der Abt. f. Reinkultur an der Versuchs- und Lehranstalt 
f. Brauerei in Berlin. (Erweitert zum Institut f. Gärungsgewerbe). 

1889. Buchner, H., Mitteilungen „Über die bakterientötende Wirkung des 
zellenfreien Blutserums". Cbl. Bakt. Bd. 5, S. 817. Begründung der 
Lehre von den chemischen Abwehrstoffen (Alexinen) im Blute. Vergl. 
dazu Dieudonne (1). 

1889. Auffindung des Nitratbildners durch Winogradsky. Damit war die 
seit 1860 (durch Boussingault) eifrig studierte Frage nach den Ursachen 
der Nitrifikation gelöst. 

1889. Loeffler, Eine neue Methode zum Färben der Mikroorganismen, im 
besonderen ihrer Wimperhaare und Geißeln. Cbl. Bakt. Bd. 6, S. 209. 
Vergl. auch Bd. 7, 1890. 

1890. B. Koch, Weitere Mitteilungen über ein Heilmittel gegen Tuberkulose. 
Cbl. Bakt. Bd. 8, 1890. Mitt. über das Heilserum Tuberkulin. 

1890. Em. Fischer, Synthesen in der Zuckergruppe. Ber. d. Deutschen 
Chem. Ges. Bd. 23, S. 2114. Grundlegend für die Chemie der Zucker 
und für die Gärungserscheinungen. 

1891. Vollendung des Königl. Instituts f. Infektionskrankheiten zu Berlin. 

1892. Mitteilungen von H. Buchner, Über den Einfluß des Lichtes auf Bak- 
terien. Cbl. Bakt. Bd. 11 u. 12. 

1892 — 1894. Erfindung der biologischen Tropfkörper (vergl. Fig. 5) zur 
Mineralisation fäulnisfähiger Abwässer durch Corbett und Dibdin u. a. 

1894. Emil Fischer, Über den Einfluß der Konfiguration auf die Wirkung 
der Enzyme. Ber. d. Deutsch, chem. Ges. Bd. 27, 1894 und Bd. 28, 1895. 

1895. Pasteur j. Vergl. Cbl. Bakt., I. Abt., Bd. 18, S. 481. 



— 16 — 

189S. Grüudunor der biolos^ischen Abt. für Land- und Forstwissenschaft am 
Kaiserl. Gesundheitsamt; seit 1905 selbständig (in Dahlem). 

1898. Ferd. Cohu -r in Breslau. Nachruf (mit Schriften v^erzeichnis) von Felix 
Rosen in den Berichten der Deutschen Bot. Ges., Bd. 17, 1899, S. (172). 

IJKH er. Gründung der erdbakteriologischen Versuchsanstalt der Land- 
wirtschaftskamnier für die Provinz Brandenburg in Berlin. Kom- 
biniert mit dem Institut f. Landwirtschaftliches Versuchswesen. 

1901. Gründung der Kgl. Versuchsanstalt für Wasserversorgung und Ab- 
wässerbeseitigung zu Berlin mit besonderer Abteilung zum ökologischen 
Studium der Gewässerorganismen; auf Anregung v. A. Schmidtmann. 

1903. Erfindung des Ultramikroskopes durch Siedentopf und Zsigmondy- 
Jena. Über Sichtbarmachung und Größenbestimmung ultramikro- 
skopischer Teilchen, mit besonderer Anwendung auf Goldrubingläser 
(Annalen d. Physik, Bd. X, 1903). 

Vergl. dazu: 

Gaidukov, Über die ultramikroskopische Untersuchung der Bakterien 
und über die ITltramikroorganismen. Cbl. Bakt., II. Abt., Bd. 16, 1906. 
Ein Jahr später (1907) führte der letztgenannte Autor bakteriologische 
Untersuchungen auch mit dem Paraboloidkondensor aus. 

1904. Erfindung der Mikrophotographie im ultravioletten Licht durch Köhler- 
Jena. Vergl. A. Köhler, Mikrophotographische Untersuchungen mit 
ultraviolettem Licht. Zeitschr. f. wissenschaftl. Mikroskopie und f. 
mikroskopische Technik. Bd. 21. Leipzig 1904, S. 129—165 u. 273—304. 

1906. Em. Fischer. Untersuchungen über Aminosäuren, Polypeptide und 
Proteine. Berichte der Deutschen Chem. Ges. Bd. 39, S 530. Grund- 
legend für den Chemismus der Eiweißsynthese. 

1906. Vollendung der mit einem Kostenaufwand von 2—3 Millionen Mark 
errichteten biologischen Tropfkörperanlage bei Stahnsdorf, südlich von 
Berlin, der größten des europäischen Kontinents. 

1906. Errichtung eines eigenen Gebäudes in Dahlem für die bakteriologische 
Abteilung des Kaiserl. Gesundheitsamtes. 1908 wurde dieser noch die 
Veterinärabteilung angegliedert. 

1907. Erfindung des vervollkommneten Paraboloidkondensors durch Siedentopf- 
Jena. Vergl. H. Siedentopf: Paraboloidkondensor. Eine neue Methode 
für Dunkelfeldbeleuchtung zur Sichtbarmachung und zur Moment- 
Mikrophotographie lebender Bakterien. Zeitschrift t. wissenschaftl. 
Mikroskopie. Bd. 24, 1907, S. 104—108. 

Wiedergabe von Photogrammen bei W. Scheffer, 1. c. Bd. 25, 1908, S. 450. 

1908. Vollendung des Kgl. Instituts für Binnenfischerei am Müggelsee bei 
Berlin. Dient der Erforschung der Biologie der Gewässer, unter anderm 
auch dem Studium der Verbreitung der Abwässerpilze. 

1907 — 1909. Aufnahmen von Mikrophotogrammen in natürlichen Farben 
mittels Lumi(*replatten. Es sind mehrere Jahre für die Einführung 
des Verfahrens genannt, weil die ersten Bilder noch unvollkommen 
waren. Als Autoren seien angeführt: Benda, Stempeil, Lindner, 
Gaidukov, Sieden topf. 



— 17 — 

3. Yorkommen. 

Die natürlichen Standorte der Bakterien, den notwendigen 
Zerstörern der naturgesetzlichen Überproduktion, werden, wie im 
Kapitel Physiologie noch näher ausgeführt ist, in hohem Maße 
durch die chemische Beschaffenheit des Mediums bedingt, so vor 
allem im Boden und im Wasser. Die Luft dagegen kann nicht 
als natürlicher Standort, sondern nur als Verbreitungsmittel der 
Bakterien bezeichnet werden. 

Wasser. 

Die Abhängigkeit der Bakterien von der chemischen Be- 
schaffenheit des Wassers ist leichter zu ermitteln als die Ab- 
hängigkeit von der Zusammensetzung des Bodens, da er im Gegen- 
satz zum Wasser in seiner Zusammensetzung sehr inhomogen ist. 

Soweit für die Gewässer erhebliche Differenzen im Gehalt 
an organischem Stickstoff vorhanden sind, gibt dieser, unter Um- 
ständen im Verein mit Kohlenhydraten, vielfach den Ausschlag 
für die Verbreitung. Solche Differenzen zusammen mit anderen 
chemischen Werten können aus folgenden Analysen ersehen werden : 



Analysen von Abwasser und Reinwasser. 

Die Zahlen bedeuten, soweit nichts anderes angegeben ist, Milligramme pro 
Liter; vergl. Laf. Bd. 3, S. 376 u. 395. 

I II III 



Städtisches 
Rohwasser 



Drainwasser 



Großer reiner See 



Permanganatverbrauch . 
Organischer Stickstoff . 
Ammoniakstickstoff . . . 
Salpeter- und salpetrige 

Säure 

Oelöster Sauerstoff . . . 
Keime pro ccm 



ca. 500 

ca. 20 

ca. 70 und mehr 

0—3 

meist ccm 

3—40 Millionen 



130—200 

ca. 1—9 

0—20 

50—150 

1 — 3 ccm 

30—100 Tausend 



2—20 
bis 2 

6 — 9 ccm 
1—150 



Über Analysenmethoden vergleiche man Tiemann -Gärtners 
Handbuch der Untersuchung und Beurteilung der Wässer. 4. Aufl. 
1895. K. Dost u. R. Hilgermann, Taschenbuch für die che- 
mische Untersuchung von Wasser und Abwasser. Jena 1908. 

Kryptogamenflora der Mark V. 2 



— 18 — 

Städtisches Rohwasser (Rubrik I), oft vermischt mit Ober- 
flächenwasser, ist der Standort folgender polysaprober Bakterien: 
Streptococcus ynargaritaceus, 
Sarcina pahidosa, 
Sjßirilliim serpens, 
„ riigula, 
„ tenue, 
„ iindula, 
., voIutanSj 
Sphaerotilus iiatans, 1 unter bestimmten Bedingungen auch 

„ roseus, \ mesosaprob. 

Zoogloea ramigera, 
Beggiatoa araehnoidea, | .^ „Schwefelquellen" 

,' -j.. . oligosaprob. 

„ leptomtitformts, I 

Thiopolycocciis ruher, 
Chromatium OTcenii, 
„ vinosum, 

„ minutissimum, 

Lamprocystis roseo-persicina, 
Städtische Sielwässer pflegen ein sehr sicherer Fundort für 
bestimmte Bakterien, z. B. Spirillen, zu sein, die nach kurzem 
Stehen des Wassers regelmäßig aufzutreten pflegen. 

Drainwasser (Rubrik II), oft vermischt mit Oberflächenwasser, 
ist der Standort mesosaprober Bakterien wie: 
Lampropedia hyalina, 
Cladothrix dichotoma, 
Thiothrix nivea, 
Thiospirülum sanguineum. 

Die Ufer reinerer Gewässer (Rubrik III) können der Standort 
folgender oligosaprober Bakterien sein: 
Cklamydothrix ochracea, 
Gallionella ferruginea^ 
Crenothrix polyspora, 
Clonothrix fusca. 
Vergl. Kolkwitz und Marsson, Ökologie der pflanzlichen 
Saprobien. Ber. d. Deutschen Botan. Ges. Bd. 26a, 1908, S. 505 
und Ökologie der tierischen Saprobien, Internat. Revue der ge- 
samten Hydrobiologie und Hydrographie. Bd. II, 1909, S. 126. 



unter bestimmten Bedin- 
gungen auch mesosaprob. 



— 19 — 

Die aus den chemischen Werten ersichthche fortschreitende 
Reinigung kann sich unter Mitwirkung von Bakterien abspielen: 

1. Als Selbstreinigung in Flüssen, Teichen usw. 

2. Durch Bodenfiltration auf Rieselfeldern (vergl. S. 30, Fig. 4 
nebst Erläuterung). 

3. Durch Herabrieseln in biologischen Troi)fkörpern (vergl. 
S. 31, Fig. 5 nebst Erklärung). 

Die unter 2. und 3. genannten Einrichtungen, welche im 
Kapitel Boden noch näher geschildert werden sollen, finden sich 
in der Mark Brandenburg in besonders mustergültiger Weise, 
nämlich in den Berliner Rieselfeldern und in der bei Stahnsdorf 
gelegenen Kläranlage der Stadt Wilmersdorf. 

Ihre Beschreibung nach der biologischen, chemischen und 
technischen Seite unter Beigabe von Abbildungen findet sich in 
den Arbeiten von Kolkwitz und Pritzkow in den Mitt. a. d. 
Kgl. Prüfungsanstalt für Wasservers, und Abwässerbeseitigung, 
Heft 13, 1909; cf. Pammel (1), Winzlow u. Belcher (1). 

Außer den durch die chemische Analyse verhältnismäßig leicht 
zu konstatierenden Differenzen im Gehalt an organischem Stickstoff 
gibt es im Wasser feine, qualitative Nuancen an orga- 
nischen Substanzen, welche der Analyse erhebliche Schwierig- 
keiten bereiten, deren nähere Kenntnis für die biologische Forschung 
aber sehr erwünscht wäre , da sie z. B. für die Veränderung in 
der Zusammensetzung des Planktons von Wichtigkeit sind. Es ist 
wahrscheinlich, daß vielfach einer bestimmten Planktonvergesell- 
schaftung auch bestimmte Bakterienspezies zugehören, daß ferner 
gelegenthch der Absterbeerscheinungen, welche bei dem bekanntlich 
in vielen Gewässern sehr häufig stattfindenden Planktonwechsel 
auftreten, spezifische Bakterien zu stärkerer Entwicklung gelangen. 

Als eine bemerkenswerte Erscheinung beobachtete ich am 
4. April 1909 in der Krummen Lanke im Grunewald bei BerHn 
sonst nicht häufig auftretende freischwebende Gallertstäbchen- 
bakterien im Plankton. Ihre Zahl belief sich pro Kubik- 
zentimeter auf mehrere Tausend. Sichtbar für die mikroskopische 
Beobachtung wurden sie erst nach Zusatz von chinesischer Tusche 
zum Wasser. Große Mengen gallertiger Planktonbakterien fand 
ich am 19. Juli 09 auch im Summter See nördlich von Berlin. 

Während wir über die Natur der, Formationen im Wasser 

2' 



— 20 — 



bildenden Bakterienspezies noch verhältnismäßig wenig orientiert 
sind, liegen zahlreiche sorgfältige Untersuchungen über die Zahl 
der Bakterien im Wasser vor, besonders beim Prozeß der Selbst- 
reinigung der Flüsse. So konstatierte Spitta, Untersuchungen 
über die Verunreinigung und Selbstreinigung der Flüsse, Archiv 
f. Hygiene, Bd. 38, 1900, S. 225 folgende Werte: 

Untersuchung der Spree bei Berlin vom 12. November 1898. 
Wassertemperatur 6" C. 



Entnahmestelle 


Keime auf Gelatine- 
platte pro com 


1 1 Wasser enthält 
com Sauerstoff 


Müggelsee 


360 
430 

10 850 
40 960 
47 360 


7,79 


Köpenick 

Mündung der Wühle (mit 

Drainwässern) 

Niederschöneweide 

Oberbaumbrücke 


7,59 

6,86 
6,39 
5,57 



Nach dem Passieren der Stadt nahm dann der Keimgehalt 
schließlich wieder ab, um in der Havel bei Kladow ähnliche Werte 
zu erreichen wie im Müggelsee oberhalb Berlin. In früheren 
Jahren dagegen, als die Reinigung der Sielwässer noch unvoll- 
kommen war, machte sich der Einfluß bis Kladow deutlich geltend. 
Vergl. E. Mahnkopf, Erfahrungen in der Seenbewirtschaftung. 
Fischerei-Ztg. 1907. 

Weiteres siehe bei König, Die Verunreinigung der Gewässer. 
2. AuÜ. 1899; ferner Alfred Fischer, Vorlesungen über Bak- 
terien, 1903, S. 86 u. 87 und Mez, Mikroskopische Wasseranalyse 
1898. Busch, Über das Verhalten einer Bazillenwolke im fließenden 
Wasser in Chi. Bakt., II. Abt., Bd. 16, 1906. 

Unter den Medizinern hat zuerst Pettenkofer mit Nach- 
druck auf das Selbstreinigungsvermögen der Flüsse hingewiesen. 
Man vergleiche u. a. : M. v. Pettenkofer, Zur Selbstreinigung der 
Flüsse. Arch. f. Hygiene Bd. 12, 1891, S. 269. 

Die Abnahme der Bakterien beim Selbstreinigungsprozeß wird 
Vjedingt durch Sedimentation (bei nicht planktonischen Bakterien), 
durch Lichteinfluß zur warmen Jahreszeit sowie durch Fressen 
seitens Bakterien vertilger wie Glaucoma scintillans, Colpidium 
Colpoda, Faramaecium caudatum, Vorticella rnicrostoma u. a. m. 



— 21 — 

(vergl. Bütschli, Protozoa in Bronns Klassen und Ordnungen des 
Tierreichs, Bd. 1, 1887—89, Ö. 1803, ferner Emmerich und 
Gemünd (1), Münchener medizinische Wochenschrift 1904 und 
Huntemüller, Vernichtung der Bakterien im Wasser durch 
Protozoen in Archiv f. Hygiene, Bd. 54, 1905, 8. 89. 

Außerdem kommen als Bakterienfresser in Betracht: manche 
Kleinkrueter, Rädertiere, Mollusken usw., denen sie ebenso wie 
den Protozoen als Nahrung dienen können. 




Fig. 1. Gclatineplattenkultiir des Fäulnispilzes Bad er tum vulgare, im Petri- 

schälchen, 2 Tage alt. Natürliche Größe. Die kreisförmigen Kolonien haben sich aus je einem 

Keim entwickelt. Einige nahe l)eieinander liegende Kolonien sind infolge Verflüssigung der 

Gelatine miteinander verschmolzen. Es haben sich ca. 75 Kolonien entwickelt. 



Der Verlauf der biologischen Selbstreinigung in den Gewässern, 
der für diese von großer Bedeutung ist, sei an der Hand des 
beigefügten Schemas (Fig. 2) erläutert. In diesem stellen die 
Gruppen von Vierecken Querschnitte durch Gewässer wie Flüsse, 
Teiche u. dergl. dar; der nach unten gerichtete Teil bezeichnet 
dabei den Boden, der nach oben gekehrte die Oberfläche. Die 
drei Gruppen der oberen Serie (I, 11 u. III) bedeuten drei hinter- 



99 



einander liegende, durch Gräben verbundene Teiche oder drei 
aufeinander folgende Zonen abgestufter Selbstreinigung in einem 
Flusse. 

I stellt die Abwasserzone (Zone der Polysaprobien) dar. 
Die naturgemäße Reaktion auf eingeleitete fäulnisfähige Substanzen 
äußert sich meist in dem Auftreten stinkigen Schlammes, der 

Normale biologische Selbstreinl^ng 



DDD 

D D D 
DDD 



DID 



D m 
ü 



G 



■ M ■ 



I) Abwasserzone 



l[) Ucbcrgangszone 



III) Reinwasserzone 



Gestörte biologische Selbstreinigung 



D G G 
□ ■□ 



Q 


ill 


I 
G 

1 ! 1 r 1 



Sekundäre Verunreinigung 

I I Abwasserpilze (Enifäuler) 

rj Bakterien (Fäulniserrrger und Entläuler) 
^^H Fauliger Schlamm 



Selbstverunreinigung 
Erläuterungen 
Pflanzen mit ßlaltgrün (Durchlüfter) 




□ 



Tiere (Entfäuler und Fischfutter) 



Normaler Schlamm 



Hochwasser 



Abgestorbene Abwasserpilzo 

» Pflanzen mit 

Blattgrün 

» Tiere 



Fig. 2. Schema zur Erläuterung der biologischen Selbstreinigung. 

In einem farbigen Schema würde man für „Pflanzen" zweckmäßig grüne, für „Tiere" rote und 

für „Normalen Schlamm" braune Farbe wählen. 

infolge von Reduktionsprozessen oft von Schwefeleisen schwarz 
gefärbt erscheint, ferner in reichlicher Entwicklung von Bakterien 
und Protozoen im Wasser und — bei sonst günstigen Vegetations- 
bedingungen — in dem massenhaften Auftreten von festsitzenden 
Abwasserpilzen an den Ufern, z. B. von Sphaerotilus und Leptomitus. 
II stellt die tJbergangszone (Zone der Mesosaprobien) dar. 
In dieser schreitet die Mineralisation der organischen Stoffe infolge 



— 23 — 

biologischer Prozesse bis zu einem mittleren Grade fort, vermutlich 
bis zur Bildung von Asparagin , Leuzin, Glykokoll und anderen 
Substanzen. In dem der Zone I zugekehrten Teil leben natur- 
gemäß mehr Bakterien (pro ccm oft 100000) als in dem der 
Reinwasserzone zugewendeten. An assimilierenden Pflanzen be- 
obachtet man meist große Mengen von benthonischen BaciUaria- 
ceae, sowie Bestände von Chlorophyceae und höheren Gewächsen. 
Infolge Auftretens von Oxydationserscheinungen können sich größere 
Mengen von Tieren einfinden, welche durch ihre Freßtätigkeit 
neben der Mineralisation noch Inkarnation bewirken und den 
Schlamm, die natürliche Stätte aller pflanzlichen und tierischen 
Abfallstoffe, ständig zu durchwühlen pflegen. Läßt man Wasser- 
proben aus dieser Zone in weithalsigen Flaschen stehen, so können 
auf der Wasseroberfläche feine Schwimmschichten, die oft aus 
zarten Bakterienhäuten bestehen, auftreten. 

III stellt die Reinwasserzone (Zone der Oligosaprobien) 
dar. Sie ist durch die Beendigung der Mineralisation und dem- 
entsprechend durch den Mangel stürmisch verlaufender Selbst- 
reinigungsprozesse gekennzeichnet. Armut an planktonischen 
Schizoniycetes ist charakteristisch. Die Durchsichtigkeit des Wassers, 
gemessen durch Versenken einer weißen Scheibe, pflegt bei ruhigem 
Wetter und bei Fehlen einer Wasserblüte bedeutend zu sein, d. h. 
etwa 3 m und mehr zu betragen. 

Das 4. Bild bezieht sich auf die sekundäre Verunreinigung. 
Diese kommt z. B. dadurch zustande, daß die Uferpilze aus Zone I 
abreißen, die Selbstreinigungszonen passieren und schließlich an 
Stellen mit schwacher Strömung (z. B. Mühlstauen) zu Boden 
sinken. Hier verderben sie wieder den Schlamm und geben 
Anlaß zur Bildung von neuen Herden planktonischer Schizomyceies. 

Das 5. Bild betrifft die Selbstverunreinigung, welche 
durch das natürliche Absterben von Pflanzen und Tieren eintritt. 
Sie pflegt besonders bemerkbar im Herbst, am Ende der Vege- 
tationsperiode, zu sein, ist aber auch zu Zeiten großer Hitze nicht 
selten. Selbstverunreinigung und sekundäre Verunreinigung treten 
oft in Kombination miteinander auf. 

Das 6. Bild soll die Wirkung von Hochwasser zur Dar- 
stellung bringen, bei dessen Eintreten die biologischen Reinigungs- 
prozesse meist ihre Bedeutung verlieren. Die vordringenden Wasser- 



— 24 — 

massen pflegen ein mechanisches Ausspülen des Flußbettes zu 
bewirken und dadurch selbst festgewachsene Organismen mit sich 
fortzureißen. 

Unter den Epidemien, die durch Flußwasser verbreitet werden 
können, sind vor allem Typhus, Cholera und Ruhr zu nennen. 
Dabei kann auch eine Ausbreitung der Epidemien stromaufwärts 
erfolgen und zwar dadurch, daß Schiffe durch erkrankte Bemannung 
die Seuche verschleppen. Über Epidemien in Brandenburg ver- 
gleiche man den speziellen Teil. Bei nicht zu starker Infektion 
pflegen Flüsse sich durch ihre Selbstreinigung in mehr oder weniger 
kurzer Zeit ihrer Krankheitskeime selbst zu entledigen. Der Aus- 
spruch: Der Fluß ist das beste natürliche Desinfektionsmittel, hat 
danach eine gewisse Berechtigung. 

Über Infektionen in unsauberen Schwimmbassins vergleiche 
Gärtner (1) S. 203. 

Sumpfwässer, Grabenwässer, Fischteiche, Kanal- 
wässer u. a. m. können oft sehr verschiedene Bakterien be- 
herbergen, gelegentlich durch Chromatien u. a. auch blutrote oder 
pfirsichblütartige Farbe annehmen. Nicht selten gewahrt man an 
ruhigen Partien (z. B. Schwemmbuchten) feine Ober flächenhäute 
von zarten Zooglöen oft ein und derselben Spezies (Langstäbchen, 
Kurzstäbchen), die im hellen Licht häufig in schönen Perlmutter- 
farben schillern, auch wenn man sie auf Glasplatten antrocknen 
läßt. Im Gegensatz zu diesen feinen Häuten entstehen auf Ab- 
wässern dicke, häufig von schleimigen Zooglöen durchsetzte 
Schwimmschichten. Auch in den geschlossenen Gewässern 
wie Tümpeln, Teichen und Seen spielen sich naturgemäß ähnlich 
wie in Flüssen komplizierte Selbstreinigungsprozesse ab. 

Große reine Seen pflegen selbst in der Mitte, also weit 
entfernt vom Lande, noch Bakterienkeime zu enthalten. So kon- 
statierte ich auf der Mitte des der brandenburgischen Grenze nahe 
gelegenen Müritzsees pro Ku])ikzentimeter 16 Keime. Der Genfer 
See kann nach Forel, Le Leman (1892 — 1902) gelegentlich an 
besonders reinen Stellen nur vereinzelte und selbst keine Keime 
enthalten. Ob sich hier und überhaupt in ganz reinen Gewässern 
eine Gruppe von Katharobien wird finden lassen, steht noch 
nicht fest. Vergleichende Studien über die Ökologie der plankto- 
nischen Bakterien in Seen mit blauem, grünem und gelbem Wasser 
liegen noch nicht vor. 



— 25 — 

Daß der Keimgehalt des Wassere durch Aufrühren von 
ScJilamm und durch Wellenbewegung am Ufer erhöht wird, dürfte 
ohne weiteres einleuchten. Vergl. dazu Karlinski, Zur Kenntnis 
der Verteilung der Wasserbakterien in großen Wasserbecken in 
Chi. Bakt. Bd. 12, 1892. 

Bei tiefen Seen pflegt der Keimgehalt sich mit der Entfernung 
von der Oberfläche zu ändern, oft abzunehmen. Die für Unter- 
suchung von Tiefenwässern notwendigen Proben werden mit dem 
Abschlagapparat entnommen (Abb. Taf. 2, Fig. 7; vergl. Achille 
Sclavo, Di un nuovo apparechio per la presa dell'acqua a pro- 
fondita. Laboratori scientifici della direzione di sanita, Roma 
1892, Ref. in Cbl. Bakt., 1894, Bd. 15, S. 507). Die Methode 
besteht darin, daß ein z. T. evakuiertes, zugeschmolzenes steriles 
Röhrchen zu der gewünschten Tiefe herabgelassen und durch 
Fallenlassen eines Gewichtes geöffnet wird. Die Abbildung stellt 
den Apparat in der Sclavo-Czaplewskischen Form dar. 

Soweit Oberflächengewässer zur Trinkwasserversorgung ver- 
wendet werden, pflegt man sie zu filtrieren, in der Mark Branden- 
burg meist durch Sandfilter, welche aus übereinander gelagerten 
Schichten von Steinen, Kies und Sand von insgesamt 1,5 — 1,8 m 
Höhe bestehen und geeignet sind, Trübungsstoffe und Bakterien 
im Wasser bei kontinuierlichem Durchfluß weitgehend zurück- 
zuhalten. Ganz keimfreies Wasser ist durch Sandfilter auch bei 
einer langsamen Filtration von 60 mm in der Stunde nicht zu 
gewinnen, wohl aber ein solches von meist 10 — 100 Keimen pro 
Kubikzentimeter. Die Ökologie der Bakterienflora in den ver- 
schiedenen Schichten dieser Filter ist noch nicht studiert, auch 
noch nicht die der obersten, aufliegenden Schicht von konzen- 
triertem Plankton. 

Berlin ist eine klassische Stätte für eingehende wissenschaft- 
liche und praktische Versuche über Sandfiltration, ausgeführt durch 
R. Koch, Piefke, Proskauer u. a. m. 

Früher wurde Berlin aus Flachbrunnen mit Trinkwasser ver- 
sorgt, wobei sich aber durch Crenothrix veranlaßte Verschlam- 
mungen der Rohrnetze einstellten, so daß diese Art der Wasser- 
versorgung aufgegeben werden mußte. In der Folgezeit ging man 
zur Versorgung mit Oberflächenwasser aus dem Tegeler- und 
Müggelsee über, um ferner auch diese Art der Wasserversorgung 



— 2ü 



wieder aufzugeben und seit einigen Jahren zu Tiefbrunnen seine 
Zuflucht zu nehmen. Die Geschichte eines Wasserwerkes ist 
häufig auch mit einem guten Teil Bakterienkunde verbunden. 

In größeren Werken wird der Filtrationseffekt durch Platten- 
guß von 1 ccm ^^'asser mit Nährgelatine täglich kontrolliert (vergl. 
Fig. 1), um beim Ansteigen des Keimgehaltes ev. Mißstände zu 
erkennen. Meistens entwickeln sich bei den mit filtriertem Wasser 
gegossenen Gelatineplatten mehrere Spezies, seltener gehören die 
Kolonien nur einer Art an. 

Wirklich keimfrei arbeitende Filter (Chamberland- und Berke- 
feldfilter) sind solche, welche aus Porzellanerde oder Kieselgur 
bestehen, wie sie häufig als Hausfilter oder zu Laboratoriums- 
zwecken benutzt werden (vergl. Fig. 3). 

Vergl. dazu unter anderen Ar- 
beiten: E. Hofstädter, Über das 
Eindringen von Bakterien in feinste 
Kapillaren. Archiv f. Hygiene, 1905, 
Bd. 53, S. 205. 

Grund- und Quellwässer aus 
größeren Tiefen und nicht zerklüftetem 
Gestein enthalten keine Keime, welche 
sich auf gewöhnlicher Nährgelatine 
entwickeln (vergl. C. Fraenkel, Z. f. 
Hyg. 1889 u. Chlamydothrix ochracea 
nehmen solche aber bald auf, wenn 
sie an die Oberfläche treten, z. B. 
in Kesselbrunnen. Über Bakterien 
in reinen Wässern vergl. Migula, 
Kompendium der bakteriologischen 
Wasseruntersuchung nebst vollstän- 
diger Übersicht der Trinkwasserbak- 
terien 1901; E. Kohn, im Cbl. Bakt., H. Abt., Bd. 15, 1906, 
Bd. 17, 1907 und Bd. 23, 1909, S. 126; Alfred Fischer, Vor- 
lesungen über Bakterien 1903. Über Brunnen vergl. unter anderen 
Prausnitz (1). 

Natürliche Mineralwässer sind meist keimarm; so fanden 
sich im Mineralwasser von Schlangenbad bis 51 Keime, im 
Mineralwasser zu Soden 7 bis 20. 




Fig. 3. Tonfilter in Flaschen- 
form nach Pukall zum Filtrieren 
von Flüssigkeiten von außen nach 
innen ; 

a keimfrei filtrierte Flüssigkeit, 

b Tonfilter, 

c Verbindungsrohr, 

d Anschlußstück für die Vakuum- 
pumpe, 

e bakterienhaltige Flüssigkeit. 



( 



— 27 — 

Schwefelquellen enthalten neben Schwefelorganismen häufig 
auch gewöhnliche Bakterien. Warme Quellen können bei einer 
Temperatur von 64 ^ C noch lebende Keime enthalten. 

Die Bakterien des destillierten Wassers verwenden unter 
anderen die minimalen Spuren von Phosphaten, welche beim Stehen 
des Wassers in Glasgefäßen aus diesen gelöst werden. Für ge- 
wöhnlich scheinen die in bezug auf Ernährung anspruchslosen 
Bakterien durch sonst wertvolle Nährstofte wie Traubenzucker be- 
nachteiligt zu werden und schlechtere Nährstoffe wie Harnstoff, 
Glykolsäure, Kaliumazetat u. a. m. zu bevorzugen. Minimale 
Änderungen in der chemischen Zusammensetzung ändern auch 
die Bakterienflora. Vergl. auch Alfr. Fischer, Vorlesungen 1903, 
S. 80. 

Eis ist meist nicht frei von Bakterien. Beim Auskristallisieren 
des Natureises bleiben oft viele Bakterien eingeschlossen, wobei 
deren Zahl und Art naturgemäß von der Beschaffenheit des eis- 
liefernden Gewässers abhängen. 

Hagelkörner sind gleichfalls bakterienhaltig, besonders wenn 
sie in der Nähe reichbevölkerter Orte niederfallen. Sie können 
pro Kubikzentimeter 1 — 10 Keime und mehr enthalten. Bei einem 
Unwetter in Warschau am 4. Mai 1888 kamen Hagelkörner von 
z. T. 6 cm Länge und 3 cm Dicke herab. Sie enthielten nach 
sorgfältig eingeleiteten Bestimmungen pro Kubikzentimeter die 
ungewöhnlich große Menge von 21000 Keimen, darunter Pseudo- 
monas fluorescens und violacea. 

Auch im Schnee der Gletscher hoher Gebirge finden sich 
Keime, pro Kubikzentimeter ca. 2, meist Pseudomonas fluorescens 
liquefaciens ähnlich (vergl. Chi. Bakt. 1887 u. 1888). Schnee 
der Ebenen pflegt meist keimreicher zu sein, besonders zu Beginn 
eines Schneefalles. Das gleiche gilt vom Regenwasser. 

Im Meerwasser, dessen Keimgehalt hier kurz erwähnt werden 
mag, finden sich Coliartige, Fluorescentes und solche aus der Pro- 
teusgruppe. 

Über Bakterien an kochsalzhaltigen Stellen in der Mark Bran- 
denburg ist z. Z. nichts Näheres bekannt. 

Als weitere Fundorte im Wasser, an denen im Freien 
voraussichtlich spezifische Bakterien mit einer gewissen Regel- 
mäßigkeit anzutreff'en sein dürften und die deshalb willkommenes 



— 28 — 

Ausgangsmaterial für Untersuchungen über die Ökologie bestimmter 
Bakteriengruppen zu liefern versprechen, verdienen u. a. noch 
genannt zu werden: 

1. Die eiweißreichen und oft mit schleimigen Hüllen ver- 
sehenen Wasserblüten von Polycystis, Anahaena, Apha- 
nizomenon u. a. m., wenn sie am Ufer in Zersetzung 
übergehen; außerdem viele andere faulende Algen. Über 
„endospore Sumpf bakterien" vergl. L. Klein, Ber. d. 
Deutschen Bot. Ges., Bd. 7, 1889, S. (57). 

2. Die Oberfläche lebender Algen wie Cladophora, Oscilla- 
torien, BaciUariaceen usw. Vergl. auch Azotohacter und 
Fig. 8 auf Taf. 4. 

3. Im Wasser verrottete Blätter (z. B. von Alnus), welche 
häufig mit Bakterien besetzt sind, so mit pfirsichblüt- 
farbenen Überzügen von Lmnprocystis roseo-persicina in 
typischer Biozönose mit manchen Algen. 

4. Sphagnummoore ; überhaupt sauer reagierende Oberflächen- 
wässer. 

5. Der Darm planktonischer Kleinkruster bei vollkommener 
Lebensfrische dieser Organismen. 

6. Frische oder schwach zersetzte Süßwasserschwämme. 



Boden. 

Die chemische Analyse des Bodens ist entsprechend dessen 
komplizierter Zusammensetzung viel verwickelter als die des Wassers, 
weshalb wir für die Bodenbakterien im Gegensatz zu den Wasser- 
mikrobien noch kein planmäßig durchgeführtes ökologisches System 
Vjesitzen. 

Der Boden ist ähnlich wie der Schlamm der Gewässer der 
Herd lebhafter bakterieller Umsetzungen und Zersetzungen der 
verschiedensten Art. Kultivierter Boden kann pro Kubikzentimeter 
10 Millionen Keime enthalten. Während die Keime in den oberen, 
Vjelüfteten Schichten des Bodens eine vorwiegend oxydierende 
Tätigkeit entfalten, spielen sich in tieferen Boden- und Schlamm- 
schichten zahlreiche anacTob verlaufende Prozesse ab, z. B. die 
Zellulose- und Buttersäuregärung. Böden, in welchen sich Nitri- 
(ikationsprozesse einstellen , zeigen diese Erscheinung vorwiegend 



— 29 — 

in den oberflächlichen, gut belüfteten Schichten, während bei einer 
Tiefe von etwa ^/i m die Bedingungen hierfür kaum noch ge- 
geben sind. 

In größeren Tiefen, etwa unter 5 m, finden sich meist keine 
Keime mehr, welche auf gewöhnlicher Nährgelatine wachsen, 
während diese sich in den oberen Schichten auf mehr oder weniger 
große Zahlen pro Kubikzentimeter zu berechnen pflegen. Es ist 
bemerkenswert, wie wenig tief Leben überhaupt in die Erde ein- 
dringt. Auch Regenwürmer pflegen im allgemeinen nicht tiefer 
einzudringen als die eben genannten Bakterien. 

Bezüglich der Literatur über die Bakteriologie des Bodens sei 
verwiesen auf: Fraenkel (vergl. S. 15); Fülles, Bakt. Unters, 
des Bodens in der Umgebung von Freiburg i. B. in Z. f. Hyg. Bd. 10, 
1895, S. 225—252; Laf. Bd. 3, 1904—1906; Alfr. Fischer, 
Vorlesungen 1903, S. 77; Upmeyer, Die Tätigkeit der Mikro- 
organismen im Boden in Na turw. Wochenschrift 1907 (17. Febr.) u.a.m. 

Vom ökologischen Standpunkt aus ist es kaum angängig, 
generell von Bodenbakterien zu sprechen, da es Böden wesentlich 
verschiedener Natur gibt, beispielsweise Sandboden, Waldboden, 
Wiesenboden, Moorboden, Ackerboden usw., alles Formationen, die 
sicherlich sehr verschiedene Bakterienbestände aufweisen. Bei 
Besiedelung des sogenannten sterilen Sandbodens werden im Verein 
mit Spaltalgen u. a. m. die Schizomyceten sicherlich eine des 
näheren Studiums werte Pionierarbeit verrichten. Auch auf spe- 
zielle brandenburgische Kulturböden sei die Aufmerksamkeit hin- 
gelenkt, namentlich auf die dem Tabak- und Rübenbau dienenden 
Felder in der Ukermark, sowie auf die Obstbaugelände in Werder 
an der Havel. 

Ein ganz spezielles Interesse verdienen die Rieselfelder in der 
Umgegend von Berlin, welche ein Gesamtareal von fast 16000 ha 
umfassen und neben der Reinigung von städtischen Abwässern 
hauptsächlich der Kultur von Getreide, Gras, etwas Gemüse und 
Obst dienen. 

Fig. 4 stellt einen Querschnitt durch ein Rieselfeld dar. Das 
ankommende Abwasser, welches pro Kubikzentimeter mehrere bis 
viele Millionen Bakterienkeime enthält, wird durch Absitzbecken 
von dem größeren Teil seiner groben Sink- und Schwimmstoffe 
befreit und fließt dann auf die im Sommer mit Kulturpflanzen 



— 30 — 

bestellten Felder. In diesen versickert es, erfährt durch Absorption 
mit nachfolgender Regeneration eine weitgehende Reinigung, durch 
die es fäulnisunfähig wird, und fließt dann durch die 1,25 — 1,80 m 
tief eingelegten Tonröhrensysteme als meist sehr nitratreiches 
Drainwasser ab. Vergl. Kolkwitz, Mykologie der Rieselfelder 
in Laf. 1904—1906, Bd. 3, S. 396, A. Friedrich, Kulturtechnischer 
Wasserbau. 2. Aufl. Bd. 1, 1907; Bd. 2, 1908 u. Handbuch (1). 



Fig. 4. SchematischerQuerschnitt durch ein „Stück" eines Rieselfelds mit vor- 
geschaltetem Absitzbecken. 
Im Vorbecken : Abwasser, Sinkstoffe und Schwimmschicht. 
Auf dem Rieselfeld: Graskulturen. 
Im Boden: Drainröhren. 

Die Zahl der Bakterienkeime in den von den Rieselfeldern 
abfließenden Drainwässern beträgt nur noch 99,2 bis 99,9 Prozent 
von den mit den Rohwässern auf geleiteten. So kann z. B. das 
Roh Wasser etwa 2 Millionen Keime pro Kubikzentimeter enthalten, 
das Drainwasser 5500; unter diesen finden sich noch zahlreiche 
Individuen von Darmbakterien {Baeterium coli). Beim Prozeß der 
Bodenfiltration nimmt im Wasser die Zahl der anaeroben Bakterien 
ab, die der nitrifizierenden zu. 

Über die geschichtliche Entwicklung der die Rieselfelder be- 
treffenden wissenschaftlichen Bakteriologie vergleiche man Laf., 
Bd. 3, S. 135, 372 u. 392. 

Verwandt mit der Bodenfiltration ist der gleichfalls der Rei- 
nigung von Abwässern dienende Prozeß der Filtration durch bio- 
logische Tropfkörper (vergl. Fig. 5). 

Diese Körper sind aus taust- bis kopfgroßen Koks- oder 
Schlackestüeken bis zu etwa 2 m Höhe aufgetürmt und mit Sprink- 
lern zur gleichmäßigen Verteilung des zu reinigenden Wassers über 
die Oberfläche versehen. Sobald diese Körper sich eingearbeitet 
haben, sind die Koksstücke mit einem organischen Filz überzogen, 



— 31 




in dem Bakterien, Schimmelpilzfäden, Nematoden, Psychodalarven 
u. a. m. in großer Zalil leben. Diese biologischen Körper werden 
in England „Kakterienbeete" genannt. 

Nähere Einzelheiten über deren Bau können ersehen werden aus: 
Wasser und Abwasser, Centralblatt für Wasserversorgung und 
Beseitigung flüssiger und fester Abfallstoffe, herausgegeben von 
Schiele und Weldert 
Bd. 1, 1909. 

A. Schiele, Abwässer- 
beseitigung von Gewerben 
und gewerbereichen Städ- 
ten, Mitteilung aus der 
Kgl. Prüfungsanstalt für 
Wasserversorgung und Ab- 
wässerbeseitigung zu Ber- 
lin. Heft 11, 1909, mit 
179 Abbildungen. 

Die eben erwähnten or- 

1 T7I • 1 • 1 Fier. 5. Quers chn itt durch einen biologischen 

panischen l^ilze spielen rv %, • 

o r Tropfkörper. 

in der freien Natur allent- Das Abwasser -wird durch einen Sprinkler nach dem 

■LI! 1 •■ -, Svstem des Segnerschen "Wasserrades über die Oberfläche 

Üaiben als mehr oder We- ^;rtent, rieselt durch den Kokskörper herab und fließt 

niger lockeres Substrat für dann gereinigt in die untere Rinne ab. 

zahlreiche Organismen eine 

wichtige Rolle. Solche Filze überziehenBodenpartikel, unter Wasser 
stehende Pfähle, Bohlenwerke, Felsen u. a. m. An feuchten 
Wänden (Steine, Felsen, Höhlen, Grotten, Kellerwände, Gewächs- 
hausscheiben usw.) findet man häufig Schleimüberzüge von Spalt- 
pilzen (Leucocystis, Micrococcits) und Spaltalgen (Gloeocapsa, 
Aphanocapsa) u. a. m. 

Eine Nachahmung der natürlichen Verhältnisse bilden die 
Adhäsionskulturen von Lindner (1). In diesen wachsen die 
Organismen in dünnen Flächen nebeneinander, wodurch der 
schwächere Organismus meist gegen den stärkeren geschützt ist. 
Im Freien beobachtet man solche Kulturen außer an den vor- 
stehend genannten Stellen auch auf Blättern und an Baumrinden, 
besonders da, wo bei Regen der Vogelmist herabgelaufen ist. 

Gallert in Form von weißlichen Klumpen findet man bis- 
weilen auch auf der Oberfläche von Wiesen. Allem Anschein 



— 32 — 

nach handelt es sich dabei um tierische Gallerte (von Fröschen). 
Vergl. dazu Naturwiss. Wochenschrift 1909, S. 160 (Artikel Stern- 
schnuppengallerte). Ich selbst beobachtete solche stärkekleister- 
artige, etwa faustgroßen Klumpen am 5. Dez. 1906 am Ufer des 
FHeßgrabens bei Blankenburg unweit Berlin. Die verhältnismäßig 
wenigen darin enthaltenen Bakterien schienen sekundär einge- 
drungen zu sein. Eine chemische Analyse solcher Gallertmassen 
liegt bisher nicht vor. 

* * 

* 

Luft. 

Das Vorkommen von Bakterien in der Luft ist ein unfrei- 
williges, da sie dorthin durch den Wind nur passiv mitgerissen 
werden. Trotzdem ist die Verbreitung in diesem Medium eine 
sehr ausgedehnte, da das die Erde umgebende Luftmeer bis in 
hohe Schichten hinauf durch Staub, welcher vom Winde leicht 
aufgewirbelt wird und ein wesentlicher Träger von Bakterien ist, 
beeinflußt wird. Stagnierende Luft, besonders solche feuchter 
Räume (Stollen und Kanäle) und zugfreier Höhlen, enthält nur 
wenige oder keine „Sonnenstäubchen" und ist demnach fast oder 
ganz frei von Bakterienkeimen. 

Aber auch bei einem gewissen Staubreichtum pflegt die Luft 
verhältnismäßig arm an Bakterien zu sein; gegen 10 Keime pro 
Liter Luft gilt schon als ziemlich viel. So erklärt es sich auch, 
daß bei sorgfältigem Überimpfen von Reinkulturen verhältnismäßig 
selten Verunreinigungen durch fremde Keime vorkommen. Über 
nähere Einzelheiten zu Vorstehendem vergl. Alfr. Fischer, Vor- 
lesungen 1903, S. 75; Petri, Zusammenfassender Bericht über 
Nachweis und Bestimmung der pflanzlichen Mikroorganismen in 
der Luft, Cbl. Bakt. Bd. 2, 1887 und Pasteur (vergl. S. 12). Zur 
trocknen und warmen Jahreszeit sind die Bakterienkeime in der 
Luft am zahlreichsten, während in feuchten und kalten Perioden 
ihre Zahl geringer ist. Isoliert wurden bisher gegen 60 Spezies 
von Bakteriaceen und gegen 20 von Kokkaceen, darunter Bacillus 
mycoides, Pseudomonas fluorescens, Sarcina lutea u. a. m. 

Über Mittel zur Staub Verhütung vergl. u. a. Weide rt. Über 
Staubbindung auf Straßen durch gewerbliche Abwässer in Viertel- 
jahrsßchr. f. gerichtl. Med. u. öfl'entl. Sanitätswesen, 3. Folge, 
1909, Bd. 38, 8. 180. 



— 33 — 

Beim Aufsteigen in höliere Luftschichten in Gebirgen oder 
bei Ballonfalu-ten wurde festgestellt, daß die Keimzahl aljnimmt; 
aber bei 4000 m Höhe kann noch in je drei Litern ein Keim 
enthalten sein. In den höheren Schichten können farbige lebens- 
fähige Keime überwiegen, vielleicht deshalb, weil sie gegen die 
intensive SonnenbestrahUmg besser geschützt sind als die farblosen. 
Die JjUÜ über Schneefeldern ist häufig keimfrei. So wurden z. B. 
auf Spitzbergen in Tausenden von Litern keine Bakterien gefunden. 
Ebenso ist auf hoher See die Zahl der Luftkeime infolge weiter 
Entfernung des Landes und allmählicher Sedimentation sehr gering 
oder Null. 

Der Hauch des Menschen, d. h. die frei ausgeatmete Luft an 
sich ist steril. Beim Sprechen der Konsonanten k, t, p, f können 
indessen gleichzeitig feine Tröpfchen versprüht werden, welche 
schon durch geringe Luftströme verschleppt werden. Übertragung 
der Tuberkulose, der genuinen Pneumonie, der Influenza- und 
Pestpneumonie , vielleicht auch der Diphtherie kann durch eine 
ausgiebige Tröpfcheninfektion unter Umständen bedingt werden. 
In hygienischen Arbeiten wird darauf hingewiesen, daß diese Art 
der Infektion eine größere Rolle zu spielen pflegt als die Über- 
tragung von Infektionskeimen durch trocknen Staub (vergl. Flügge, 
Z. f. Hyg. 1897, Bd. 25 und 1899, Bd. 30; ferner 1900, Bd. 34 
und 1901, Bd. 36). Enthält der durch heftigen Wind aufgewirbelte 
Staub indessen infektiöse Fäkalbrocken, so können diese gelegentlich 
Wasser und Speisen verseuchen; das Gleiche kann wohl auch durch 
Fliegen geschehen, wenn an ihren Füßen oder Körperborsten 
Infektionskeime haften. 

Nach den Untersuchungen von Ficker (1) können Typhus- 
keime unter Umständen sogar den Darm von Fliegen passieren, 
ohne ihre Lebensfähigkeit einzubüßen. 

* * 

* 

Pflanzliches Substrat. 

Die in der freien Natur sich zersetzenden Pflanzen liefern 
zweifellos die natürlichen Standorte für zahlreiche l^akterien. Es 
leuchtet ohne weiteres ein , daß die Natur dieser Standorte sehr 
mannigfaltig sein muß, da die Zusammensetzung der verschiedenen 
Pflanzen und Pflanzenteile sehr ungleich ist. So gibt es zucker- 

Kryptogamenflora der Mark V. 3 



— 34 — 

reiche Wurzeln, stärkereiche Knollen, tanninhaltige Rinden, nitrat- 
haltige Blätter, eiweißhaltige Samen, schleimige Früchte, verrottendes 
Laub und vieles andere. Es ist wahrscheinlich, daß Milchsäure- 
bakterien, die in der Milch nur als Kulturpflanzen auftreten 
dürften, in der freien Natur ihren eigentlichen Standort an zucker- 
reichen Pflanzenorganen haben. 

Als weitere Beispiele seien u. a. kurz aufgezählt: 

1. Baumflüsse (Schleim- und Saftfluß). Mit Mikrobien durch- 
setzt finden sich solche bei Pappeln, Erlen, Eichen, Rüstern, 
Linden, Eschen u. a. m. Vergesellschaftet mit Spaltpilzen 
finden sich hier noch Prototheca, Endomyces und Saccha- 
romyces. Unter den Spaltpilzen kommen in Betracht 
Micrococcus (Leuconostoc) Lagerheimii, Micrococcus den- 
droporthos, Spirillum endoparagogiciim u. a. m. Unter 
diesen finden sich möglicherweise pathogene, da Eichen- 
bestände mit Eiidomyces- Leuconostoc -Genossenschsiit im 
Saftfluß Schädigungen aufweisen können. 

2. Amygdaleen mit Gummifluß. 

3. Kartoffelknollen als Herd parasitärer Bakterien. 

4. Wurzelknöllchen bei Lupinus, Genista, Trifolium ^ An- 
thyllis, Lotus y Rohinia, Ornithopus, Vicia, Myrica gale 
(mit Actinomyces) u. a. m. 

5. Utricularia. Die in den Blasen gefangenen Organismen 
werden für die Verdauung wahrscheinlich durch Bakterien 
vorbereitet (nekrophag, Aasfresser Darwins). Aldrovandia 
ist nekrophag und befähigt, verdauende Säfte auszuscheiden. 
Vergl. auch: N. Tischutkin, Die Rolle der Bakterien 
bei der Veränderung der Eiweißstoffe auf den Blättern 
von Pinguicula. Ber. d. Deutschen Bot. Ges. Bd. 7, 
1889, S. 346. 

G. Die Oberfläche von Samen und Früchten. Vergl. z. B. 
M. Düggeli, Die Bakterienflora gesunder Samen und daraus 
gezogener Keimpflänzchen. Chi. Bakt., IL Abt., Bd. 12, 
1904. 

7. Die Oberfläche von Stengeln und Blättern, besonders wenn 
diese süße Säfte ausscheiden; ferner die Oberfläche von 
lieu mit seinen s})Orenbildenden und thermogenen Bak- 
terien, die oft aus feuchten lleu- und Grashaufen auf 



— 85 — 

Wiesen Auföteigen von nebclartigen WaBserdämpfen ver- 
ursachen. Vergl. auch Braunheuhereitung. 

8. Kot der Pflanzenfresser, z. 1^ der Wiederkäuer wie Rind, 
Ziege, Schaf, Hirsche, Rehe, der Hasen, vieler Vögel, der 
Raupen usw. 

9. In Zersetzung begriffene Hutpilze des Laub- und Nadel- 
waldes (z. B. Phallus^ Mycenaj Tricholoma usw.). 

10. Faulende Stiele in Wasser stehender Blumenbuketts, zer- 
setztes Radieschenkraut und dergl. 

n. ]\rehl und Brot. Im Mehl finden sich regelmäßig Bak- 
terien, pro Kubikzentimeter häufig 16000 — 20000, durch- 
weg nicht pathogene. Gelbe und farblose, glasige Kolonien 
werden bei der Kultur der Keime häufig beobachtet. 

12. Verdorbene Konserven wie Früchte und ihre Säfte, Spargel, 
Blumenkohl usw. 

13. Zersetzte Infuse in Apotheken. 

14. Biere, z. B. Bodensatz im Weißbier (mit Essigsäurebak- 
terien), Maischbottiche u. a. m. Vergleiche auch die im 
Kapitel Wasser S. 28 aufgeführten Standorte. 

* * 

* 

Tierisches Substrat. 

Spezifische Bakterien wird man, ebenso wie bei der Zersetzung 
der Pflanzen, in der freien Natur auch bei der Beseitigung tierischer 
Kadaver in Tätigkeit finden, besonders Fäulnisbakterien, die z. T. 
zu anaerobem Leben befähigt sind. 

Die Mannigfaltigkeit in den hier in Betracht kommenden 
Standorten scheint weniger groß zu sein als bei pflanzlichem 
Substrat, da in der überwiegenden Mehrzahl alkalische Medien in 
Betracht kommen dürften. 

Im speziellen seien genannt: 

1. Blut des Tierkörpers als gelegentlicher Sitz von Infektions- 
keimen (z. B. Milzbrand). 

2. Bhit, welches außerhalb des Tierkörpers in Zersetzung 
übergeht. 

3. Die Schleimhäute, z. B. des Mundes. Bereits Leeuwenhoek 
machte die Bemerkung, daß in einem Munde mehr „ani- 
malcula" sein können als in ganz Holland Menschen. 

3* 



— 36 — 

4. Haare, Federn, Schuppen ii. dergl. 

5. Kot vieler Warmblütler, reichlich Bacterium coli enthaltend. 
Kot sonstiger Fleischfresser, wie vieler Fische usw., unter 
den kleineren auch der Raubkäfer u. a. m. 

6. Zersetzte Fische, im Freien faulender Froschlaich, Schnecken, 
Insekten, Regenwürmer u. dergl. 

7. Fleiscli, vor Auftreten von Fäulnis bisweilen mit Leucht- 
bakterien, deren Hauptvorkommen aber auf Meeresfischen 
zu suchen sein dürfte. 

8. Milch (Milchsäurebakterien) und Käse (auf der Schwarte 
häufig Kurzstäbchen). 

9. Eier, Wurst und Schinken (auf der Oberfläche der letzt- 
genannten häufig Sarzinen). 

10. Gelee und Sülze, bei längerem Stehen häufig mit Kolonien 
von Bakterien. Vergl. auch die S. 28 genannten Standorte. 

4. Bau und Entwicklung. 

Die Bakterien sind die kleinsten, einzelligen Pflanzen. Der 
äußeren Form nach unterscheidet man Kugel-, Stäbchen-, Schrauben- 
und Fadenbakterien. Bei den Coccaceae können Teilungen nach 
einer, zwei und drei Richtungen des Raumes stattfinden. Dem- 
entsprechend können entstehen: Ketten (Streptococcus), Tafeln 
(Lampropcdia) und Pakete (Sarcina). Die Fadenbakterien können 
unbescheidet (Beggiatoa) oder mit Scheide versehen sein (Chla- 
mydothrix, Crenothrix usw.). Diese Chlamydohacteriaceae sind 
morphologisch ziemlich weitgehend differenziert und mit Basis und 
Spitze versehen. Das gleiche gilt auch von Thiothrix. 

Unter Zooglöen versteht man nach Cohn diffuse oder ge- 
formte, unregelmäßig kugelige, traubige oder seh 1 auch artige , ge- 
lappte oder verzweigte, im Wasser schwimmende oder auf einer 
Unterlage ausgebreitete Gallertmassen, in welchen die Bakterien- 
zclien bald mehr, bald weniger dicht eingelagert sind. Solche 
Zooglöen sind, wie Fig. 12 auf Taf. 1 lehrt, oft mit bloßem Auge 
wahrzunehmen. 

Normale Verzweigung wie bei echten Fadenpilzen fehlt bei 
den Bakterien, dagegen treten bei Cladothrix, Sphaerotüus und 
Clonothrix falsche Dichotomien auf (vergl. Lemmermann, Algen, 
1907, S. 198). 



— 37 — 

Unter Involuti uns formen, einem von Nägeli geprägten 
Ausdruck, versteht man im allgemeinen Degenerationen, krank- 
hafte Zerrformen, die besonders in alten Kulturen aufzutreten 
pflegen und in der freien Natur nur selten eine besondere Rolle zu 
spielen scheinen. Die Bakteroiden in den Leguminosenknöllchen 
(vergl. Taf. 1, Fig. 13) sind zu den Involutionsformen zu rechnen. 

Die meisten Bakterien besitzen eine Dicke, welche unter 2 fi 
liegt; gewöhnlieh beträgt ihr Durchmesser gegen 1 fi. Zu den 
kleinsten, deren Dicke nur Bruchteile eines Mikron mißt, ge- 
hören Micrococcns progredicns , Baderium influenzae, Pseudo- 
monas indigofera, Spinllum parvum u. a. m. Die wenigen sehr 
kleinen Bakterien können Berkefeld- und Chamberlandfilter passieren 
(vergl. Fig. 3). 

Die Existenz von Ultramikrobien d. h. solchen Organismen, 
die nicht mit den besten Mikroskopen im durchfallenden Licht, 
sondern nur mit dem Ultramikroskop wahrgenommen werden 
können, ist nach Errera (1) und nach Molisch (4, 5) zweifelhaft. 

Zu den dicksten Stäbchenbakterien, deren Durchmesser gegen 
4 fi betragen kann, rechnen Bacillus oxalaticus und B. Bütschlii. 
Bei derartig robusten Formen kann bisweilen Zweifel entstehen, 
ob wirklich echte Bakterien vorliegen und nicht etwa Oidium 
oder Schizosaccharomycetes. Ganz besonders dicke Spezies kommen 
ferner bei der Gattung Beggiatoa vor. 

Die Membran der Bakterienzelle ist im allgemeinen zart 
und erst durch Plasmolyse deutlich erkennbar zu machen. Sie 
scheint meist aus zwei Schichten zu bestehen, einer äußeren, 
leicht aufquellenden und einer inneren resistenten, Zellulose- 
reaktion ist bei den Membranen der Bakterien ziemlich selten, 
ebenso Reaktion auf Hemizellulosen. Chitin, ein bei höheren 
Pilzen ziemlich häufiger Bestandteil der Membran, wurde bei den 
Bakterien nach den Untersuchungen van Wisselinghs (1898; 
vergl. auch Benecke) nicht gefunden, doch sollen Bacterium 
xylinum und Bacterium tuherculosis Chitinreaktion geben. Es 
scheint einigermaßen sicher zu sein, daß Kohlenhydrate und Eiweiß- 
stoffe zugleich an der Bildung der Membran beteiligt sind und daß 
diese im großen und ganzen in der Zusammensetzung den Eiweiß- 
körpern näher steht als der Zellulose. 

Galler tmembranen von mehr oder weniger fester Kon- 
sistenz sind im normalen Zustand charakteristisch für Leucocystis 



— 38 — 

cellaris, Streptococcus mesentcrioides, Bactermm xylinum, Sphaero- 
tiliis u. a. m. Bei der letztgenannten Gattung ist es nicht die 
eigentliche Zellmembran, welche stark vergallertet , .sondern die 
Scheide, die aber entwicklungsgeschichtlich offenbar zu den 
äußersten Schichten der Zellmembran gehört. 

Das Plasma der Bakterien erfüllt im allgemeinen die klei- 
neren Zellen ziemlich dicht, doch können nach A. Fischer auch 
bei ihnen Zellsaftvakuolen vorkommen; bei größeren sind die Saft- 
räume leichter zu sehen; oft findet sich nur eine zentrale Vakuole. 

Nähere diesbezügliche Einzelheiten siehe bei Migula in Laf. 
Bd. 1 (1904—1907), S. 59. 

Plasmolytische Erscheinungen sind besonders von A. Fischer 
eingehend studiert worden. Derselbe Autor untersuchte ausführlich 
auch den Vorgang der Plasmoptyse, worunter gewaltsamer 
Austritt von Plasma aus den Zellen verstanden wird. 

Körner, welche vielfach im Innern der Bakterienzellen auf- 
treten, können sehr verschiedener Natur sein: Fette, Kohlenhydrate 
(Amylin, Glykogen, Granulöse) und Eiweißsubstanzen. Während 
die ersten beiden lediglich den Charakter von Reservenährstoffen 
tragen, ist die Natur der dem Cytoplasma eingebetteten Eiweiß- 
körner wahrscheinlich nicht einheitlich, da ein Teil als Reserve- 
stoff, ein anderer von verschiedenen Autoren als Kernsubstanz 
gedeutet wird. Bei den Schwefelbakterien finden sich außerdem 
noch als sehr auffällige Inhaltsbestandteile kugelige Tröpfchen von 
elementarem Schwefel. 

Eine Zusammenstellung der Literatur über den Bau der 
Bakterienzelle findet sich bei Migula, Allgemeine Morphologie, 
Entwicklungsgeschichte, Anatomie und Systematik der Schizo- 
myceten in Laf. Bd. 1 (1904—1907), S. 70. 

Volutin, nach Arthur Meyer wahrscheinlich ein Eiweiß- 
körper mit reichlichem Gehalt an Nukleinsäure , kommt in Bak- 
terienzellen allein oder zusammen mit Fett und Glykogen vor, 
scheint auch bei höheren Pilzen und Cyanophyceen verbreitet zu 
sein. Manche der früher als Babes-Ernstsche Körperchen be- 
zeichneten Gebilde waren Volutinkugeln. Das Volutin ist farblos 
und iiclit})rechend wie Fett. Von diesem unterscheidet es sich 
dadurch leicht, daß es sich mit Sudanfarbstoff nicht rötet, vom 
Glykogen dadurch, daß es durch Jodlösung nur schwach gefärbt wird. 



— 39 — 

Bezüglich der Kerne der Bakterien werden drei verschiedene 
Ansichten vertreten : 

1. Es finden sicli winzige Einzelkerne, z. B. hei Bacillus 
amylohacter 0,3 fi große. (Vergl. A. Meyer, Der Zellkern 
der Bakterien, Flora, Bd. 98, 1908, S. 335—340). 

2. Die Bakterien enthalten durch das Plasma mehr oder 
weniger gleichmäßig verteilte Kernkörnchen. So ist hei 
Bacillus Büfschlii (vergl. Schaudinn, Beiträge zur 
Kenntnis der Bakterien und verwandter Organismen, 
Archiv f. Protistenkunde Bd. 1, 1902) die angehliclie 
Kernsuhstanz für gewöhnlich diffus durch das ganze 
Plasma verteilt; nur bei der Sporenbildung entsteht ein 
den echten Zellkernen der höheren Organismen vergleich- 
bares Gebilde; der Sporenbildung soll außerdem eine 
Art der primitivsten Kopulation vorausgehen. 

3. Die Bakterien selbst sind Kerne. 

Hierher gehören die Fälle, wo der von Bütschli beschriebene 
Zentralkörper (vergl. z. B. Bütschli, Weitere Ausführungen über 
den Bau der Cyanophyceen und Bakterien. Leipzig, 1896) an- 
geblich frei ist von plasmatischer sogenannter Rindenschicht [vergl. 
auch V. Ruzicka (1)]. Zurzeit scheint sich die Ansicht, wonach 
die Kernsubstanz durch das Plasma diffus verteilt ist, der meisten 
Anhänger zu erfreuen, Sicherheit in der Auffassung besteht aber 
noch nicht. Über nähere Einzelheiten vergl. Migula, Allgemeine 
Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Anatomie und Systematik 
der Schizomyceten in Laf. Bd. 1, 1904—1907 u. Ficker (2). 

Die aktive Fortbewegung der Bakterienzellen und ihrer Ver- 
bände geschieht durch besondere Bewegungsorgane, welche bei 
den freischwimmenden Geißeln genannt werden. Die meisten Bak- 
terien drehen sich bei der Vorwärtsbewegung um ihre Achse, manche 
dagegen scheinen ohne Rotation nur wackelnd vorwärts zu schwim- 
men, besonders die diffus begeißelten. Die Arten der Gattung 
Beggiatoa — bisweilen auch manche Fadenstücke von Chlamydo- 
bacteriaceen — zeigen Kriechbewegungen nach Art der Oscillatorien. 

Die Länge der ausgewachsenen Geißeln scheint für die ein- 
zelnen Arten annähend konstant zu sein und dadurch ein brauch- 
bares Artmerkmal abzugeben; sie schwankt für die verschiedenen 
Gattungen bezw. Arten und beträgt etwa 2 bis 20 ^i bei einer 



— 40 — 

Dicke von durchschnittlich etwa 0,05 ^t. Die Gestalt ist bogig, 
schraubig, vielleicht auch wellig. 

Die Geißeln sitzen im allgemeinen in Ein- bis Mehrzahl 
polar oder sind zu 3 bis etwa 30 über die Oberfläche des Körpers 
verteilt. Sie scheinen — allerdings ziemlich schwer färbbare — 
protoplasmatische Gebilde zu sein, welche mit dem Zellplasma 
in Verbindung stehen dürften. 

Nach der Begeißelung unterschied Messea (1): 

1. Monotricha: Bakteria mit einer einzigen, an einem Pol 
ansitzenden Geißel. 

2. Amphitricha: Bakteria mit je einer Geißel an beiden 
Polenden. 

3. Lophotriclia (lophos = Helmbusch): Bakteria mit einem 
Geißelbüschel an einem Polende. 

4. Peritricha: Bakteria mit zahlreichen rings um den ganzen 
Körper angeordneten Geißeln. 

5. Atricha: geißellose und daher unbewegliche Bakteria. 
Die Vermehrung der Bakterien geschieht durch Teilung 

und Wachstum (vergl. Fig. 6), wobei die Trennung benachbarter 
Zellen unter mehr oder weniger weitgehender Abrundung der 
Querwände erfolgt. Die Art der Vermehrung, bei der die Mutter- 
zelle restlos in zwei Tochterzellen zu zerfallen pflegt, hat zur Be- 
zeichnung Schizomycetes geführt (Name von schizein = spalten 
und mykes = Pilz). 

OOCDODOO 

I II III IV V 

Fig. 6. SchematischeUarstclIungderTeilungs- 
stadien eines Micrococcus\ bei II Auftreten der Tei- 
lungswand, bei V fast vollendete Zweiteilung. 

Rasch folgt Generation auf Generation. Was für eine höhere 
Pflanze ein Jahr ist, kann für eine Bakterie eine Stunde sein. 

Unter der Annahme, daß ein Spaltpilz sich innerhalb einer 
Stunde in zwei, diese wieder nach einer Stunde in vier und so 
fort teilen, beträgt die Zahl der Bakterien nach einem Tage bereits 
über I6V4 Millionen. Diese Ziffer will in der Sprache der Bak- 
teriologie noch nicht viel besagen, da eine Million Bakterien noch 



— 41 — 

nicht iiiKstaiulc ist, einen Kubikzentimeter Wasser erkennbar zu 
trüben. Bei stetig fortschreitender Vernieln'ung aber würden die 
aus einem Keime entstammenden l^akterien sclion nach 4^/^ Tagen 
das ganze Weltmeer vollständig ausfüllen. Natürlich steht in der 
freien Natur der Vermehrungsgrölie auch eine sehr erhe])lichc 
Vernichtungsgröße gegenüber. 

Bei denjenigen Fadenbakterien, welche Basis und Spitze be- 
sitzen, pflegen die dem festsitzenden Ende zugekehrten Zellen im 
Alter an der Teilung nur noch in sehr beschränktem Maße teil- 
zunehmen,, während die Zellen des freien Endes sich lebhaft 
teilen und durch Bildung von sporeuartigen Zellen der Fort- 
pflanzung dienen können. 

Bei ungünstiger Beschaffenheit des Nährmediums schicken 
sich eine Reihe von Bakterien in Anpassung an unzulängliche 
Lebensbedingungen zur Bildung von typischen Sporen an. Diese 
erfolgt im wesentlichen in der Weise, daß der größere Teil des 
Plasmas einer Zelle sich unter Abgabe von Wasser kontrahiert 
und sich mit einer festen Hülle umgibt. Hierbei kann der 
Umriß der Zelle zunächst unverändert bleiben (Taf. 2, Fig. 3 und 
Taf. 1, Fig. 15) oder in der Mitte der Zelle bezw. am Ende sich 
erweitern (Trommelschlägelform; vergl. Taf. 1, Fig. 14 u. 14a). 
Während oder nach der Sporenbildung pflegt die Zellhaut häufig 
allmählich zu verschwinden, sodaß die Sporen frei werden. Diese 
bleiben lange keimfähig und sind besonders gegen Hitze und 
Trockenheit sehr resistent. Wo Sporen fehlen, pflegen oft die 
vegetativen Zellen selbst die nötige Widerstandsfähigkeit zu besitzen. 

Meistens haben die Sporen eiförmige Gestalt, es kommen 
aber auch kugelförmige, langgestreckte und eckige vor. Sie ent- 
stehen in jeder Zelle in Einzahl, sehr selten zu zweien. 

Die Keimung der Sporen beginnt in der freien Natur bei 
Wiedereintritt günstiger Lebensbedingungen unter x\nschwellung 
der Sporen; sie erfolgt polar oder äquatorial unter Abwerfen der 
Membran, selten ohne diese abzustreifen. 

Die Sporenbildung wird bei den Stäbchenbakterien verhältnis- 
mäßig oft beobachtet, bei den Kugel- und Schraubenbakterien 
dagegen selten. Bei den Scheidenbakterien und Schwefelbakterien 
endlich sind bisher keine typischen Dauersporen beobachtet worden. 
Bezüglich näherer Einzelheiten vergl. Laf., Bd. 1, 



— 42 — 

5. Physiologie. 

A. Allgemeines. 

Vom allgemeinen pflnnzenphysiologischen Standpunkt aus 
betrachtet, besitzt das Protoplasma der Bakterien in den Haupt- 
zügen normale Zusammensetzung d. h. es besteht aus Eiweißstoffen, 
enthält Aschenbestandteile (meist 5 — 9%, bisweilen 30 7o) und, 
wie zu erwarten ist, einen ziemlich hohen Wassergehalt (80 — 90 7o). 
Bemerkenswert gegenüber vielen anderen Pflanzenzellen ist aber 
ein bedeutender Reichtum an energisch wirkenden Enzymen d. s. 
den Eiweißkörpern nahestehende Substanzen (vergl. Hugo Fischer, 
Die chemischen Bestandteile der Schizomyceten und Eumyceten. 
Laf., Bd. 1, 1904—1907, S. 222). 

Die chemischen Leistungen der Bakterien lassen sich in drei 
Gruppen teilen: 

1. Aufbau der Leibessubstanz (Zellenbildung) und teilweiser 
Abbau der organischen Nähr- bezw. Betriebsstoffe (At- 
mung), 

2. Einwirkung auf den Stoffwechsel durch Endoenzyme, 

3. Einwirkung auf das Substrat durch Ektoenzyme. 

Eine große Zahl der wirksamen chemischen Leistungen wird, 
wie gesagt, unter Mitwirkung von Enzymen hervorgebracht. Zu 
solchen bedeutsamen Leistungen gehören z. B. : 

1. Die Kadaververnichtung (vergl. unter anderen Favre, 
Zur Frage der Schlamm s'erzehrung in der Faulkammer. 
Gesundheits-Ingenieur, 30. Jahrgang 1907, S. 809), die 
bis zur Mineralisation d. h. bis zur Bildung von Ammoniak, 
Kohlensäure, Schwefelsäure bezw. Schwefelwasserstoff und 
Wasser gehen kann, ferner 

2. die Aufrechterhaltung und Regelung eines bestimmten 
Kreislaufes der Stoffe, speziell der organischen, welcher 
Verbrauch einerseits und Produktion andererseits be- 
dingen kann, 

3. die Bildung von Kampfstoffen u. a. m. 

So sieht man mit Jul. Wortmann in dem Alkohol ein als 
Gift wirkendes Kampfmittel der im Freien lebenden Organismen. 
7\hnlich dürften vielfach auch Säuren wirken und verschiedene 
Stoffe, die aus Aminosäuren entstehen, vergl. Ehrlich (1). 



— 43 — 

Fuhr man 11 (VorleHungen über l)akterienenzyme 1907) gibt 
über die bisher bekannten Baktericneuzyme folgende Zu.siinnuen- 
stellung: 

I. Schizasen, spaltende Enzyme. 

1. Eiweif.^spaltende Enzyme: Pepsin, Trypsiii, Paiiayotin. 

2. Kolilenhydratspaltende Enzyme: Amylase, Zelkilase, Pek- 
tinase, Gehise (veriUissigt Agar), Invertase, Laktase. 

3. Glukosidspaltende Enzyme: Emulsin. 

4. Fettspaltende Enzyme; Lipase. 

II. Oxydierende Enzyme. 
Tyroöinase, Essigbakterienoxydase. 

III. Reduzierende Enzyme. 
Reduktasen (es ist noch nicht nachgewiesen, daß bei allen 
bakteriellen Reduktionen Enzyme tätig sind). 

IV. Gärende Enzyme. 

Zymase, Urease, Milchsäureenzym. 

Die Reindarstellung der Bakterienenzyme stößt z. Z. noch 
auf erhebliche Schwierigkeiten. 

Sehr merkwürdig und mannigfach sind die Kampfmittel des 
angeboren immunen Tier- und Menschenkörpers gegen mäßige 
Mengen von Bakterien und ihren Giften. Nach der Aufstellung 
von Lehmann und Neumann kommen hierbei bisher folgende 
in Betracht: 

a) Gegen Bakterien: 

1. Leukocyten, welche imstande sind, Bakterien auf- 
zunehmen, 

2. Leukocytenstoffe, welche im Innern der Leuko- 
cyten die aufgenommenen Bakterien abtöten, die aber, 
für gewöhnlich wenigstens, nicht in die Körpersäfte 
abgesondert werden, 

3. Immunkörper oder Amboceptoren (vergl. die Ab- 
])ildungen bei KoUe u. Ketsch, Die experimentelle 
Bakteriologie und die Infektionskrankheiten. 1908), im 
Serum gelöste, einigermaßen thermostabile Substanzen, 
welche sich an zu ihnen passende Bakterien anlagern, 



44 



4. Komplemente, d. h. im Serum gelöste thermolabile 
Substanzen, weiche die mit den Immunkörpern oder 
Amboceptoren beladen en Bakterien abtöten oder auf- 
lösen. Buchners AI ex ine (alexo, ich schütze) sind 
hiermit identisch. 

b) Gegen Bakteriengifte: 

1. Antitoxine, welche die Bakteriengifte chemisch binden 
und dadurch unschädlich machen. 
Vergl. außerdem Pfeiffer und Proskauer (1). 
Kompliziert und wechselvoll wie das Getriebe im Leben der 
Bakterien überhaupt, sind auch je nach den ihnen zufallenden 
Aufgaben ihre Ansprüche an die Ernährung. Abgesehen von den 
in bezug auf organische Nahrung meist ganz besonders speziali- 
sierten pathogenen Bakterien, verlangen bezw. bevorzugen auch 
viele saprophytisch lebende an erster Stelle Eiweißstoffe und diesen 
nahestehende Körper als Stickstoffquelle. Für solche Bakterien 
gilt als vielfach angewendete, in der Praxis überhaupt generelle 
Nährlösung: 

Wasser 100 com 

Pepton lg 

Liebigs Fleischextrakt (oder Saft aus 

1 kg Fleisch) 1 „ 

Kochsalz 0,5 „ 

schwache Alkaleszenz durch Soda. Vergl. Fig. 1 auf 

5. 21. 

Beabsichtigt man auf festem Nährboden zu kultivieren, so 
fügt man 10 g Gelatine oder 1,5 — 2 g Agar hinzu. Beide Sub- 
stanzen zeigen folgende hauptsächliche Unterschiede: 





Gelatine 


Agar 


Ursprung: 


tierische Gewebe 


pflanzliche Gewebe 


Chemischer Charakter: 


eiweißähnlich 


Kohlenhydratnatur 


Schmelzpunkt: 


28 °C 


über 40 °C 


Verhalten gegen tryp- 


wird durch viele Bak- 


wird durch Bakterien 


tische Fermente: 


terien verflüssigt 


nicht verflüssigt 



(vergl. auch Küster, 1. c). 

Das im Meer xorkommendG Jktcierhmi gdaticiim Gran(l) macht 
gegenüber dem Gros der Bakterien durch sein Vermögen, Agar 
2U verflüssigen, eine bemerkenswerte Ausnahme. 



— 45 — 

Außer der genannten Nährboiiillon kommen von sonstigen 
flüssigen Nährmedien hau])tsiicldi('h Extrakte aus Pflanzen in Jie- 
tracht, von festen Substraten außer den gallertigen: Kartoffeln, 
Älohrrüben, Kakes usw. Über die Methode der Kultur von Bak- 
terien auf schrägen Kartoffelschnitten im Reagenzröhrchen vergl. 
Globig (1) und Fig. le, Taf. 2. Pepton (oft auch Asparagin) und 
Dextrose sind für viele Bakterien sehr wichtige Stickstoff- bezw. 
Kohlenstoflquellen. Die an erster Stelle genannte Substanz ist 
aber leider kern konstant zusammengesetzter Nährstofl', liefert also 
nicht genau kontrollierbare Nährlösungen; deshalb wendet man für 
die Kultur vieler Bakterien die Uschinskysche Nährlösung an, 
welche folgende Zusammensetzung hat: 

Wasser 1000 ccm 

Glyzerin 30—40 g 

Ammonium lacticum . . . 6 — 7 „ 
Natrium asparaginicum . . . 3 — 4 „ 
Dikaliumphosphat .... 2,5 — 3 „ 

Magnesium Sulfat 0,2 — 0,4 „ 

Chlornatrium 5 — 7 „ 

Chlorcalcium 0,1 „ 

Beim Wachstum in solcher Nährlösung findet, wie leicht er- 
sichtlich, eine schon ziemlich weitgehende Synthese von Eiweiß 
seitens der Bakterien statt. Über Abbau hochmolekularer Stick- 
stoffverbindungen unter Abspaltung von Ammoniak und dessen 
Wiederverwendung bei der Eiweißsynthese vergl. Ehrlich (2). 
In dieser Arbeit sind auch die einschlägigen älteren Veröffent- 
lichungen berücksichtigt. 

Noch einfacher ist die Nährlösung von Voges u. Fraenkel 
(vergl. C. Fraenkel, Beiträge zur Kenntnis des Bakterien Wachs- 
tums auf eiweißfreien Nährlösungen, Hygienische Rundschau, Bd. 4, 
1894, S. 769). Sie hat folgende Zusammensetzung: 

Wasser 1 000 ccm 

Asparaginsaures Natron ... 4 g 

Milchsaures Ammoniak ... 6 „ 

Kaliumbiphosphat 2 „ 

Kochsalz 5 „ 

Die Lösung ist frei von Schwefel; im allgemeinen wird aber 
verlangt, daß Nährlösungen für Bakterien außer den nötigen Stick- 



— 46 — 

Stoff- und Kohlenstofiquellen Sulfate (z. B. 0,02 7o MgSOi) und 
Phosphate (z. B. 0,1 7o K2HPO4) enthalten. 

Die Nährlösung nach Benecke, Untersuchungen üher den 
Bedarf der Bakterien an Mineralstoffen. Bot. Ztg. 1907, enthält: 

Wasser 1000 ccm 

Asparagin 2,5 g 

Magnesiumphosphat . . . . 0,5 „ 
Kaliumsulfat 0,2 „ 

Bei den Anhäufungsversuchen von Beijerinck [eine über- 
sichtliche Zusammenstellung derselben bei Stockhausen (1)] ge- 
stalten sich die Nährlösungen oft noch viel einfacher. 

Autotrophe Bakterien endlich bedürfen zu ihrer Entwicklung 
keiner organischen Substanzen mehr; sie synthetisieren sich diese 
selbst. Man spricht bei ihnen von mineralischer Ernährung und 
z. T. mineralischer Atmung. Nach neueren Beobachtungen können 
sogar Wasserstoff und Methan in den Stoffwechsel gezogen werden. 

Als Kulturgefäße kommen unter zahlreichen anderen in Be- 
tracht: Reagenzröhrchen für Strich-, Stich- und Rollkulturen (siehe 
Taf. 2), Petrischälchen (vergl. Fig. 1, S. 21), Erlenmeierkölbchen 
und viele andere mehr. Näheres findet sich im Handbuch von 
Lafar und in den einschlägigen größeren Lehrbüchern. 

Die sogenannten obligat Anaüroben sind nach Beijerinck 
sowohl in ihrer Bewegungsfunktion als auch in ihrem Wachstum 
nicht aörophob, sondern mikroaerophil. Dennoch haben sie die 
Fähigkeit, auch ohne die geringsten Spuren des freien Sauerstoffs 
zu le1)en und sich zu vermehren. Nach den Untersuchungen von 
Kürsteiner (1) können aber sowold die obligat als auch die 
typisch-fakultativ Anaöroben den freien Sauerstoff für immer ent- 
behren. Nach diesem Autor wäre die Theorie der MikroaerophiUe 
aufzugeben. 

Da den AnaiTobionten die Hauptkraftquelle (Oxydation durch 
Sauerstoff) verschlossen ist, sind sie auf spannkraftreiche Nahrungs- 
stofle angewiesen, die durch Spaltung Kraft bezw. Wärme abgeben. 
Ci(jeignete Standorte für das Wachstum der Anac'robionten sind 
der Darm vieler 'J'iere und das Innere faulender Kadaver. 

Andere Bakterien wieder, z. B. Bactcrium vulgare, sind sehr 
sauerstoH bedürftig und sammeln sich in mikroskopischen Prä- 
paraten chemotaktisch um Luftblasen und assimilierende Pflanzen 



— 47 - 

an (Engelmanns Bakterienmethode, Bot. Ztg. 1885). Man ver- 
gleiche auch lUMJerinck: Über Atmungsfiguren beweglicher Bak- 
terien. Cbl. Bnkt. 1893, Bd. 14. Die (Jesciuvindigkeit, mit der 
solche Bakterienbewegungen zur Sauerstoft'quelle hin erfolgen, 
kann 10 — 20 // betragen. 

Über den Einfluß der Reaktion des Mediums auf den Chemo- 
tropismus vergl. Kniep (1). Nicht zu verwechseln mit der Eigen- 
bewegung ist die Brownsche Molekularbewegung d. h. das 
Zittern und Tanzen aller sehr kleinen, mikroskopischen Körper 
im Wasser, auch der leblosen wie chinesische Tusche, Karmin- 
körner u. dergl. 

* * 

* 

Als wichtigste natürliche äußere Faktoren, welche für 
das Leben der Bakterien von Bedeutung sind, kommen vor allem 
Wärme, Feuchtigkeit und Licht in Betracht. 




Fig. 7. Historisch berühmte Sterilisationsvers\iche. 

Die mit Wasser und Erbsen gefüllten Kölbchen werden erhitzt. Sodann wird 
a (nach Spallanzani, 1785) der Hals zngeschmolzen, 
b (nach Schröder und Dusch, 1857) mit Watte verstopft, 
c (nach Pasteur, 1802) der in eine dünne Röhre ausgezogene Hals hakenförmig umgebogen. 

Es bilden sich weder Bakterien, noch tritt Fäulnis ein (nach Ferdinand Cohn). 



Die Anforderungen, welche die Bakterien an die Wärme 
stellen, sind im allgemeinen nicht allzu verschieden, doch kommen 



— 48 — 

bemerkenswerte Abweichungen vor. Die Bakterien der normalen 
Oberflächengewässer haben sich naturgemäß an eine verhältnis- 
mäßig niedrige Temperatur gewöhnt und pflegen diese zu bevor- 
zugen, während die an die Körpertemperatur warmblütiger Tiere 
angepaßten kranheiterregenden Arten bei etwa o? ^ die intensivste 
Tätigkeit entfalten. Bei ca. 0^ hört fast alle bakterielle Tätigkeit 
auf, wie das Konservieren durch Eis lehrt, obwohl die Keime selbst 
bei sehr bedeutenden Kältegraden häufig nicht absterben. Phos- 
phoreszierende Bakterien sollen aber schon bei 0^ wachsen können. 
Eine Steigerung der Temperatur über 50^ hinaus ertragen nur 
verhältnismäßig wenige Arten, so manche Düngerbakterien, Bak- 
terien warmer Quellen u. a. m. Aus dem Boden sind auch hitze- 
bedürftige Arten isoliert, die sogar bei etwa 60^ die beste Ent- 
wicklung zeigten; auch sie gehen bei höher gesteigerter Wärme 
(Pasteurisieren bei ca. 75^) zugrunde. Dagegen vertragen Sporen 
noch 120 — 130^ bei nicht zu langer Einwirkung. 

Gärtner und Landwirte machen bei Pflanzenkulturen in Mist- 
beeten und bei der Braunheubereitung, die nebenbei bemerkt auf 
dem Städtischen Rieselgut Osdorf bei Berlin geübt ward, vielfach 
Gebrauch von der durch Bakterien hervorgerufenen Wärmepro- 
duktion (vergl. auch „Wärmebakterien".) 

Die Fermentation des Tabaks, welche mit Selbsterhitzung 
verbunden ist, hat nach Mi ehe große Ähnlichkeit mit dem Prozeß 
der Braunheubereitung; ein Unterschied besteht aber darin, daß 
im ersten Falle tote, im zweiten lebende Pflanzen der Selbst- 
erwärmung unterliegen. 

Die Vermehrungsgeschwindigkeit ist außer von den chemischen 
Ernährungsbedingungen in hohem Grade von der Temperatur ab- 
hängig. So wuchs unter gleichen Nährstoffverhältnissen nach 
Burchard ein 9 jti langes Stäbchen von Bac. ramosus bei 30^0 
in 30 Minuten auf 15 ^ti, bei 22^0 in derselben Zeit auf 12^. 
Dabei ist naturgemäß in frischer Nährlösung das Wachstum inten- 
siver als bei längerem Verlauf des Wachstums in derselben Lösung. 
Die schnellste Teiiungsfolge dürfte etwa 20 Minuten betragen. 

Die Feuchtigkeit sj)ielt für das Gedeihen der Bakterien 
im allgemeinen eine noch größere Rolle als die Wärme. Alle 
J^akterien sind liewohner feuchter Standorte. Während 
die planktonischon Wasserbakterien sich im allgemeinen nach 



— 40 — 

allen Richtungen ausbreiten können, sind die Bodenbakterien und 
die Bakterien feuchter Felswände ni(Mst geiKitigt als Adhäsions- 
kulturen zu wachsen, wodurch das Entstellen größerer Reinkulturen 
in der freien Natur ermöglicht wird (vergl. S. 31). Sobald der 
Wassergehalt eines Ncährbodens auf etwa 40 Vo herabsinkt, pflegt 
nach den vorliegenden Untersuchungen kein Bakterien Wachstum 
auf demselben mehr stattzufinden, wenigstens kein solches, welches 
zu makroskopisch sichtbaren Kolonien führt. 

Das Licht scheint auf die verschiedenen Bakterien sehr un- 
gleich zu wirken. AVährend das diffuse Tageslicht die Bakterien 
im allgemeinen nicht schädigt, wirkt das grelle Sonnenlicht viel- 
fach bakterizid, besonders auf pathogene Bakterien. Im allge- 
meinen macht die Sonne weder den Boden noch das Wasser in 
der freien Natur durch ihre Lichtstrahlen vollkommen steril. Nur 
in den Tropen scheint die Sonnendesinfektion von wesentlicherer 
Bedeutung zu sein. Einige Bakterien wie CliromatiuDi Okenii 
und andere Purpurbakterien, angeblich auch Bacteriuin corticale 
sind nicht bloß gefeit gegen helles Licht, sondern sogar licht- 
bedürftig. 

Am wirksamsten auf Bakterien scheinen im allgemeinen die 
ultravioletten Strahlen zu sein, wie aus den Studien von Thiele 
und Wolf, Über die Abtötung von Bakterien durch Licht. Archiv 
f. Hygiene Bd 57, 1906, S. 29 u. Bd. 60, 1907, S. 29 hervorgeht, 
doch kommen auch rote Strahlen in Betracht; vergl. R. Wiesner, 
Die Wirkung des Sonnenlichtes auf pathogene Bakterien. Archiv 
f. Hygiene. Bd. 61, 1907, S. 1—102. 

Im übrigen vergl. Behrens, Wirkung äußerer Einflüsse auf 
die Gärungsorganismen in Laf. Bd. 1, 1904 — 1907, S. 449. In 
dieser Arbeit finden sich auch nähere Angaben über die Beein- 
flussung der Bakterien durch Druck, Bewegung, Elektrizität u. a. m. 

Unsere Erfahrungen über die Wirkung von Desinfektions- 
mitteln auf Bakterien stützen sich im allgemeinen auf Labora- 
toriumsversuche. So sei erinnert an Experimente über die Ein- 
wirkung von Chlorkalk, Quecksilberchlorid, Kupfersulfat, Ozon 
u. a. m. Näheres findet sich bei: Benecke, Giftwirkungen in 
Laf. Bd. 1, 1904—1907, S. 482. E. Gotschlich, Allgemeine 
und spezielle Prophylaxe der Infektionskrankheiten und Des- 
infektion. In Kolle und Wassermann, Handbuch der patho- 

Kryptogamenflora der Mark V. 4 



— 50 — 

genen Mikroorganismen. Bd. 4, 1904. Derselbe, Allgemeine 
Morphologie und Biologie der pathogenen Mikroorganismen. Ebenda, 
Bd. 1, 1902. 

Unter den in der freien Natur wirksamen Desinfektionsmitteln 
scheint die Sphagnumsäure in den Hochmooren, welche sich im 
allgemeinen durch den Mangel an Fäulnisprozessen auszeichnen, 
eine bemerkenswerte Rolle zu spielen. 

B. Spezielle Leistungen. 

Die eingehenden Untersuchungen über den Stoffwechsel der 
Bakterien gehören zu den glänzendsten wissenschaftlichen Er- 
rungenschaften der Neuzeit; die nahe Zukunft wird voraussichtlich 
noch weitere wichtige Aufschlüsse bringen. Zur ungefähren Orien- 
tierung über das bisher Geleistete seien eine Reihe von Gruppen 
[vergl. dazu Laf. u. Czapek (1)] kurz besprochen und zwar im 
wesentlichen in der Reihenfolge, welche Jensen in seinem natür- 
lichen Bakteriensystem innehält (vergl. Cbl. Bakt. II. Abt., Bd. 22, 
1909). 

1. Wasserstoffbakterien, 

Sie bewirken eine Oxydation des Wasserstoffs nach der Formel 
Ha -[" C) = H2O. Diesbezüglich näher untersucht ist Pseudo- 
monas jJCintotropha Kaserer. Vergl. ferner B. Niklewski, Ein 
Beitrag zur Kenntnis Wasserstoff oxydierender Mikroorganismen. 
Elxtr. du Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie; seance du 
3. dc'C. 190G und Cbl. Bakt. II. Abt., Bd. 20, 1908, S. 469. Diese 
Bakterien scheinen eine gewisse Widerstandsfähigkeit gegen Chloro- 
form zu besitzen. 

2. Methaiilbaktorien. 

Die Vertreter dieser Gruppe oxydieren Kohlenstoff Verbin- 
dungen, speziell Methan mittels des freien Sauerstoffs der Luft. 
CH4 -|- 2O2 = CO2 -\- 2H2O. Vergl. Bacterium methmiicum, 
Söhngen, Het ontstaan en verdwijnen van waterstof en methaan 
oiider den invloed van het organische leven, Delft 1906. Methan 
findet sich in der Atmosphäre nur in Spuren oder fehlt ganz; am 
häufigsten pflegt man es in der Nähe großer Städte zu finden. 
So wurden in Paris in 100 1 Luft ca. 20 ccm Methan gefunden. 
Pralls nicht durch Or^^anismentätigkeit der Atmosphäre das Sumpf- 



— Ol- 
gas und auc'li der Wasserstoff wieder entzogen würden, müßte deren 
Gehalt an brennbaren Gasen viel größer sein. Cf. Sarc. methanica. 

li. K<)hloiiox.vdbaktorien. 

CO -|- O = CO2 durch Bacterium oUyocarhophilum (Beijerinck 
und van Delden). 

4. Essia:säurol)akiorion. 

CsH.O + O2 = C2H4O, + H2O; wird bewirkt durch Bac- 
terium aceti und viele andere mehr. 

Läßt man Hier oder Wein eine Zeitlang ofTen stehen, so 
wandelt sich der Alkohol fast stets in Essigsäure, unter Umständen 
sogar in Kohlensäure um. Vergl. auch Beijerinck, Verfahren 
zum Nachweis der Säureabsonderung bei Mikrobien. Cbl. Bakt. 
Bd. 9, 1891. 

Die Essigsäurebakterien gehören zu der verhältnismäßig kleinen 
Grupi)e von Bakterien, welche imstande ist, Alkohol zu vertragen, 
ihn sogar für die eigene Lebenstätigkeit nutzbar zu machen. 

5. Nitritbakterien. 

Die Nitritbakterien w^andeln durch Oxydation Ammonverbin- 
dungen in Nitrite um. 

1. (NH4)2 CO3 -(- 3 O2 = 2 HNO2 + CO2 + 3 H2O. Vergl. 
Pseudomonas europaea u. a. m. 

Ammonzerstörung (und Stickstoff bindung): 

2. (NH4)2 CO3 + 02 = H2CO2 (Ameisensäure) -f N2 + SH.O 
durch Bacillus azotofluorescens Kaserer. 

6. Nitratbaktorien. 

Die Salpeterpilze führen Stickstoff und Stickstoff Verbindungen 
zu den höchsten Oxydationsstufen über. 

1. KNO2 + O nr KNO3. Vergl. Winogradsky, Die Nitri- 
fikation in Laf., Bd. 3, 1904—1906, S. 132. 

2. N2 + 50-|-H20=:2HN03 (et Bacillus nitrator Kaserer). 
Lebhafte Nitrifikationsprozesse können in Rieselfeldern (S. 30) 

und biologischen Körpern (S. 31) stattfinden. Vergl. u. a. auch 
Schultz-Schultzenstein (1). 

4* 



— 52 — 

7. Schwefelbakterien. 
Die Beggiatoaceen und Rhodobacteriaceen (Purpurbakterien) 
sind Vertreter sehr interessanter, noch weiteren Studiums werter 
Gruppen. Verschiedene von ihnen vollziehen folgende Umsetzungen: 

a) H2S + = H2O + S. 

b) S + 30 + H2O = H2 SO4. 

Bacterhim tJiiojfarmn (Beijerinck) bewirkt folgende Um- 
setzungen : 

5S + 6 KNO3 + 2H2O = K2SO4 + 4KHSO4 + 3N2. 

Nach den Untersuchungen von G. Nadson, Observations sur 
les bacteries pourprees in Mitt. d. Kais. Bot. Gartens zu St. Peters- 
burg, Bd. III, 1903, S. 99— 109, können rote Schwefelbakterien 
auch ohne Gegenwart von Schwefelwasserstoff lange Zeit leben. 
Der Schwefelwasserstoff ist aber in dem Sinne nützlich, daß er 
die betreffenden Organismen vor der unmittelbaren Berührung mit 
dem Sauerstoff schützt, der manchen im Übermaß schädlich zu sein 
scheint. Danach wäre die Ansicht, daß viele Schwefelbakterien 
beim Atmen lediglich Stoffe verarbeiten, die außerhalb ihres Stoff- 
wechsels liegen, unzutreffend. 

Ich selbst bin geneigt, gestützt auf vStandortsbeobachtungen 
in der freien Natur, mich dieser Ansicht anzuschließen. Spezielle 
Angaben über die Standorte der Schwefelbakterien finden sich bei 
Marsson, Die Abwasser-Flora imd -Fauna einiger Kläranlagen bei 
Berlin und ihre Bedeutung für die Reinigung städtischer Abwässer, 
Mitt. a. d. Kgl. Prüfungsanstalt f. Wasserversorgung und Ab- 
wässerbeseitigung, Heft 4, 1904, S. 12.5 und bei Kolkwitz, 1. c. 

Im übrigen sei verwiesen auf Omelianski, Der Kreislauf 
des Schwefels in Laf. Bd. 3, 1904—1906, S. 214, wo die be- 
kannten Arbeiten von Cohn (1875) und Winogradsky ent- 
sprechend berücksichtigt sind, und Molisch, Die Purpurbakterien, 
1907. Nach den hier mitgeteilten Untersuchungen assimilieren 
die Purpurbakterien die organische Substanz im Licht durch 
Bakteriochlorin und Bakteriopurpurin ohne Sauerstoffabscheidung. 

Über Zerstörung von Mauerwerk und Zementmörtel in Char- 
lottenburger Entwässerungskanälen durch Schwefelsäure, die 
sich aus Schwefelwasserstoff auch ohne Gegenwart von Schwefcl- 
})aktcri(;n bilden kann, vergleiche man Bredtschneider, Bildung 
von Schwefelsäure in der Natur und einige Folgeerscheinungen 



— 58 — 

namentlich auf dem Gebiete der Stildteentwässerung und Wasser- 
versorgung. Gesundheitölngenieur, 190U, 32. Jahrg., S. 294. 

Über „Baktericnplatten" als Reagens auf Schwefelwasserstoff 
vergleiche man Jcgunow in Laf. Bd. 3, S. 238. 

8. Eisenbakterlen. 

Die Gattungen Chlamydothrix, Gallionella ^ Crenothrix und 
Clonoihrix finden sich häufig in eisenoxydulhaltigen Grundwassern, 
kommen aber auch in Oberfiächengewässern vor, besonders in der 
Emersions- und überhaupt Uferzone, Gallionella freilich nur selten, 
da diese Gattung Grundwasser zu bevorzugen scheint. 

Nach Winogradsky, Bot. Ztg., Bd. 46, 1888, S. 261, ge- 
winnen die Eisenbakterien ihre Stoflwechselenergie aus der Oxy- 
dation von Eisenoxydul- zu Eisenoxydverbindungen und zwar 
obligatorisch. 

Hierbei mag l)emerkt werden, daß Oxydation von sauerstoff- 
armen Eisenverbindungen auch durch rein chemische Prozesse 
stattfindet, z. B. nach der Formel: 

2 Fe (HC03)2 + + Hs = Fes (0H)6 + 4 COg. 
(Ferrobikarbonat) (Eisenoxydhydrat) 

Vergl. dazu: H. Klut, Untersuchung des Wassers an Ort und 
Stelle, Berlin, 1908, S. 67. Die Arbeit enthält zugleich zahlreiche 
einschlägige Literaturzitate. 

Molisch, Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen, Jena 
1892, hat indessen Chlamydotlirix ochracea auch ohne Zugabe 
von Eisen Verbindungen zum Nährmedium kultiviert. 

Nach meinen Beobachtungen über die Standorte der Eisen- 
bakterien in der freien Natur, besonders wegen der Zunahme ihrer 
Bestände bei Steigerung des Gehalts an organischen Nährstoffen, 
sind die Eisenbakterien sicherlich auf organische Nahrung ange- 
wiesen, doch dürften Eisenverbindungen durch ihre Wirksamkeit 
als Sauerstoffüberträger und Katalysatoren, vielleicht teilweise als 
Azetate, die Ernährungsprozesse begünstigen; ihr Eisenoxydul- 
bedürfnis halte ich für fakultativ. Eisenverbindungen stehen 
vielleicht auch zum Aufschwellen der mehr oder weniger gallertigen 
Scheiden in Beziehung (vergl. Kolkwitz, Biologie der Sicker- 
wasserhöhlen, Quellen und Brunnen, Journal f. Gasbeleuchtung 
und Wasserversorgung, 1907, Nr. 37). 



— 54 — 

Über Vorkommen und Wirkungsweise der Eisenbakterien in 
der freien Natur, besonders über deren geologische Bedeutung 
vergl. H. Potonie, Eisenerze veranlaßt durch die Tätigkeit von 
Organismen. Naturwissenschaftliche Wochenschrift 1906, über 
Seeerz: W. Weltner, Über den Tiefenschlamm, das Seeerz und 
über Kalksteinaushöhlungen im Madüsee. Archiv f. Naturgeschichte, 
71. Jahrg., 1 . Bd., 1905, S. 284. Siehe auch Wesenberg-Lund (1). 

Eisenmangankörner und -knollen fand ich reichlich am Grunde 
der Spree bei Oberschöneweide und Sadowa. Sie enthielten stets 
einen organischen Kern, oft waren auch Pa??*^ma-Gehäuse in 
dicke Krusten eingeschlossen. Die Analyse der Körner ergab 
52,4% Fe, 1,48 7o Mn und 21,3% organische Bestandteile be- 
zogen auf das Gewicht der bei 100^ getrockneten Substanz. 

Vermutlich nehmen die in Wasserleitungsröhren sehr häufig 
zu beobachtenden Eisenrostpickel und -knollen gleichfalls ihren 
Anfang mit einem organischen Partikel, vielleicht einem kleinen 
Büschel von Eisenbakterien, um dann durch rein chemische Vor- 
gänge weiter zu wachsen. 

In Wasserwerken entwickeln sich die Eisenbakterien oft 
massenhaft und können dadurch zu Kalamitäten beitragen. Werden 
solche Wasserwerke mit sauerstofffreiem Grundwasser gespeist, so 
können Eisenbakterien erst nach Zutritt von Luft auftreten. Alle 
vier Gattungen kommen nach meinen Wahrnehmungen niemals an 
derselben Stelle vor, da sie offenbar verschiedene Ansprüche an 
die Wasserbeschaffenheit stellen. Das Wasserwerk in Berlin 
(Permanganatverbrauch pro 1 ca. 17 mg) enthält vorwiegend Chla- 
inydothrix , in Staßfurt (Permanganatverbrauch pro 1 5 — 7 mg) 
Gallionella, in Stettin (Permanganatverbrauch ca. 16 mg u. m.) 
Crenothrix und in Dresden sowie manche Brunnenanlage in Pirna 
(Permanganatverbrauch ca. 10 mg u. m.) Clonothrix. Über Ent- 
eisenungsanlagen vergl. Oesten, Gewinnung, Reinigung, Auf- 
speicherung und Förderung des Wassers, in Oesten und Frühling, 
Handbuch der Ingenieurwissenschaften, 4. Aufl., Bd. 3, 1904. 
Es ist wahrscheinlich, daß durch die Enteisenung auch die im 
Wasser gelösten organischen Substanzen beeinflußt werden, wo- 
durch eine Benachteiligung des Wachstums der Eisenbakterien 
mitbedingt sein dürfte. Statt Eisen- können auch Maugan Verbin- 
dungen gespeichert werden. Eisenspeichernde Mikrobionten pflegen 



55 



liellbriiun, manganspeichcrnde clunkclbrnun auszusehen. Eine Auf- 
zälilunij; eisensi)eiclicrnder Orf^aniHnicn (indct sich bei CJ aid ukov, 
C^ber die Eisenalge Conferva und die Eisenorganismen des Süß- 
wassers im allgemeinen. Ik'r. d. Deutsehen Bot. Ges. Bd. 2l^, 1905, 
8. 250. Weitere Literatur siehe bei RuUmann, Die Eisenbak- 
terien, Laf., Bd. 3, 11)04 — IDOG, S. 11)3. Vergl. auch Taf. 3 der 
vorliegenden Bearbeitung sowie Beythien, Hcmpel u. Kraft (1). 

i). Doiiitrilikationsbakterioii. 

Die Salpeterzerstörung erfolgt durch Reduktion der Nitrate 
zu freiem Stickstoff, wobei Oxydationsprozesse mittels gebundenen 
Sauerstoffs gleichzeitig stattfinden. 

12 KNO3 + 13 CgHßO (Alkohol) = 6 N2 + 12 KC0H3O2 (Kalium- 
azetat) + 2 CO2 + 21 H2O. 

Der Prozeß der Denitrifikation wird hervorgerufen durch Bac- 
terhim denitrificans (Burri u. Stutzer) und durch andere mehr. 

Der Kreislauf des Stickstoffs geht in den Hauptzügen 
aus dem beigefügten Schema hervor (vergl. F. Löhnis, Ein- 
führung in die Bakteriologie, Leipzig, 1906): 




Amide 



Eiweißartige t^ 
Verbindungen 

t 



Elementarer Stick- 
stoff der Luft 




Ammoniak 



Salpeter 




Nach diesem Schema, dessen Peripherie den hauptsächlichen 
Kreislauf veranschaulicht, kommen folgende sieben Bakterien- 
gruppen in Betracht: 

1. Die Ammoniakbildner, die den Stickstoff der eiweiß- 
artigen Verbindungen oder der Amidsubstanzen in Am- 
moniak überführen; 



— 56 — 

2. Die ammoniakassimilierenden Bakterien, die den 
umgekehrten Prozeß durchführen d. h. den Stickstoff des 
Ammoniaks in organische Bindung zurückverwandeln; 

3. Die salpeterbildenden Bakterien (Salpeterpilze), die 
den Stickstoff des Ammoniaks, vielleicht auch den ele- 
mentaren, zu Salpeter oxydieren (nitrifizieren) ; 

4. Die nitratreduzierenden Bakterien, welche die ent- 
gegengesetzte Umsetzung auslösen d. h. den Salpeter- 
stickstoff auf die Stufe des Ammoniaks zurückführen 
(reduzieren); 

5. Die salpeterassimilierenden Bakterien, die mit Hilfe 
des Salpeterstickstoffs organische Verbindungen aufbauen; 

6. Die denitrifizierenden Bakterien (Salpeterzerstörer), die 
aus dem Salpeter den Stickstoff in elementarer Form 
freimachen; und 

7. Die stickstoffbindenden oder stickstoffassimilie- 
renden Bakterien, die den elementaren Stickstoff in ge- 
bundene Form überzuführen imstande sind. Zu diesen 
gehören die Knöllchenbakterien (Taf. 1), der anaerobe 
Bacillus amylohacter und der aerobe Azotohacter (Taf. 1, 
Fig. 8). An neueren Arbeiten vergl. dazu Löhnis und 
Pillai, Über stickstofffixierende Bakterien. Cbl. Bakt., 
IL Abt., Bd. 19, 1907. 

10. Gripszerstörende Bakterien. 

Die Sulfatreduktion (Desulfuration) erfolgt unter gleichzeitiger 
Oxydation mittels gebundenen Sauerstoffs. So ruft Microspira 
desulfuricans (Beijerinck) folgende Umsetzungen hervor: 
3CaS04 + 2C2H(;0(Alkohol) = SHgS + SCaCOa + CO2 + 3H2O. 

Die Bildung von Schwefelwasserstoff und anderen Sulfiden 
unter dem P^influß des Lebens ist eine Naturerscheinung von 
großem Umfange. 

Nach der Theorie Beijerincks muß im Tiefwasser solcher 
Bodenarten, wo der Sulfidbildner (Microspira desulfuricans) nicht 
leben kann, z. B. infolge von Sauerstoffzutritt oder wegen voll- 
ständiger Abwesenheit von organischer Nnhrung, Schwefelsäure 
vorkommen. In den Morasten bildet sich auch Pyrit (FeS2) durch 
Umsetzung von Schwefeleison oder Eisenkarbonat bei Gegenwart 
von freiem Schwefelwasserstoff. 



— 57 — 

Der biogenc SclnvefelwayserstotT kann entstellen durch Sulfat- 
reduktion, mis Thiosulfaten, SuHiten, aus IVeieni Sclnvcfel und 
durch Abspaltung aus Eiweißkürpern. 

* * 

* 

Die bei der Umwandlung von Gips in Kalk sicli abspielenden 
biochemischen Prozesse verlaufen nach Nadson (2) nach den 
Formeln : 

1. CaSOiön Lösung) + (NH4)2C03 (aus Eiweiß) 

==(NH4)2S04 + CaC03; 

2. CaS04(in Lösung) -|- 2 C (aus bituminösen Stoßen) 

= 2 COa + CaS, 
CaS + CO. + H2O = H2S + CaCOa; 

3. CaSOi -j" CHi (von der Zellulosegärung) 

= CaCOs +H2S + H2O. 
In ähnlicher Weise erfolgt nach Nadson die Bildung von 
Magnesiumkarbonat und Dolomit. An diesen Prozessen sind be- 
teiligt Adinomyces albus, roseolus, verrucosus, Baderium vulgare 
und Bacillus mycoides. Vergl. auch den speziellen Teil. 

11. Milchsäurebakterien. 

Die Milchsäuregärung ist eine Spaltungsgärung. 

CßHi.Oe ^ 2C3HCO3; Ci2H220n + H2O = 4C3H6O3. 
Sie ist die Ursache des Sauerwerdens der Milch; in Molkerei- 
betrieben spielt sie eine große Rolle. Milchsäurebakterien sind 
auch von Bedeutung bei der Einsäuerung von Rübenschnitzeln, 
Serradella, Wicken und bei der Sauerkrautbereitung. 

Bezüglich der Literatur sei u. a. verwiesen auf: 

Henneberg, Zur Kenntnis der Milchsäurebakterien. Chi. 
Bakt., IL Abt., Bd. 11, 1904. 

F. Löhnis, Versuch einer Gruppierung der Milchsäurebak- 
terien. Chi. Bakt., IL Abt., Bd. 18, 1907, S. 97. 

H. Weigmann, Die Milchsäuregärung in Laf., Bd. 2. 

P. Lindner (3) und Henneberg (1). 

12. Bernsteinsäurebakterien. 

Der Prozeß der Bernsteinsäuregärung kann sehr verschieden 
verlaufen. 



— 58 — 

1. 2 CaHöOs (Milchsäure) = C4Hc,04 (Bernsteinsäure) 

+ C2H4O, (Essigsäure) + H2; 

2. 2 CsHoOa (Milchsäure) = C^HcO^ (Bernsteinsäure) 

-|- CH2O2 (Ameisensäure) -\- CH4; 

3 . Ho 4- Q, Hr. O3 (Milchsäure) = C3 Hg O2 (Propionsäure) + H2 0. 
Erreger der Bernsteinsäuregärung sind beispielsweise Bacterium 

coli und Bnctcrium vulgare. 

Es dürfte zukünftigen Untersuchungen vorbehalten bleiben, 
ob nicht auch Glutaminsäure zur Bildung von Bernsteinsäure 
seitens der Bakterien verwendet werden kann. Vergl. Ehrlich, 
Über die Entstehung der Bernsteinsäure bei der alkoholischen 
Gärung. Biochemische Zeitschrift, Bd. 18, 1909, S. 391. 

13. Propioiisäurelbakterien. 

Die durch diese Bakterien verursachte Umsetzung kann sich 
vollziehen nach der Gleichung: 

3 C3 Ho O3 (Milchsäure) = 2 CsHßO, (Propionsäure) + Co H4O, (Essig- 
säure) + CO2 + PI2O. 

14. Buttorsäurebakterien. 

Es gibt eine Reihe von Buttersäurebakterien, unter diesen 
aerobe und anaerobe. Vergl. Weigmann, Die Buttersäuregärung 
in Laf., Bd. 2, 1905—1908, S. 109. 

Die durch Buttersäurebakterien bewirkte Umsetzung kann ver- 
laufen nach der Formel: 

6 CsHeO:} (Milchsäure) = 2 C^HsOa (Buttersäure) + 2 CyHßOg (Pro- 
pionsäure) -f- CH2O.2 (Ameisensäure) ~\- 3 CO2 -|- 2 H2O -[- H2. 
Es handelt sich hiernach um einen Reduktionsprozeß. 

Buttersäure kann auch gebildet werden aus Kohlenhydraten, 
Glyzerin und Eiweiß (vergl. Weigmann 1. c. S. 120). 

Zum näheren Verständnis der vorstehend gekennzeichneten 
Gärungen sei an dieser Stelle hervorgehoben, daß diejenigen Gä- 
rungen, welche am meisten Energie liefern, als Oxydationsprozesse 
verlauf(!n ; dann folgen die Reduktionsprozesse (die Propionsäure- 
gärung und die verschiedenen Buttersäuregärungen) und zuletzt 
die reinen Spaltungsprozesse (die Bernstein- und INIilchsäuregärung). 

15. Doxiraiibaklerien. 

Dextran und Mucin bilden die wesentlichen Bestandteile der 
dicken Gallertmcmbran des Streptococcus mesenterioides , welche 



— 59 — 

dieser mis Zucker l)ildet. Der Pilz kMiiu in großen Mengen in 
Zuckerfabriken nul'trelen. Vergl. L;ir;ir, Mykologie der Zucker- 
l'abrikation im Bd. 2 des Ilandbuchcö der Technischen Mykologie, 
1905—1908, 8. 455. 

10. Ilariibaktorieii. 

Die animoniakalisehe Gärung d. h. die Umwandlung des 
Harnstoffes in kohlensaures Annnoniak ist im wesentlichen eine 
Hydrolyse, die nach der Formel 

CON2H4 + 2 H2O = (NH-OiCOa 
verläuft. 

Bezüglich näherer Einzelheiten vergl. Miquel, Die Vergärung 
des Harnstoffes, der Harnsäure und der Hippursäure. Laf., Bd. 3, 
1904—1906, S. 71. 

Die Harnbakterien spielen in der freien Natur insofern eine 
wichtige Rolle, als sie die großen Mengen ständig gebildeten Harns 
so zersetzen, daß das entstehende Produkt für die Ernährung der 
Pflanzen verwendbar wird. Über Anhäufungsversuche mit Ureum- 
bakterien vergl. die Bearbeitung der Untersuchungen Beijerincks 
in Stockhausen, Ökologie, 1907, S. 113 und Cbl. Bakt., H. Abt., 
Bd. 7, 1901, S. 33. Bei der Kultur der Ureumspalter ist die 
„ Iriserscheinung '^ an der Oberfläche des Kulturmediums typisch. 
Diese wird hauptsächlich durch das Auftreten von Kalzium - 
phosphaten bedingt. Harnstoff wird nach Bei jerinck nur bei Gegen- 
wart einer zweiten, nicht zur aromatischen Reihe gehörigen Kohlen- 
stoff"quelle gespalten. Hierzu ist selbst Oxalsäure, in ernährungs- 
physiologischer Hinsicht eine der schlechtesten Kohlenstoffquellen, 
noch geeignet. Harnstoff wirkt für viele Bakterien, w^elche diesen 
nicht spalten, als Gift. 

Die Bakterien dieser Gruppe sind sehr verbreitet in Garten- 
erde, Staub und Dünger. Nach Miquel bestehen etwa 10 Vo der 
in Mistjauche vorhandenen Flora aus Harnbakterien. 

Vertreter der Gruppe sind: Micrococcus ureae, Sarcina ureae, 
Bacillus Pasteurii u. a. m. 

An neuerer Literatur vergleiche man Söhn gen, Ureum- 
spaltung bei Nichtvorhandensein von Eiweiß. Cbl. Bakt., IL Abt., 
1909, Bd. 23, S. 91. Betrifft u. a. Bacillus {= Urohacillus) 
JaJcscJiii. 



— 60 — 

17. Zellnlosebakterien. 

Die Vertreter dieser Gruppe, wie Bacillus cellulosae me- 
thanicus und Bacillus cellulosae hydrogenicus, zersetzen bei Luft- 
abschluß bet^onders am Boden von Gewässern Zellulose unter 
Bildung von Sumpfgas und Wasserstoff. Zersetzung von Zellulose 
bei Gegenwart von Sauerstoff, z. B. bei Laubblättern und Stengeln 
am Boden feuchter Wälder, findet vorzugsweise durch Schimmel- 
pilze wie Botrytis vulgaris und Cladosi^oriitm herharum statt. 

Die Methangärung wird in der freien Natur häufig in sumpfi- 
gen Gewässern beobachtet. Das Gas läßt sich dort bekanntlich 
auffangen und anbrennen. Im Laboratorium kann man diesen 
Prozeß durch Stehenlassen von aus Sumpf wasser gesammelten Erlen- 
blättern in hohen, mit Wasser gefüllten Zylindern nachahmen, den 
Vorgang der Gasbildung durch Erhöhung der Temperatur auch 
beschleunigen. In Faulkammern können sich in ähnlicher Weise 
so viele Gase entwickeln, daß bei Betreten deren mit Licht 
Explosionen stattfinden. 

Eine ungefähre Vorstellung vom Prozeß der Methangärung 
geben die Formeln: 

CgHioOs -[- H2O = CeHiBOe; C6H12O6 = 3 CO2 -\- 3 CH4. 

Als Nebenprodukt treten organische Säuren auf. 

Die Zellulosegärung ist ein langsam verlaufender Prozeß. 

Bezüglich näherer Einzelheiten vergl. Omelianski, Die Zellu- 
losegärung in Laf., Bd. 3, 1904—1906, S. 245. 

Die Arbeit enthält gute Abbildungen von Zellulosebakterien. 

18. rektinlbakterien. 

Die Wirkung der Pektinbakterien kommt am auffälligsten 
bei der Zermürbung der Flachsstengel zwecks Isolierung der 
Faserbündel (Wasserrotte) zum Ausdruck. Der Prozeß spielt sich 
unter anacroben Bedingungen ab. Bei Gewinnung der Rohfaser 
findet während der Rotte durch Aufzehrung, der Zwischensubstanz 
der Zerfall der (iewebe statt und damit geht die Freilegung der 
Textilrohfaserbündcl Hand in Hand. Vergl. Bacillus amylohacter. 
Die sogenannte Taurotte ist ein vorwiegend aerober Prozeß, bei 
dem auch Schimmelpilze und viele der gewöhnlichen Bakterien 
beteiligt sind. 



— Gl — 

Ausfülirliche Darlegungen über den vorliegenden Prozeß finden 
sich bei Behrens, Die Pektingilrimg in Lat'., Hd. 3, 1904—1906, 
S. 2()9. 

In technisclien Betrieben (Zellulosefabriken) verwendet man 
zum vollständigen Isolieren der zur Papierbereitung zu verar- 
beitenden Fasern schweflige Säure (Füllung der Kocher meist mit 
Tannenholz) oder Natronlauge (Füllung der Kocher meist mit 
Stroh). 

19. Chitiiibaktorieu. 

Nach Untersuchungen von Benecke, Bot. Ztg. 1905, greift 
Bacterium chitinovorum die sonst als widerstandsfähig bekannte 
Chitinsubstanz an, wobei diese verquillt und in Lösung geht. Die 
Untersuchungen sind zunächst vorwiegend an den Panzern mariner 
Crustaceen ausgeführt worden. 

Da Eumyceten in der Membran Chitin enthalten (vergl. Hugo 
Fischer, Die chemischen Bestandteile der Schizomyceten und der 
Eumyceten in Laf., Bd. 1, 1904—1907, S. 237) und diese oft 
leicht in Zersetzung übergehen, dürften Chitinbakterien ziemlich 
weit verbreitet sein. B. hat auch bereits chitinspaltende P'estlands- 
bakterien konstatiert und zwar in der schwarzen Jauche, in welche 
sich alternde Hüte des Copriniis atramentarius umwandeln. 

20. Fettzersetzeude Bakterieu. 

Die Fette sind Ester des Glyzerins mit organischen Säuren. 
Beide Komponenten können nach der Spaltung seitens aerober 
Bakterien weiter verarbeitet werden, am leichtesten das Glyzerin. 

In sehr nassen Böden erfolgt die Fettzersetzung wegen ver- 
minderten oder gehemmten Zutritts der Luft langsamer als in 
trockneren Böden. 

An der Fettzersetzung sind außer Schimmelpilzen vor allem 
Milchsäurebakterien und Fluorescentes beteiligt. Vergl. auch das 
Kapitel über Bakterien der Butter. 

Literatur: Laf., Bd. 2, 1905—1908, S. 221; Pfeffer, Pflan- 
zenphysiologie, Bd. 1, 1897, S. 466; Rubner, Über Spaltung und 
Zersetzung von Fetten und Fettsäuren im Boden und in Nähr- 
flüssigkeiten. Archiv f. Hyg. Bd. 38, 1900; Schreiber, Fett- 
zersetzung durch Mikroorganismen. Archiv f. Hyg. Bd. 41, 1902. 



— 62 — 

21. Farbstoffbakterien. 

Die Bakterien dieser Grupiie erzeugen alle Farben des Regen- 
bogens, außerdem Schwarz und verschiedene Töne von Braun. 
Neben Einzelfarben finden sich auch Kombinationen wie Rot und 
Gelb, Blau und Rot usw. 

Bekannte hierher gehörige Vertreter sind: Bacterium prodi- 
giosum (Farbstoff extrazellulär), Pseudomonas violacea, verschiedene 
Sarcina u. a. m. Schöne Abbildungen farbiger Bakterien mit den 
Artennamen roseiis, aurantiacus, luteus, aureus, cyaneus usw. 
finden sich bei Lehm. u. Neum. Bd. 1, 1907, 4. Aufl. Viele 
Pseudomonas- Krieii besitzen einen grün fluoreszierenden Farbstoff. 
Für die Bildung des Fluoreszeins, Prodigiosins und Janthins ist 
Magnesia erforderlich, ähnlich wie nach Willstätter (1) für das 
Chlorophyll. 

Die dunklen, meist braunen Pigmente, welche von manchen 
Bakterien an den Nährboden abgegeben werden, sind mit Oxy- 
dationsprodukten des Tyrosins nahe verwandt oder identisch. 

Manche Farbstoffe lassen sich aus den Bakterien rein isolieren 
z. B. das prachtvoll blaue, kristallinische Pyocyanin (CmHi^NsO), 
das sich aus Pseudomonas pyocyanea mittels Chloroform extra- 
hieren läßt. Vergl. auch Thumm (1). 

22. Louchtbakterien. 

Die photogenen Bakterien zeigen die Erscheinung des Selbst- 
leuchtens, welche wahrscheinlich durch die Oxydation von eiweiß- 
ähnlichen Substanzen hervorgerufen wird. Solche Bakterien finden 
sich auf dem ungekochten Fleisch von Schlachttieren, besonders 
häufig aber auf See- z. B. Schellfischen. Übergießt man frische 
Stücke derselben so mit 3 7o Kochsalzlösung, daß ein Teil aus 
der Flüssigkeit hervorragt und stellt sie in einer geräumigen 
Daj)peLschale an einen kühlen Ort, so treten in der Regel schon 
nach 24 Stunden le])hafte Leuchterscheinungen auf. 

I>eijerinck unterscheidet in der physiologischen Gruppe der 
Leuchtbakterien Pepton- und Peptonkohlenstofl'mikrobien, ent- 
sprechend ihrem Nährstoifbedürfnis. Säuren wirken hemmend auf 
die Lichtentwicklung seitens dieser Bakterien. Es ist nach den 
Mitteilungen von Moli seh bisher nicht gelungen, eine photogene 
Substanz aus leuchtenden Organismen zu isolieren, also außerhalb 



— 08 — 

der Zelle Leuchten zu crzeugeu. Dcui vou Micrococcus pJiosphorcus 
ausstrahleudeu T^iclit fohlt Rot; die Spektralanalyse erj^iht lun* 
gelbe, blaue und vorwiegend grüne Strahlen. Das Licht wirkt auf 
die photographische Platte und hist heliotropische Krünunungen 
aus. Auch Spezies der (Jatlung Pseudomonas^ Microspira u. m. 
sind leuchtend. Eine biologische Bedeutung des Leucht})hän()nien8 
ist für die Bakterien nicht bekannt. 

Bezüglich der Literatur und näherer Einzelheiten vergleiche 
Molisch (2) und (3). 

23. IVäniiebakterieii 

sind bisher aus Erde, Wasser, Mist, Käse usw. in ziemlich er- 
hel)lieher Artenzahl isoliert worden. 

Thermotolerant sind solche, deren Optimum bei 80 — 40^, 
deren Maximum aber bei etwa 6G^ liegt; unter Thermophilen im 
engeren Sinne versteht man solche, welche unter 40^ überhaupt 
nicht mehr wachsen. 

Festgepackte Misthaufen können sich unter bakteriellem Ein- 
fluß bis auf 65^ erwärmen, Heuaufgüsse können, z. B. durch 
Bacillus calfactor, dauernd 60 — 70^ warmgehalten werden. 

Werden neben Wärmebildung durch Bakterien bei eintretender 
Zersetzung noch flüchtige Substanzen gebildet, die bei pyrophorem 
Zustand entflammen, sobald sie mit dem Sauerstoff der Luft in 
Berührung kommen, und greifen physikalisch -chemische Prozesse 
Platz wie beim Gasselbstzünder, dann sind die Bedingungen für 
eine Selbstentzündung (z. B. der Heuschober) gegeben (vergl. 
S. 48). Das bekannte Verfahren, nicht ganz einwandfrei einge- 
brachtes Heu vor den Angriflen der Mikroorganismen dadurch zu 
schützen, daß man die einzelnen Schichten beim Übereinander- 
packen jedesmal mit Salz bestreut, kann seinen Zweck in derselben 
Weise, wie es beim Einpökeln geschieht, erfüllen. Literatur: 

Cohn, Über thermogene Bakterien. Ber. d. Deutschen Bot. 
Ges. Bd. 11, 1893, S. (6()). 

Behrens, Thermogene Bakterien in Laf., Bd. 1, 1904 — 1907, 
S. 601. 

Mi ehe. Die Selbsterhitzung des Heus, Jena, 1907. 

Über die Rolle, welche bei der Selbsterhitzung das Eisen als 
Katalysator imd der freie Luftsauerstofl' ohne gleichzeitige bak- 
terielle Tätigkeit spielt, vergl. : 



— 64 — 

J. Boekbout und Ott de Vries, Über die SelbsterbitzuDg 
des Heus, CbL Bakt., IL Abt., Bd. 18, 1907, S. 27; Bd. 21, 1908, 
S. 398; Bd. 23, 1909, S. 106. 

Die Frage, ob die tbermogenen Bakterien ürorganismen oder 
Kulturformen sind, ist nocb nicbt entscbieden. 

24. Pathog-ene Bakterien. 

Zu dieser Gruppe stellen die verschiedenen Familien, wie 
Kokken, Stäbeben und Spirillen Vertreter. In bezug auf 
Ernährung pflegen die pathogenen Keime anspruchsvoll und viel- 
fach auch spezialisiert zu sein. Sie treten bei Menschen, höheren 
sowohl wie niederen Tieren und Pflanzen auf. 

Bezüglich der menschenpathogenen sei auf die medizinischen 
Handbücher verwiesen. Vergl. S. 7. 

Betreffs der Verbreitung menschen- und tierpathogener Keime 
in der freien Natur sei das folgende spezielle Beispiel erwähnt. 

Der Schlamm von Flüssen und Seen nämlich kann bisweilen 
infektiöser Natur sein; werden größere Mengen davon Meer- 
schweinchen unter die Haut gespritzt, so können diese infolge der 
Entwicklung pathogener Keime im Körper zugrunde gehen. Nach 
den praktischen Erfahrungen zu urteilen ist aber das Eindringen 
geringer Schlammmengen in kleine Wunden des menschlichen 
Körpers, wie es beim Baden vorkommen kann, für die Gesundheit 
nicht oder sehr selten nachteihg. 

Tierkrankheiten, welche durch Bakterien verursacht werden, 
treten auf bei Säugetieren (z. B. Actinomyces bovis, Bacillus 
anthracis, Bacterium enjsipetalos suum, Bact. murisepticum), 
bei Bienenbrut (Bacillus hrandenhiirgiensis), bei Raupen (Bacillus 
intrapallens) nsw. Auch bezüglich dieser, speziell der Krank- 
heitserreger der Warmblütler, sei für die Mehrzahl der Fälle auf 
die einschlägigen Handbücher verwiesen. 

Von Spaltpilzen werden nach den bisherigen, im Vergleich 
zu den medizinischen noch ziemlich vereinzelten Untersuchungen 
auch eine Reihe von Pflanzenkrankheiten hervorgebracht, die als 
Bakteriosen oder Rotze, Naßfäulen, Trockenfäulen oder Schorfe 
bezeichnet werden und als Gewcl)eerweichungen, Gummibildungen, 
Schwärzungen von Pflanzenteilen usw. in die Erscheinung treten. 
Solche sind bisher beschrieben worden bei Koniferen, Araceen, 



— 05 — 

Gramineen, Liliaceen, Tridaccen, Moracecn, Urticacoen, Cheno- 
podiaceen, Cruciferen, Rosaceen, Leguminosen, Vitaceen, Umbelli- 
feren, Oleaceen, Solanaceen, Cucurbitaceen u. a. m. Vergl. 
Sorauer, Handbuch der Pfianzenkrankheiten. 3. Aull., 1^05, 
Bd. 2, S. 18. 

Im Vergleich zu dem Heer der infektiösen Fadenpilze treten 
die pdanzenpathogenen Bakterien gegenüber den tierpathogenen 
an Zahl sehr zurück. Dieser Unterschied dürfte dadurch bedingt 
sein, daß die Tiere im Gegensatz zu den Pflanzen alkalische 
Körpersiifto führen, vielfach höhere Temperatur hal)en, meist eine 
lebhafte Blutzirkulation besitzen, frei sind von schützenden Zell- 
häuten usw. 

Die in pflanzliche Gewebeteile eingedrungenen Bakterien 
scheinen oft nur virulent gewordene Stämme sonst harmloser 
Bakterien, wie Bacillus vulyatus und Bacillus suhtilis , zu sein. 
Solche sind mehr Gelegenheits- als Berufsschmarotzer, da sie mit 
Vorliebe solche Organe befallen, deren Widerstandsfähigkeit durch 
ungünstige licbensbedingungen, etwa hervorgerufen durch schlechte 
Witterungsverhältnisse, durch mechanische Verletzungen, Tier- 
fraß usw., geschwächt worden ist. In gesunde, unverletzte Pflan- 
zenzellen scheinen nur selten Bakterien einzudringen. So dürfte 
Bacterium phytophtlioruni (A-ppel) 7Aem\\ch aggressiv sein. Übrigens 
finden auch tierpathogene Bakterien beim Eindringen ins Blut er- 
hebliche Widerstände, da dieses weitgehende bakterizide Eigen- 
schaften haben kann; gesundes Blut ist fast stets keimfrei. Über 
die pathogenen Bakterien der Haustiere vergl. Kitt (1) u. (2) 
sowie Kolle u. Wassermann, 1903, Bd. 3. 

Zum Zweck näheren Studiums pflanzenpathogener Bakterien 
sei unter anderem verwiesen auf das im Erscheinen begriffene 
W>rk von Smith, Bacteria in relation to plant diseases. Bd. 1, 
1905. Publications of the Carnegie Institution. Bd. 27. 

25. Darmbakterien. 

Sogleich nach der Geburt bezw. dem Ausschlü))fen eines 
jungen Tieres nimmt der Darm aus der Luft und der Nahrung 
zahlreiche Bakterien auf, die teils in diesem untergehen, teils sich 
aber auch lebhaft vermehren und bei der Verdauung der Speisen 
oft hilfreiche Dienste leisten. Am bekanntesten ist das im Darm 

Kryptogamenflora der Mark V. 5 



— 66 — 

des Menschen und anderer Warmblütler vorkommende Bacterium 
coli, welches sich naturgemäß in großer ^Nlenge auch in den Fäzes 
findet. Wie leicht einzusehen, sind viele Darmbakterien zu spezifisch 
anaürobem Theben befähigt, viele naturgemäß auch typische Fäulnis- 
bewohner. Im Darm der Pflanzenfresser, speziell der Wiederkäuer, 
findet meist lebhafte Zersetzung von Zellulose durch die bezüg- 
lichen Bakterien statt. Vergl. Omelianski, Das Schicksal der 
Zellulose des Futters im Verdauungskanal der Pflanzenfresser in 
Lal, Bd. 3, 1904—1906, S. 264. 

26. Fäulnisbakterien. 

Im Darm, in Fäzes, in faulenden Pflanzenteilen usw. sind 
die natürlichen Herde der Fäulnisbakterien zu suchen. Diese 
bauen vor allem Eiweißstofle und ähnliche Substanzen ab, oft 
unter Entwicklung stark riechender Produkte. 

In der Regel entstehen bei der Zersetzung der Protein stoff'e 
durch die Fäulnisbakterien dieselben Körper wie bei der rein che- 
mischen Spaltung durch Säuren und Alkalien : nämlich Peptone, 
Aminosäuren und weitere Substanzen der aromatischen und ali- 
phatischen Reihe. Der Schwefel tritt bei der Fäulnis teils als 
Schwefelwasserstoff, teils in organischer Verbindung als Methyl- 
merkaptan auf. Zu den Fäuhiisgasen gehören ferner Kohlensäure, 
Wasserstoff und Ammoniak, zuweilen auch Methan und Stickstoff'. 

Viele Fäulnisbakterien können zur Kadavcrvernichtung und 
Verzehrung oder Entschleimung des unter Umständen kolloidartigen 
Schlammes beitragen. Einer geringen Einwirkung der Fäulnis- 
erreger verdanken wir den haut gout des Wildes. 

Systematische Untersuchungen über die Ökologie der bak- 
teriellen Pilzflora bei Fäulnisprozessen in der Natur, in den Ge- 
werben und in Abwässern sind bisher nur in verhältnismäßig ge- 
ringer Zahl ausgeführt worden. Gewöhnlich l)eginnen die hierbei 
auftretenden liebensgemeinschaften mit überwiegend aeroben Kei- 
men wie Micrococcus und Streptococcus pijogenes, Bacterium 
vulgare und coli, Pseudomonas fluorcscens, Spirilluin undulaj 
ruyula und volutans, Bcggiatoaceae u. a. m. Dann können An- 
aerobe, wie Bacillus putri/icus u. a. m., folgen. 

Nähere Einzelheiten siehe bei Hahn und Spieckermann, 
Die Proteinfäulnis in r.af., l>>d. 3, 1904—1906, S. 85. 



— 07 — 

27. DUiig-orbaktorioii. 

Die beiden hauptsiichlielicii Bestandteile des Düngers sind die 
stickstollTreien und die stiekstoffhnltigen organisehen Sul^stanzen. 
Die erstgenannten bedingen beispielsweise die Hauptmasse des 
Strohs, die letztgenannten finden sich vorwiegend im Kot und 
Urin. 

Das Lagern des Düngers bewirkt ein Mürbewerden des Strohs, 
sein allmähliches Verrotten unter dem Einfluß pektinzerstcirenderund 
teilweise Zellulose vergasender Bakterien. Die dadurch bedingte 
Überführung der Dungstofife in einen humusartigen Zustand hilft 
die Fruchtbarkeit des Bodens mitbedingen. 

Die Zersetzung der stickstofFhaltigen organischen Stoffe im 
Dünger kennzeichnet sich hauptsächlich durch reichliche Bildung 
von Ammoniak, das schneller aus dem Harn gebildet wird als 
aus dem Kot. Als Ammoniakbildner kommen in Betracht: Micro- 
coccus ureae, Bacterium vulgare und coli, Bacillus tmjcoides (der 
besonders im Boden eine Rolle spielt) und suhtilis, Pseudomonas 
fluorescens u. a. m. 

Dem unerwünschten Entweichen des Ammoniaks in die Luft 
sucht man durch Überschichten des Düngers mit Erde oder Torf- 
streu vorzubeugen. Durch Denitrifikation kann auch freier Stick- 
stoff' gebildet werden; bei reichlichem Luftzutritt scheint auch eine 
rein chemische Oxydation des Ammoniaks zu AVasser und freiem 
Stickstoff möglich zu sein, vielleicht durch Vermittlung der sal- 
petrigen Säure. Mit weitgehendem Abschluß der Luft vom Dünger 
sind demnach bei dessen Lagern wesentliche landwirtschaftliche 
Vorteile verbunden. 

Ferner vergl. Behrens, Mykologie des Düngers in Laf., 
Bd. 3, 1904—1906, S. 416. Löhnis u. Kuntze, Beiträge zur 
Kenntnis der Mikroflora des Stalldüngers. Chi. Bakt., IT. Abt., 
Bd. 20, 1908, S. 676. 

28. Bodenbakteriou. 
Im Boden vollziehen sich ähnliehe Zersetzungsprozesse wie im 
Dünger, aber meist unter weclisel volleren Verhältnissen und 
dementsprechend mannigfaltigerer biologischer Betätigung z. B. 
auch durch Regenwürmer, zahlreiche Fadenpilze u. a. m. Dem- 
entsprechend sind außer Bakterien an der zur Humusbildung 

5* 



— 68 — 

führenden Zersetzung des Laubes und sonstiger Pflanzenreste auch 
liöhere Organismen beteiligt. Die sich zersetzenden humosen Be- 
standteile tragen zur Auflockerung (Garmachung) des Bodens bei 
und liefern teilweise die erforderliche kohlenstoffhaltige Nahrung, 
durch welche die Stickstoffumsetzungen ziemlich weitgehend be- 
einflußt zu werden scheinen. Die Zersetzung des Humus dürfte 
um so energischer stattfinden, je günstiger sich der Zutritt der 
Luft zum Boden gestaltet, ähnlich wie bei den Mineralisations- 
prozessen in den Gewässern, deren Schlamm je nach der Be- 
lüftung eine Art Dungzersetzung oder Bodengare erfährt. Bei 
Mooren dürfte noch die konservierende Wirkung verschiedener 
Säuren eine Rolle spielen, unter deren Schutz eine allmähliche 
Verkohlung der Pflanzenmassen möglich ist. 

Durch geeignete Bodenpflege seitens des Landwirts können 
wesentliche Erfolge für die Fruchtbarkeit des Ackers erzielt 
werden, sei es bezüglich der Humusstoffe, sei es in bezug auf die 
Stickstoffverbindungen. 

Die Oxydation des als Abbauprodukt (oder auch aus Kalk- 
stickstolf) entstandenen Ammoniaks zu Nitriten durch Pseudo- 
monas europaea u. a. m. und weiter zu Nitraten durch Bacterium 
nitrohacter (vergl. auch Bacillus nitrator) führt die Stick stoffver- 
bindungen in die für die meisten höheren Pflanzen, besonders die 
Kulturpflanzen, am besten verwendbare Nahrungsform über. 

Wesentliche Ammoniakverluste durch Verdunstung scheinen 
nur bei trocknen und sich verhältnismäßig stark erwärmenden 
Böden zu befürchten zu sein. 

Die näheren Bedingungen für die Erzielung einer maximalen 
Nitrifikation sind erst z. T. genauer erforscht. Bezüglich des 
Ausmaßes der Denitrifikation, zu der zahlreiche Bakterien befähigt 
sind, dürften abschließende Untersuchungen gleichfalls noch fehlen. 
Nitratreduktion zu Ammoniak durch Entzug des gebundenen 
Sau(;rstofls durch bakterielle Tätigkeit bedingt keine Slickstott- 
verluste. 

Stickstoffanreicherung des Bodens aus dem elementaren Be- 
standteil der Luft wird bewirkt durch die symbiontisch lebenden 
Knöllchenbakterien {Badcrhtm radicicola), sowie durch verschie- 
dene frei im P>oden lebende;, wie Bacillus amylohacier und be- 
sonders reichlich durch Apjolohactcr (vergl. S. 56). 



I 



— 60 — 

Die Biiulung des jitniosphiirisclien Stickstoft'B durch die 
KiKillclieiibakterien der lA'giiniinosen scheint in erheblichem Muße 
nur in stickstofTarmen Böden stattzufinden. 

Bei den betreffenden Studien vonReniy, Untersuchungen üljcr 
die StickstolTsainmhnigsvorgänge in ihrer Beziehung zum Boden- 
kHmn, Cbl. Bakt., II. Abt., 1909, Bd. 22, S. 5f)l, zeigte sich in 
vollständiger Übereinstimmung mit den älteren, diesbezüglichen 
Versuchen von A. Koch, daß der durch Baktcrienvermittelung 
gesanimelte Stickstoff für die höheren Pflanzen eine geeignete 
Stickstoffquelle darstellt, die zwar langsam fließt, in ihrer Gesamt- 
leistung aber nicht hinter den wirksamsten organischen Stickstoir- 
düngern zurückbleibt. 

Für die freilebenden stickstoffassimilierenden Organismen 
scheinen manche Hunmssubstanzen einen bedeutenderen Nährwert 
zu besitzen als Zucker und andere leicht assimilierbare Kohlen- 
hydrate. Auch Kalk dürfte als Regeler der Alkaleszenz im Boden 
von ausschlaggebender Bedeutung sein. 

Der Nutzen der Brache ist durch neuere bakteriologische 
Untersuchungen wissenschaftlich klar gestellt worden. Impf ver- 
suche mit Nitragin, Alinit usw. sowie Behandlung des Bodens mit 
Schwefelkohlenstoff' haben auf den Fortschritt der einschlägigen 
Wissensgebiete günstig eingewirkt. 

Vergl. Alfr. Koch, Die Bindung von freiem Stickstoff durch 
frei lebende niedere Organismen in Laf., Bd. 3, S. 1. 

Hiltner, Die Bindung von freiem Stickstoff" durch das Zu- 
sammenwirken von Schizomyceten und von Euinycetcn mit höheren 
Pflanzen, Ebenda S. 24. 

Behrens, Mykologie des Bodens, Ebenda S. 437. 

B. Heinze, Einige weitere Mitteilungen über den Schwefel- 
kohlenstoff und die CS2- Behandlung des Bodens. Cbl. Bakt., 
IL Abt., 1907, Bd. 18, S. 56. 

Derselbe, Einige Beiträge zur mikrobiologischen Bodenkunde, 
Cbl. Bakt., IL Abt., 1906, Bd. 16. 

Hjalmar v. Feilitzen, Nitro-Bakterine, Nitragin oder Impf- 
erde? Cbl. Bakt., IL Abt., 1909, Bd. 23, S. 374. 

Siehe auch Bierema (1) und Engberding (1). 

Sehr wichtig für die Aufschließung des Bodens sind die durch 
Bakterien sowie durch lebende Wurzeln ausgeschiedenen Säuren 



— 70 — 

(meist Kohlensäure). Dadurch kann auch Felsboden (besonders 
Kalkstein) zersetzt und mürbe gemacht werden. 

Die vorstehenden Auseinandersetzungen beziehen sich natur- 
gemäß hauptsächlich auf unsere Breiten. Ob die Verhältnisse in 
den Tropen gleich oder ähnlich liegen, werden erst zukünftige 
Studien zeigen können. 

29. Wasserbaktürieu. 

Bezüglich der Tätigkeit der AVasserbakterien sei auf die Aus- 
führungen S. 22 verwiesen. Es gibt unter den vorstehend auf- 
gezählten 28 Bakteriengruppen wohl kaum eine, die nicht auch 
im Wasser bezw. Abwasser ihre Tätigkeit entfaltete, so daß die 
bakterielle Biologie sich hier sehr wechselvoll gestaltet. Weitere 
Ausführungen siehe auch in Laf., Mykologie des Wassers, 1904 
bis 1906, Bd. 3, S. 334—414. 

30. Milchbakteriell. 

Die Milch im Euter der Kuh ist gewöhnlich nicht keimfrei; 
sie enthält auch bei gesunden Tieren häufig pro Kubikzentimeter 
einige hundert Bakterienkeime harmloser Natur. Nach dem 
Melken kann eine wesentliche Anreicherung der Milch mit Keimen 
durch die Streu, die Melk- und Transportgefäße usw. stattfinden. 
Bei längerem Stehen kann der Keimgehalt besonders an Milch- 
säurebakterien auf 10000 bis 40000 Keime pro Kubikzentimeter 
steigen. Saure Milch enthält sehr oft 1 MiUiarde Keime pro 
Kubikzentimeter. 

Bei kurzem Aufbewahren in kühlen Räumen kann oft in den 
ersten Stunden eine Abnahme beobachtet werden, da frische 
Milch das Bakterienwachstum zu hemmen i)flegt. Durch Zentri- 
fugieren kann neben Schmutzpartikeln auch ein Teil der Bakterien 
entfernt werden. 

Durch das Melkpersonal können unter Umständen Diphtherie-, 
Scharlach- und auch Tuberkelbakterien in die Milch gelangen, durch 
das Wasser, mit welchem die Gefäße gespült werden, auch Typhus- 
keime. 

Das Abtöten der Keime in der Milch geschieht, soweit es 
überhaupt geboten erscheint, durch gelindes Erwärmen (Pasteu- 
risieren) oder durch Kochen. 



— 71 — 

Das Dickwerden der Milch l)crulit darauf, daß die durch 
bakterielle Tätigkeit aus dem Milchzucker erzeugte Säure das 
Milcheiweiß koaguliert. 

Durch Bakterien verursachte Milch fehler nind das Seh leim ig- 
werden (durch Bactcrinm lactis viscosum), das Bitterwerden 
(auch durch gewisse Futtermittel erzeugt) und das Blau werden 
(durch Pseudouionas synajanea). Siehe F. Neelsen (1). 

AUg. Literatur: Weigmann, Die Gärungen der Milch und der 
Abbau ihrer Bestandteile. Abnorme Erscheinungen an der Milch 
und ihren Produkten. Anwendung der Bakteriologie im Molkerei- 
betriebe. Laf., 1906—1908, Bd- 2, S. 48—308. 

H. Rievel, Handbuch der Milchkunde 1907. 

31. Käsebaktorien. 

Die große wirtschaftliche Bedeutung der Käsefabrikation und 
das wissenschaftliche Interesse, welches sich an den vorwiegend 
durch Bakterientätigkeit bedingten Prozeß der Käsereifung knüpft, 
werden ein näheres Eingehen, freilich nur ein orientierendes, auf 
die für die Käsebereitung nützlichen Bakterien rechtfertigen. 

In der Mark Brandenburg werden hauptsächlich Weichkäse 
bereitet, während die Hartkäse vorwiegend aus Holland, der Schweiz 
und England importiert werden. Alle brandenburger Käse sind 
im Gegensatz zum Roquefort, Brie und Camembert reine Bak- 
terienkäse. 

Ausgaugsprodukt für die Käsebereitung ist der aus süßer 
Milch durch Lab oder der aus sauer gewordener Milch abge- 
schiedene Käsestoff (Quark), welcher Milchkasein, Fett und Milch- 
zucker bezw. Milchsäure usw. enthält. Dieser Quarkstoff würde 
lediglich durch Wirkung von Labpepsin nicht zu normalen Käsen 
ausreifen, wenn er nicht von außen her durch die nützlichen 
Käsebakterien, welche in den Zubereitungsräumen verbreitet sind, 
infiziert würde. Diese bewirken eine teilweise Lösung der koa- 
gulierten Eiweißstoffe zu Peptonen (z. B. durch Bacilhts casei 
limhurgensis) sowie deren Zersetzung zu Amidverbindungen 
und sogar Ammoniak; dabei kann ein weitgehendes Zerfließen der 
Käse, das an der Oberfläche beginnt, eintreten. Die chemische 
Zersetzung des Käse-Stickstoffs wirkt vorteilhaft auf den Ge- 
schmack. Übelriechende Fäulnisprodukte werden nur aus einem 



— 72 — 

sehr geringen Teil der Eiweißstoffe gebildet, da die stets im Käse 
vorhandene Säure (vorwiegend Milchsäure) die eigentliche Fäulnis 
der Gesamtmasse verhindert. Auch der Schweizerkäse reagiert 
auf Lackmus sauer. Ein Teil der vorhandenen Milchsäure wird 
im weiteren Verlauf des Reifungsprozesses in flüchtige Fett- 
säuren umgewandelt, die ebenfalls für den Geschmack und Ge- 
ruch des Käses von Bedeutung sind. Luftsauerstoff pflegt im 
Innern der Käse zu fehlen. 

Das Pikante und Spezifische am Geschmack, z. T. auch am 
Geruch, wird aber hauptsächhch durch die Spaltungsprodukte 
des Milchfettes bedingt. 

Von wesentlicher Bedeutung bei der Käsebereitung sind also 
die Milchsäure bildenden, peptonisierenden und fettspaltenden 
Bakterien. Löcher im Käse entstehen ebenfalls durch Bakterien 
und zwar durch Kohlensäure produzierende, wodurch besonders 
bei den verhältnismäßig wasserarmen Hartkäsen bisweilen un- 
förmliche Aufblähungen entstehen. Den fetten Käsen, deren Fett 
bis zu einem gewissen Grade zersetzt werden soll, pflegt man eine 
flache Form zu geben, während man im anderen Falle die Kugel- 
form wählt (Edamer Käse). 

Versuche, Bakterienreinkulturen bei der Käsebereitung zu 
verwenden, sollen bereits erfolgreich gewesen sein. 

Blaue Flecken im Käse entstehen durch Pseudomonas syn- 
cyanea u. a. m. 

Literatur siehe bei Milchbakterien. 

32. Batterbakterien. 

Das Ranzigwerden frischer Butter beruht auf Veränderungen 
des Butterfettes, bedingt durch den Sauerstoff der Luft, durch 
das Sonnenlicht und durch Bakterien, besonders die fettspaltende 
Pseudomonas fluorescens. Aroma bildende Keime scheinen in 
der Butter keine Rolle zu spielen. 

Gesalzene Butter wird wegen der konservierenden Eigenschaft 
des Kochsalzes weniger leicht ranzig als ungesalzene. 

Literatur siehe bei Milchbakterien. 

33. ßrüttelg'bakterieii. 

Bei der Gärung des Brotteiges kommen in der Hauptsache 
drei Faktoren in Betracht, nämlich Essig- und wohl auch Milch- 



— 73 — 

Säurebildung durch Bakterien, teilweise Lösung von Stärke und 
Kohlensiiurebildung durch liefen. 

Vergl. W. fv. Peters, Die Orgimisnien des Sauerteigs und 
ihre Bedeutung für die Brotgärung. l^(»t. Ztg., 18S1), Bd. 47. 

Lafar, Mykologie des l^äckereiwesens, im Jland])uch, 1905 
bis 190S, Bd. 2, S. 504. 

Unter den Brotfehlern ist das Schleimigwerdcn des Brotes 
bemerkenswert, welches sich darin äußert, daß die Krume sich 
nach dem Durchschneiden des Brotes zu Strähnen ausziehen läßt. 
Die Erscheinung tritt gelegentlich in der warmen Jahreszeit, be- 
sonders im Juli und August, auf und wird durch Bacillus rnesen- 
tericus vidgatus f. panis viscosi bedingt, dessen Sporen die Hitze 
des Backofens zu ertragen vermögen. 

Dieser Brotfehler läßt sich dadurch vermeiden, daß man das 
gebackene Brot schnell abkühlt, auf keinen Fall zu lange Zeit 
bei 25 — 30 ^ hält. Auch etwas stärkeres Säuern des Teiges ver- 
mindert die Gefahr des Schleimigwerdens. 

6. Stellung im System. 

Die von verschiedenen Autoren über die verwandtschaftlichen 
Beziehungen der Bakterien zu anderen Klassen des Organismen- 
reiches geäußerten Ansichten sind folgende: 

0. F. Müller (1786), Ehrenberg (1838) und Perty (1852) 
wiesen bereits auf eine Verwandtschaft der Oscillarieen mit den 
damals z. T. Vibrionien genannten und meist zu den Tieren ge- 
rechneten Bakterien hin. 

Raben hörst, Flora europaea algarum, 1864 — 1868, gliedert 
die Bakterien den Spaltalgen (Phycochromaceae) an und zwar 
Merismopedia und Sarcina den Chroococcaceae, Bacillus, Spi- 
rilluin, Sphaerofilus , Beggiatoa u. a. m. den Oscillariaceae ; 
Zoogloea Cohn wird unter den Grünalgen bei Palmella mucosa 
erwähnt. 

Cohn, Die Pflanze 1882, schreibt S. 441, daß die Bakterien 
die Urformen des Lebens sind, in denen offenbar die Besonder- 
heiten tierischer und pflanzlicher Natur noch nicht ausgeprägt 
sind. Die Bakterien zeigen Verwandtschaft zu den Monaden , in 
denen wir die kleinsten Geißelschwärmer kennen gelernt haben, 
und die selbst wieder in Beziehungen zn den veränderlichen 



- 74 — 

Amöben stehen. Die gesamte Organisation und P^ntwicklung 
jedoch versetzt die Bakterien ins Ptianzenreich ; sie scheinen den 
Oscillarien nächst verwandt. In ihrer Lebensweise endlich stimmen 
die Bakterien mit den Pilzen überein und werden deshalb syste- 
matisch auch als Spaltpilze (Schizomycetes) bezeichnet. 

Nach de Bary, Vergleichende Morphologie und Biologie der 
Pilze, Mycetozoen und Bakterien, Leipzig, 1884, haben die Bak- 
terien keine verwandtschaftlichen Beziehungen zu den Eumyceten, 
sondern stehen den Spaltalgon nahe; sie sind chlorophyllfreie 
Schizophyten. Die Stellung der Bakteriengruppe im Gesamtsystem 
würde nach ihm Ijestimmt sein als die eines an Flagellaten als 
allgemeine Anfangs- und Ausgangsgruppe der Organismen an- 
schließenden, der Algen- oder Mycetozoenreihe zu koordinierenden 
Stammes. 

Zopf, Die Spaltpilze. 3. Aufl., 1885, bemerkt, daß die ge- 
naueren Untersuchungen an Spaltpilzen und Spaltalgen zu dem 
wichtigen Resultat geführt haben, daß beide Thallophytengruppen 
in ihrem gesamten Entwicklungsgange sowohl als in der Morpho- 
logie der einzelnen Entwicklungsstadien eine außerordentlich 
nahe Verwandtschaft zeigen, die eine Vereinigung beider 
Gruppen zu einer einzigen großen Familie, der Familie der Spalt- 
pflanzen, nicht bloß ermöglicht, sondern sogar als unabweisliche 
Forderung hinstellt. 

•Bütschli, Protozoa, 1883 — 87, S. 808, vertritt den Stand- 
punkt, daß eine Betrachtung der Organisation und Entwicklungs- 
verhältnisse der einfacheren Schizomyceten kaum verkennen läßt, 
daß auch zu den einfacheren Flagellaten Beziehungen existieren. 
[Schwärmzustände, Dauerzustände von Monas (Spumella) und 
Chro7nuUna.] 

Brefeld, Untersuchungen aus dem Gesamtgebiete der My- 
kologie, VIII, Leipzig, 1889, vergleicht die Bakterien mit den 
Nebenfruchtformen (besonders Oidien) der höheren Eumyceten. 
Diese Darlegungen sollen aber nach den Angaben des Genannten 
nur Andeutungen über die Stelhmg der Bakterien im System sein. 

Schroeter, Pilze in Kryptogamen Flora von Schlesien 1889 
S. 141, vertritt den Standpunkt, daß die Schizomyceten in ihrer 
ganzen vegetativen Entwicklung den phykochromhaltigen Algen 
so nahe stehen, daß man versucht wird, beide zu einer gemein- 



— 75 — 

ßamcii Pilanzeiiklasse, don St;lnz()i)liyU'n, zu vereinigen. Dabei 
wird bemerkt, daß die endogene Sporenbildung, z. B. bei Haeillus, 
eine eigene Kntwicklungsforni darytellt, welcbe sicli bei den Spalt- 
algen nic'lit findet. Chromatium Okenii stellt naeli Verf. den 
einfachsten Flagellaten nahe. Kin direkter phylogenetischer Zu- 
sannnenhang mit den Myxomyceten und den Eumyceten läßt sich 
einstweilen nicht vermuten. 

Nacli L. Klein, Über einen neuen Typus der Sporen])ildung 
bei den endosporen Bakterien, Ber. d. Deutschen Bot. Ges. 1889, 
Bd. 7, S. (57) zeigen die Bakterien Beziehungen zu den Schizo- 
phyceen und Flagellaten. 

Arth. Meyer, Studien über die Morphologie und P^ntwick- 
lungsgeschichte der Bakterien, Flora, 1897, bemerkt, daß wegen 
der Ähnlichkeit in der Entwicklung der Sporen mit der Endo- 
sporcnbildung bei den Ascomyceten (z. B. Calloria fusarioides, 
Pertiisaria ocellata), die Schizomycetcs am besten neben die 
Ascomycetes gestellt werden. 

Fischer, Alfr., Untersuchungen über den Bau der Cyano- 
phyceen und Bakterien, Jena 1897, führt S. 122 aus, daß die 
verwandtschaftlichen Beziehungen der Schwefelbakterien mid aller 
übrigen Bakterien zu den Cyanophyceen nur sehr lockere, äußerlich 
morphologische seien. In den Vorlesungen über Bakterien, Jena, 
1903, heißt es weiter, daß es unrichtig sei, die Bakterien von den 
Flagellaten abzuleiten oder ihnen als Parallelreihe zur Seite zu 
stellen. Viel näher stehen die Bakterien, welche hier als Proto- 
phyten bezeichnet werden, den farblosen Chlamydomonaden wie 
Fohjtoma. 

Senn, Flagellata in Engler und Prantl, Die natürlichen 
Pflanzenfamilien, 1900, Bd. 1 , S. 94, vertritt die Ansicht, daß 
zwischen Flagellaten und Bakterien eine scharfe Grenze besteht, 
da den letztgenannten ein distinkter Kern fehlt. Auch die von 
Künstler beschriebene Baderioidomonas, die eine Zwischenform 
sein soll, kann nach Senn die gezogene Grenze wegen der Teilung 
nach mehreren Richtungen nicht verwischen. S. 117 wird be- 
züglich Proteromonas Künstler angegeben, daß bei dieser Gattung 
sich Anklänge an die Bakterien zeigten. 

Klöcker, Abstammung und Kreislauf der Saccharom3'ceten, 
Lafar, 1905 — 1907, Bd. 4, hebt S. 168 hervor, daß es scheine, als 



— 76 — 

ob die Schizosaccharomycctaccac ein Zwischenglied zwischen den 
Ascomycctes und den Scliizomycctes seien. 

Migula, Allgemeine Morphologie, Entwicklungsgeschichte, 
Anaton]ie und Systematik der Schizomyceten. Laf. 1904-=-1907, 
Bd. 1, ist der Ansicht, daß die Bakterien entschieden den Spalt- 
algen am nächsten stehen , besonders die Chlamydohacteriaceae. 

Die Vereinigung der Schizomycetes und Schizopliyceae zur 
Gruppe der Schizophyta ist zunächst noch die natürlichste Lösung 
der \'erwandtschaftsfrage. 

Außerdem fallen aber gewisse Ähnlichkeiten mit Schizosaccha- 
romyces und Polytoma auf. 

Verf. teilt zur Orientierung folgenden Stammbaum mit: 

9 



Spaltalgen 



Bakterien 



Schizosaccharomyces 



Saccharomyces ? 

Ascomycetes / "^--^ 

Chlamydomonadinen Flagellata 
Ich selbst bin der Ansicht, daß die Spaltpilze und Spalt- 
algen vielfach verwandtschaftliche Beziehungen zeigen, wie durch 
das beigefügte Schema veranschaulicht werden mag. 



Schizophyceae 


Thiobacteria 


Eubacteria 


Merismopedia 


Thiopedia 


Lampropedia 


Aphanothece, Gloeocapsa, 






Aphanocapsa 


Thiothece, Thiocapsa 


Azotobacter, Leucocystis 


Polycystis 


Lamprocystis 


Ascococcus? 


Chroococcaceae 


Thiosarcina? 


Sarcina ? 


J7 


Thiopolycoccus? 


Micrococcus ex p. 


Oscillatoriaceae 


Thiospirillum? 


Spirillum ? 


n 


Beggiatoa 


— 


n 


Thioploca 


— 


»1 


— 


Streptococcus ex p. 


» 


— 


Bacterium ex p. 


Nostocaceae 


— 


Streptococcus ex p. 


»1 


— 


Bacillus ex p. 


Scyton«;mata(;eae 


— 


Sphaerotilus, Cladothrix 


Iiivulariac(;ae 


— 


Clonothrix? 


Chamaesiphonaceae 


— 


Creuotlirix 



— 77 — 

Diese verwandtscliaft liehen Beziel Hingen gründen sich auf 
iiußere, habituelle Ähnlichkeit, auf vielfaclni Übereinstimmung in 
der Entwicklung, auf den Mangel eines distinkten Kerns in Ixiden 
Klassen u. a. m. Wesentlicli erselieint auch, dal.i melirfach l»ak- 
terieniihnliche Organismen mit schwach grünem oder blaugrünem 
ZeUinlialt beobachtet worden sind. Vergl. z. B. Dangeiird, ('on- 
tributions ä l'ctude des Bacteriacees vertes (Eubacillus gen. nov.), 
und Observations sur le groupe des Bacteriacees vertes. Le Bo- 
taniste, 1890—91, Bd. 2, S. 151 und 1893, Bd. 4, S. 1 ; außer- 
dem siehe Oscillatoria heggiatoides, Bacterium chlorinuvi und 
van Tiegliem (2), Seh midie (1). 

Bemerkenswert ist auch, daß viele Spaltalgen ebenso wie die 
meisten Bakterien zur Saprobiose neigen und nicht selten gegen 
einen gewissen Gehalt des Mediums an Schwefelwasserstoff ziem- 
lich resistent sind. Mehrfach vertragen Vertreter beider Klassen 
auch hohe Wärmegrade , so die thermophilen Bakterien und die 
in heißen Quellen lebenden Spaltalgen. Weitere Berührungspunkte 
werden sich vielleicht noch ergeben, wenn die leider sehr ver- 
nachlässigte Reinkultur der Spaltalgen künftig besser gefördert 
sein wird. Während die beweglichen Spaltalgen durch ober- 
flächliche PJasmaströme fortkriechen (Merlsmopedia u. a. sollen 
bisweilen Cilien haben, doch bedürfen diese Angaben noch der 
Bestätigung), besitzen viele Bakterien im Gegensatz dazu Geißeln, 
was auf den ersten Blick ^venig für Verwandtschaft zu sprechen 
scheint. Es ist aber zu bedenken , daß die träge Bewegung der 
Spaltalgen meist nur dazu dient, die Fäden beim Verschütten aus 
dem Schlamm wieder an dessen Oberfläche zu befördern, während 
die planktonischen Formen wie Gloiotrichia echinulata, Aphani- 
zomenon, Oscillatoria Agardhii, rubescens u. a. m. sich überhaupt 
nicht aktiv durch Bewegung, sondern nur passiv durch Schw^ebe- 
vakuolen im freien Wasser halten. 

Die Bakterien dagegen bedürfen bei ihrer hohen Sensibilität 
gegen selbst geringe Änderungen in der chemischen Beschaffenheit 
des Wassers, in dem sie oft planktonisch vorkommen, viel kräf- 
tiger wirksamer Bewegungsmaschineu, wie es eben die Geißeln 
sind. Gute Beispiele für besondere Kraft des Wimpernschlages 
liefern manche Rädertiere, die imstande sind, ausgewachsene Ko- 
lonien von Pandorina monim, die selbst mit Cilien ausgestattet 



- 78 — 

sind, in den durch ihre Bewegung erzeugten vStrudel hineinzu- 
ziehen. Die Schwingbewegung der Geißehi erzeugt viel größere 
Geschwindigkeiten als die Kriechbewegung der Oscillatorien ; es 
sei nur an die überraschend lebhaften Bewegungen der Spirillen 
erinnert. Ähnliche Betrachtungen dürften für die beweglichen 
Bodenbakterien gelten, die vielleicht nur bei feuchter Witterung 
Gelegenheit haben, sich ausgiebig im Boden zu bewegen. Die 
Ausbildung der Geißeln ist demnach möglicherweise nur eine 
Anpassungserscheinung, wie deren viele besonders bei Planktonten 
beobachtet werden. 

Bildung von Sporen ist unter den Spaltalgen hauptsächlich 
eine Eigentümlichkeit der Nostocaceae, deren Sporen freilich 
Arthrosporen sind. Es ist aber noch nicht sicher, ob dieser 
Unterschied ein wesentlicher ist. Auf jeden Fall lohnt sich zu- 
künftig ein eingehender Vergleich eines Teiles der Bakterien mit 
den kleineren Formen der Nostocaceae. 

Trotz dieser Betrachtungen halte ich die Versuche, für die 
Bakterien Anschlüsse zu den Schizosaccharomycetes , Eumycetes 
und Flagellaten zu finden, für berechtigt, da auch diese in ihren 
einfaclisten Formen große Ähnlichkeiten mit den Spaltpflanzen 
aufweisen. Die stark ausgeprägte Fähigkeit vieler Bakterien zu 
weitgehenden chemischen Zersetzungen scheint bei den Spaltalgen 
zu fehlen, findet sich aber mehrfach bei den echten Pilzen. 

Soweit Verwandtschaft mit Spaltalgen in Betracht kommt, 
sind diesen gegenüber die Bakterien wegen ihrer chemischen Fähig- 
keiten und bedeutenden Entwicklungsgeschwindigkeit vielleicht als 
primär zu betrachten. 

Über die Zahl der bisher bei Spaltalgen und Spaltpilzen 
unterschiedenen Spezies vergl. S. 0. 

Über die Phylogenic innerhalb der Klasse der Schizomycetes 
sel))st finden sich Angaben bei Jensen, Die Hauptlinien des 
natürlichen Bakteriensystems. Chi. Bakt., II. Abt., 1909, Bd. 22. 
Maßgol^end für die Einteilung sind nach seinen Ausführungen 
vielfach die ])hysiologischen Eigenschaften. Danach zerfallen die 
Bakterien in 8 Gruppen: 

a) primitivste Gruppe: Ernährung durch anorganische 

Kohlenstoff- und Stickstoffverbindungen; - 
])) Ernährung durch organische Kohlenstoff- und anor- 
ganische Stick Stoff verbi ndungen ; 



•— 79 — 

c) jüngste Ciruppi': Krnälirung nur durch organische Koh- 
lenstoff- und Slickstori'verbindungon. 
Diese Anordnung sclieint /. T. mit der niori)liologiselien 
(irup])ierung luicli der (ieißelstellung zusammenzufallen. 



7. Systoinatischor Toil. 

Übersicht der Familien. 

A. Zellen einzeln oder in Verbänden. Echte Verzweigungen fehlend. 
T. Zellen ohne freien Schwefel, Bakteriopurpurin und Bakterio- 

chlorin. 

a) Zellfäden meist fehlend; wenn vorhanden ohne differenzierte 
Scheide und ohne basale Anheftungsstelle. 

«) Zellen meist vollkommen kugelförmig: i. Coccaceae. 
(i) Zellen mehr oder weniger stäbchenförmig: 

2. Bacteriaceae. 

;') Zellen kurz oder lang schraubenförmig: 3. Spirillaceae. 

b) Zellfäden mit Scheide und Differenzierung in Basis und 

Spitze 4. Chlamydobacteriaceae. 

II. Zellinhalt mit freiem Schwefel, Bakteriopuri)urin und Bakterio- 
chlorin oder nur mit diesen Farbstoffen. 

a) Zellen ohne Farbstoff, fast immer mit Schwefel: 

5. Beggiatoaceae. 

b) Zellen mit Farbstoff, oft ohne Schwefel: 

6. Rhodobacteriaceae. 

B. Zellen sehr zarte Hyphen bildend; mit echten Verzweigungen: 

7. Actinomycetes. 

Über das Bestimmen der Bakterien. 

Die Zahl derjenigen Bakterien, welche wegen massenhafter 
Entwicklung in der freien Natur mit bloßem Auge oder wegen 
charakteristischer mikroskopischer Merkmale mit dem l)ewafrneten 
Auge ohne weiteres erkannt werden können, dürfte sich auf etwa 
50 belaufen (vergl. S. 6). Zur erstgenannten Gruppe gehören 
beispielsweise Sphaerotiliis natans, Sph. roseus, Tkiothrix nivea, 
Beggiatoen u. a. m., zu der zweiten Spirillum undula, Sp. volutans, 
Thiospirülum sanguiiieum , Zoogloea ramigera, Crenothrix poly- 
spora, Clonothrix fusca, Lampropedia hyalina usw. Alle 2 fi 
und mehr dicken Bakterien sind im allgemeinen leicht zu be- 
stimmen. Bei einer Reihe anderer kann man aus dem Standort 



— 80 — ' 

auf die Spezies mit mehr oder weniger großer Sicherheit schHeßen 
(z. B. bei Sarcina paludosa, bei manchen Fäulnisbakterien, Mi- 
krobien der Baumflüsse usw.), bei den übrigen aber müssen Kul- 
turen angelegt und physiologische Diagnosen ausgeführt werden. 

Zur Orientierung über diese Methoden sei verwiesen auf die 
Plattenkulturen in Petrischälchen (S. 21), auf die Stich- und Strich- 
kulturen in Reagenzröhrchen (Taf. 2) und auf die Gärproben in 
Kölbchen (ebenda Fig. 5). 

Wertvolle diagnostische Tafeln und Tabellen zum Bestimmen 
nach dem Aussehen der gezüchteten Kolonien, deren Verhalten 
zu Gelatine u. a. m. finden sich bei Lehm. u. Neum., 1907, Bd. 1, 
Taf. 1 — 4, Weitere Gesichtspunkte, welche bei der genauen Be- 
stimmung zu beachten sind, können u. a. ersehen werden aus: 
Arthur Meyer, Praktikum der botanischen Bakterienkunde, Jena, 
1903, S. 131. Über tierphysiologische Versuche vergleiche man 
die einschlägigen medizinischen Handbücher. Da naturgemäß die 
Diagnosen nur von den leichter erkennbaren Arten ausführlich 
gegeben werden konnten, ist bei jeder Art nach Möglichkeit die 
wichtigste diesbezügliche Literatur angegeben worden. 

Exsikkatensamnilungen sind zitiert bei Winter in Ra- 
benhorsts Kryptogamenflora, 2. Aufl., 1884, Bd. 1. 

Reinkulturen von zahlreichen Bakterien werden gesammelt 
und gezüchtet im Laboratorium von Kral in Prag. 

I. Familie: Coccaceae, Zopf 1883, emend. Mig., Kngelbakterien. 

Name von kokkos = Körnchen. 

Vegetative Zellen meist kugelig, niemals stäbchenförmig. 
Teilung (vergl. S. 40, Fig. 6) nach 1, 2 oder 3 Richtungen des 
Raumes. Zellen einzeln oder zu mehr oder weniger typischen 
Familien vereinigt. Je nach der Gruppierung unterscheidet man 
Diplokokken, Kettonkokken, Tetrakokken, Tafelkokken, Trauben- 
kokken (Stai)hylokokken, von staphylo = Traube) und Paketkokken 
(Sarcinen). 

Die Coccaceae umfassen etwa 7 Gattungen, während die 
Ckroococcaceae unter den Spaltalgen nach Kirchner 20 Gattungen 
aufweisen. Daraus scheint hervorzugehen, daß besonders Micro- 
coccus mit seinen znlilreichen Arten zukünftig in mehrere Gattungen 
zerlegt werden wird. Ich bin schon jetzt da, wo Verwandtschaft 
mit Spaltalgen wahrscheinlich ist, von der Nomenklatur Migulas 



— Sl — 

etwas abgewichen, z. M. bei Lcucoctjstis und Lam2)ropedia, die in 
der vorliegenden Bearbeitung niclit zu Micrococcus gezogen sind. 
Über die Bewegungsfiihigkeit bei Kokken vergl. : D. Ellis, 
Der Nachweis der Geißehi bei allen Coccaceen. Cbl. Bakt., IL Abt., 
1902, Bd. 9 und 1904, Bd. 11. 

Übersicht der Gattungen. 

A. Zellteilung- nach einer Richtung des Raumes: I. Streptococcus. 

B. Zellteilung nach mehreren Richtungen des Raumes. 
I. Zellteilung nach zwei Richtungen. 

a) Zellen nicht in Tafeln. 

1. Geschichtete, fest abgegrenzte Gallerthüllen fehlend: 

2. Micrococcus. 

2. ]\Iit mehrschichtigen, fest abgegrenzten Gallerthüllen: 

3. Leucocystis. 

b) Zellen in Tafeln. 

1. Unbeweglich 4. Lampropedia. 

2. Beweglich 5. Pedioplana. 

n. Zellteilung nach drei Richtungen. 

a) Zellen paketförmig gelagert 6. Sarcina. 

b) Zellen einzeln, zu mehreren oder in chroococcusartigen Ver- 
bänden 7. Azotobacter. 

1. Gattung: ^Streptococcus Billroth. Untersuchungen 
über die Vegetationsformen der Coccobacteria septica, Berlin 1874, 
S. 10. — Leptothrix Hallier ex p. — Torula Pasteur. — Mycothrix 
Cohn. 

Name von streptos =^ Halskette und kokkos = Körnchen. 

Zellen zu mehr oder weniger langen perlschnurartigen Ketten 
vereinigt bleibend. Teilung nur nach einer Richtung des Raumes. 

Manche dünnfädigen Oscillatorien von ca. 2 jx Zelldurchmesser zeigen 
gewisse Ähnlichkeit mit Streptokokken. 

Streptococcus acldi lactici Grotenfelt (1), Fortschritte der 
Medizin, 1889, Bd. 7, S. 124. — Bacterium Güntheri Lehm, et 
Neum. (Atl. Bakt., 1. Aufl.). — Cfr. Bacterium lactis acidi Leichm. 
Vergl. auch Kruse, Das Verhältnis der Milchsäurebakterien zum 
Streptococcus lanceolatus (Pneumoniecoccus, Enterococcus usw.) Cbl. 
Bakt., I. Abt., Orig., Bd. 34, S. 737. 

Zellen zu verhältnismäßig kleinen Ketten angeordnet, kugelig 
bis ellipsoid, 0,3 — 0,6 X 0,5 — 1 ^, unbeweglich. Kolonien auf 

Kryptogamenflora der Mark V. 6 



— 82 — 

Agar als zarte durchsichtige Beläge, wie aus feinsten Tautröpfchen 
gebildet. Fakultativ aerob. 

In jeder spontan gesäuerten Milch reichlich vorhanden. Wichtigster 
Milchsäureerreger. Aus Trauben- und Milchzucker wird reine Rechtsmilch- 
säure und kein Gas gebildet. 

Eine Aufzählung von über 100 Milchsäurebakteriaceen und ihrer che- 
mischen Leistungen findet sich bei Emmerling (1), S. 53. Vergl. auch S. 70 
und C. Günther, 1. c. S. 835 u. Taf. 2, Fig. 9. 

Streptococcus pyogenes Rosenbach, Mikroorganismen bei 
den Wundinfektionskrankheiten des Menschen 1884, S. 22. — 
Str. erysipelatos (Fehleisen). — Str. conglomeratus Kurth (1) (Arb. 
Kais. Gesundh. Amt 1891, Bd. 7, S. 389). — Str. brevis et Str. 
longus V. Lingelsheim (Zschr. f. Hyg. 1891, Bd. 10, S. 331). — 
Str. murisepticus v. Lingelsheim 1. c. — Str. septo-pyaemicus 
Biondi 1. c. 1887, Bd. 2, S. 225; nach Mig. — Str. puerperalis 
Arloing. — Str. articulorum Flügge. — Str. pyogenes malignus 
Flügge. — Str. septicus Nicolaier. — Str. scarlatinosus Klein; 
nach Lehm. u. Neum. Abb. bei Lehm. u. Neum. Taf. 5 — 6. 

Ketten und Diplokokken. Durchmesser 0,5 — 1 /^, sehr variabel, 
in den Ketten oft einzelne doppelt so große Zellen (analog den 
Grenzzellen der Spaltalgen?). 

Im Boden und Wasser; pathogen für Menschen und Tiere. Erzeugt 
namentlich Entzündung und Eiterung. Kann Gelenkrheumatismus u. a. her- 
vorrufen; begleitet Scharlach, Diphtherie usw. 

Streptococcus bombycis Cohn, Beiträge zur Biologie der 
Pflanzen 1872, Bd. 1. — Microzyma bombycis Bechamp (Compt. 
Rend. de I'Acad. des Sciences 1867, vol. 64). 

Erzeugt Schlafsucht und Auszehrung der Seidenraupen. Über einen 
weiteren für Seidenraupen pathogenen Streptococcus vergl. Mig. Syst. S. 22. 
Mit der vorigen Spezies nahe verwandt. 

Streptococcus coli (Escherich) Mig., Syst. Bakt. Bd. 2, 
S. 33. — Weißgelber verflüssigender Micrococcus (Streptococcus 
coli brevis) Escherich. Die Darmbakterien des Säuglings 1886, 
S. 86. 

Ketten von 3 — 8 Gliedern mit 0,2 — 0,4 /x Durchmesser, 
einzelne (Megakokken) erheblich größer. Verflüssigt Gelatine. Ko- 
lonien mit scharfem Kontur. 

Häufig im Milchkot; einer der gewohnlichsten fakultativen Darmbe- 
Wühner. 



— S3 — 

Streptococcus margaritaceus Sclnoeter in Cobn, Krypto- 
gamenllora von Sclilcsion, Pilze, lS8i), Bd. 3, S. 149. 

S. 95, Fig. a. Orig. 

Zellen kuf^elig, ziemlich groß, ax. 1,5/* im Durchmesser, zu 
ziemlich langen perlschnurförmigen, farblosen Ketten verbunden; 
verhältnismäßig fest vereinigt. 

In faulenden Flüssigkeiten, zersetztem Blut, Sumpfwasser; häufig in 
städtischen Ahwässeru. 

Streptococcus tyrogenus Henrici (1), Arb. Bakt. Inst. Techn. 
Hochschule Karlsruhe 1894, S. 50. 

Diplokokken und kurze (in Bouillon lange) Ketten. Durch- 
messer der Zellen 2 |tt, also verhältnismäßig groß. 

In verschiedenen Käsesorten (z. B. Schweizer und Edamer) gefunden. 
Weitere Spezies in derselben Arbeit. 

Streptococcus cinereus Zimmermann, Die Bakterien unserer 
Trink- und Nutzwässer, 2. Reibe, 1894, S. 64. 

Zellen in Ketten, 0,68 fx im Durchmesser, unbeweglich, ohne 
Endosporenbildung. Ungenügend charakterisiert. 

Im Leitungswasser von Döbeln gefunden. 

Streptococcus lacteus Schroeter in Cohn, Kryptogamenflora 
von Scblesien, Pilze, 1889, Bd. 3, S. 149. 

Zellen kugelig, 0,5 /x dick, zu 4 bis 16 in Ketten vereinigt, 
sich leicht trennend. Kolonien milchweiße Tröpfchen bildend. 
Gelatine wird nicht verflüssigt. 

In Breslau öfter aus dem Staub der Zimmer auf Gelatineplatten kulti- 
viert. Nicht pathogen. 

Streptococcus mesenterioides (Cienk) Mig., Syst. Bakt. 
1900, Bd. 2, S. 25. — Ascococcus mesenterioides Cienko^vski (Über 
die Gallertbildungen des Zuckerrübensaftes, Charkow 1878). — 
Leuconostoc mesenterioides van Tiegbem (Sur la gomme de sucrerie ; 
Ann. Scienc. Nat. ser. 6, 1878, vol. 7, p. 180). Vergl. aucb Laf. 
1905-08, Bd. 2, S. 455, sowie C. Liesenberg u. W. Zopf (1). 

S. 95, Fig. 9. Nach Zettnow. 

Zellen 0,9 — 1,5 fx Durchmesser, in Ketten, mit dicker bis 
20 iLi starker Gallertmembran, deswegen Froschlaichpilz genannt. 
Auf zuckerhaltigen Nährböden. Dextrangärung des Zuckerrüben- 
saftes verursachend. 

6' 



— 84 — 

Im Saftfluß einer Erle bei Hohenschönhausen hei Berlin. In Zucker- 
fabriken in Säften der Rüben. 

Ein Gallert-Streptococcus vom schleimigen Deckenbelag eines 
Lagerkellers ist in einem Photogramm wiedergegeben bei L i n d n e r (2) 
Taf. 93. 

Streptococcus Lagerheimii Mig., Syst. Bakt. 1900, Bd. 2, 
S. 41. — Leuconostoc Lagerheimii Ludw. Vergl. auch Ludwig (1), 
in Ber. d. Deutschen Bot. Ges. 1886, Bd. 4, Taf. 18 u. Lehrbuch 
der niederen Kryptogamen 1892, S. 29. 

Schnüre von Kokken oder Diplokokken. Durchmesser der 
Zellen 0,6 — 0,8 ii, Kolonien anfangs meist kugelig, fast wie hefe- 
artig sprossend, später größer, mit dicken Gallerthüllen. Gallert- 
masse wenig konsistent (bei mesenterioides mehr knorpelig). 

Der Urheber des weißen Schleimflusses der Eichen, Birken, Weiden, 
Pappeln und Eschen. Anfangs unter der Rinde, später hervorbrechend. Von 
Hansgirg auch in Kellern gefunden. Lebt zusammen mit Endomyces 
Magnusii, Saccharo7nyces Ludioigii u. a. m. 

Streptococcus sphagni Mig., Syst. Bakt. 1900, Bd. 2, S. 40. 

Ketten von außerordentlicher Länge (bis zu 500 Gliedern). 
Zellen sehr klein, 0,4 /^ im Durchmesser. 

Von Migula im Herrenwieser See im Schwarzwald an (und in) flutendem 
Sphagnum gefunden. Von den Spitzen der Zweige liefen 5 — 6 cm lange 
Schleimfäden in das Wasser aus, welche ausschließlich aus den zu dicken 
Strängen vereinigten Ketten dieses Organismus bestanden. Nicht pathogen 
für Sphagnum. 

2. Gattung: Micrococcns (Hallier) Cohn 1872. — Monas 
ex p. Ehrenberg 1838. 

Name von mikros = klein und kokkos = Körnchen. 

Zellen im freien Zustand kugelig, sich unregelmäßig nach 
zwei Richtungen des Raumes teilend, meist ohne vorhergehende 
Längsstreckung der Zellen. Nach erfolgter Teilung noch längere 
Zeit miteinander vereinigt bleibend. Alle zwischen echten Strepto- 
kokken und Sarcinen stehenden Kokken (z. B. Pediococcus) werden 
zweckmäßig einstweilen hierher gestellt. Beweglich und unbeweglich. 

Bestimmungstabelle bei Lehm. u. Neum. S. 209. Vergl. 
auch Mig. Syst. S. 46 und Ellis, zitiert S. 81. Einschließlich 
Planococeus Mig. 1. c. S. 269. 



— 85 — 

Micrococcus ureae Cohn, Untersuch, üb. Bakt. in Beitr. z. 
Biol. d. Pflanz. I, 1872, S. 158. ~ Vergl. ferner Lafars Handbuch 
1904, Bd. 3, S. 75. 

S. 95, Fig. 1. Nach AI fr. Fischer. 

Zellen kugelig, von ca. 1 //, Durchmesser, meist zu zweien, 
seltener in Ketten. 

Vergärt Harnstoff zu Ammoniak. Ist unter allen Harnstoffvergärern 
der verbreitetste und häufigste. In krustigen Belägen vernachlässigter Pissoirs, 
in Staub, Wasser usw. 

Micrococcus nitrosus (Winogradsky) Mig., Syst. Bakt. 
1900, Bd. 2, S. 194. — Nitrosococcus Winogr. (1), Arch. scienc. 
biolog. Petersb. 1892, S. 121. 

Abb. in Laf. Bd. 3, Taf. 5, Fig. 4. 

Große Kokken von 1,5 — 1,7 fi Durchmesser, mit ziemlich 
dicker Gallertmembran. Beweglichkeit (Schwärmzustand) nicht 
sicher festgestellt. Wächst in künstlicher Kultur auf Kieselsäure- 
gallerte unter Zufügen von Ammonsalzen. 

Aus Erde von Quito. Vielleicht weiter verbreitet. Starker Nitritbildner. 

In Laf. Bd. 3, S. 160, sind noch andere Nitritbildner erwähnt. 

Micrococcus phosphoreus Cohn in litt., Verzameling van 
stukken betreffende het geneeskundig staatstoezigt in Nederland 
1878, S. 126. — Syn. oder sehr nahe verwandt: Micrococcus lucens 
van Tieghem. — Micrococcus Pfluegeri Ludw. pr. p. — Photo- 
bacterium phosphorescens Beijerinck. — Bacterium phosphorescens 
Bernh. Fischer (nach Lehm. u. Neum.). — Bacterium phosphoreum 
(Cohn) Molisch. 

S. 95, Fig. 2. Orig. 

Zellen groß, ca. 2 ^t* im Durchmesser, kugelig oder etwas ge- 
streckt. Im Innern der Zellen bilden sich nach Nadson (1903) 
photogene Substanzen, welche sich im Zellinnern unter dem Ein- 
fluß des Sauerstoffs unter Mitwirkung von Fermenten oxydieren. 
Vergl. auch S. 62. Ist in bezug auf Ernährung anspruchsvoll. 
Stirbt bei 30 « ab. 

Die Leuchtbakterien sind fast ausnahmslos Bewohner des Meeres, be- 
vorzugen deshalb kochsalzhaltiges Substrat. Bewirkt das Leuchten von Fischen, 
Krebsen und Schlachtfleisch bei Zutritt von Luft. Vergl. auch Laf. Bd. 1, 
S. 623. Pseudomonas lucifera Molisch, von Seefischen isoliert, leuchtet be- 
sonders stark. Man kennt bis jetzt etwa 26 Leuchtbakterien, die den Gat- 
tungen Micrococcus, Bacterium, Pseudomonas und Microspira angehören. 



— 86 — 

MicroCOCCUS candicans Flügge, Mikroorganismen, 2. Aufl., 
1886, S. 173. 

Abb. Lehm. u. Neum., Taf. 14, Fig. 4—8. 

Zellen 1,2 fi dick, Kolonien porzellanweiß; aerob. 

Überall sehr häufig in Luft, Wasser und Milch. 

MicroCOCCUS lllteus Lehm, et Neum., Atlas und Grundriß 
der Bakteriologie 1907, Bd. 2, S. 234, Abb. Taf. 11. — Sarcina 
lutea nach Lehm. u. Neum. S. 235. Vergl. Mig. Syst. S. 247. 

Zellen mittelgroß, rundlich, 0,4 — 1,2 /i groß, häufig zu zwei 
oder vier beieinander liegend. Kulturen gelblich bis gelblichweiß, 
Gelatine verflüssigend. 

Im Staub der Luft gefunden. 

Nahe verwandt mit Micrococcus luteus Cohn. 

MicroCOCCUS roseus (Bumm) Lehm, et Neum., Lehm. u. 
Neum., Bd. 1, Taf. 16 und Bd. 2, S. 251. — M. agilis Ali-Cohen. 

— M. carneus Zimmermann. — M. cinnabarinus Zimmermann. 

— Wahrscheinlich Syn.: Sarcina rosea Schroeter. 

Rundliche Kokken von 0,6 — 1 /n Durchmesser. Kulturen auf 
Gelatine rundlich, klein, rosafarben. 

Sehr häufiger und verbreiteter Organismus. In der Luft. 

MicroCOCCUS Cyaneus (Schroeter) Cohn. — Bacteridium 
cyaneum Schroeter 1872. — Micrococcus pseudo cyaneus Schroeter 
(Cohn, Krypt. Fl. Schles., Pilze, 1889, Bd. 3, S. 145). Vergl. Lehm, 
u. Neum. S. 254. 

Bildet gesättigt kobaltblaue Überzüge; Farbstoff durch Säuren rot, durch 
Alkalien zurückgefärbt. Selten. 

MicroCOCCUS Billrothii (Cohn) Mig. — Ascococcus Billrothii 
char. emend. Cohn. Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. 1, 
1875. — Wahrscheinlich Syn.: Micrococcus ascoformans John. 
Vergl. Mig. Syst. S. 195 und Lehm. u. Neum. Bd. 2, S. 236 mit Abb. 

Zellen farblos, sehr klein, kugelig, sehr dicht zu Familien 
vereinigt, welche knollig-warzige, kugelige oder ovale, unregelmäßige 
Gestalt haben, mit Lappen, welche in kleinere Partien geteilt sind, 
umgeben mit kugeliger, ovaler, schleimiger oder knorpeliger, sehr 
dicker Kapsel. Familien 20 — 160 ^ dick mit bis 15 jt starker 
Hülle. Hat habituell Ähnlichkeit mit Microcystis. 

Aus dem Staub der Luft mittels Co Im scher Nährlösung isoliert. 



— 87 - 

MicrOCOCCUS cystiopoeus Müller Tluirgau (1) in Cbl. Bakt., 
IL Abt., 1908, Bd. 20. S. 353. 

Niiiue von kystis -=^ Blase und poiein ==: bilden. 

Gehört mit Bacterhim mannitopoeimi und anderen zu den 
,,B''dvtcnenbla{?en" genannten Zooglöen. Milclisäureerreger. 

In Birnensäften. 

MicrOCOCCUS Freudenreichii Guillebeau (1), Landwirtsch. 
Jahrb. Schweiz V, 1891, S. 133. 

Zellen meist cinzehi, seltener in Ketten. Durchmesser der 
Kokken 2 /i und mehr. Vielleicht ein Streptococcus. 

Bewirkt Fadeuzieheu der Milch. 

MicrOCOCCUS dendroporthos Ludwig 1888. — Vergl. auch 
Ludwig, Lehrbuch der niederen Kryptogamen, 1892 und (2), in 
Cbl. Bakt., Bd. 10, 189L 

Name von dendron := Baum und porthein = zerstören. 

Erzeugt braunen, zähen, aber nicht gallertartigen Schleimfluß. 
Weitverbreitet in Obstgärten und an Chausseebäumen. Besonders 
häufig an Apfelbäumen, Roßkastanien, Birken, Pappeln und Rüstern, 
selten an Eichen. Es können bis 20 cm breite Schleimbahnen 
durch die Rinde hervorbrechen. Über die in Baumflüssen vor- 
kommende Gattung Prototheca, die bis zu einem gewissen Grade 
Ähnlichkeit mit einer farblosen Chlorella zeigt, vergl. W. Krüger (1). 

Lebt in Gemeinschaft mit Toriila monüioides Corda. 

MicrOCOCCUS mucivorus Roze (2), Journ. de Botanique, 1896, 
Bd. 10, S. 319. 

Durchmesser der Zellen ca. 0,5 ^, mit Gallerthüllen. Zersetzt 
den Schleim von Haplococcus, wahrscheinlich auch die Hüllen ver- 
schiedener, verbreiteter Spaltalgen. 

Bisher nur aus Brunnen in Frankreich beschrieben. Vermutlich weiter 
verbreitet z. B. an wasserblüte-bildenden Schizophyceen. 

MicrOCOCCUS cerevisiae (Balcke) Mig., Syst. Bakt., Bd. 2, 
S. 77. — Pediococcus cerevisiae Balcke; Wochenschr. f. Brennerei 
1884, S. 183. Vergl. auch Lindner, Die Sarcina- Organismen der 
Gärungsgewerbe, Dissert. Berlin 1888 und Laf., Bd. 5, S. 222. 

Einzelzellen, Diplo , Tetrakokken, 0,9 — 1,5 /i groß. — Cfr. S. 93. 

Verwandte Vertreter in sarcina-trübem Bier sind von Lindner beschrieben. 



— 88 — 

MicrOCOCCUS pyogenes (Rosenbach) Mig., Syst. Bakt., Bd. 2, 
S. 87. — Stapbylococcus pyogenes albus Rosenbach, Mikroorganismen 
bei den Wundinfektionskrankheiten des Menschen, 1884. — Micro- 
coceus pyogenes albus Lehm, et Neum., Atl. Bakt., 1896, Bd. 2, 
S. 165. — Micrococcus pyogenes Lehm, et Neum. pr. p., Atl. Bakt., 

1907, Bd. 2, S. 238. 

Abb. Lehm. u. Neum., Taf. 14, Fig. 1, 2. 

Einzel-, Diplo-, Tetra-, Staphylokokken, 0,9 /x. Oft Erreger 
von Furunkeln und anderen Eiterherden. 

Mit den Varietäten aureus, citreus und albus. Auch in schmutzigem 
Wasser und besonders häufig in der Luft von Operationssälen. 

Micrococcus progrediens Schroeter, Krypt. Fl. v. Schles. 
1889, Bd. 3, S. 148. — Vergl. auch R. Koch, Ätiologie der Wund- 
infektionskrankheiten 1878. 

Zellen sehr klein, nur etwa 0,15 /i im Durchmesser, in ge- 
schlossenen Kolonien, die zu spindelförmigen Zooglöen heran- 
wachsen; zwischen dem Bindegewebe wuchernd. 

Bei Kaninchen fortschreitende Ahszeßbildung veranlassend. 

Micrococcus intracellularis (Weichselbaum) Lehm, et 
Neum., Atlas, Taf. 6. 

Erreger der Genickstarre. 

Micrococcus exiguus Kern (1), Arb. Bakt. Inst. Techn. 
Hochschule Karlsruhe, I, 1897, S. 470. — Vergl. Mig. Syst. S. 99. 

Häufig Diplokokken, auch im Viereck, seltener Ketten von 
3 — 5 Gliedern. Größe 1,3 ^a. 

Der Organismus ist hier aufgeführt, um einen Bewohner des Vogelkots 
namhaft zu machen. Im Magen von Fringüla coelebs. Vergl. auch Bad. coli. 

Micrococcus iris Henrici (1), Arb. Bakt. Inst. Techn. Hoch- 
schule Karlsruhe, 1894, Bd. 1, S. 67. 

Einzel- oder Diplokokken, in Bouillon oft in kurzen Ketten. 

Zellen von 2 ^ Durchmesser. Gelatineplattenkulturen besitzen 
Geruch ähnlich altem Leim. 

Im Limhurger Käse gefunden. In den verschiedenen Käsesorten finden 
sich weitere Spezies. 

Micrococcus aquatilis Bolton (1), Zschr. f. Hyg., 1886, Bd. 1, 
S. 94. — Mig. Syst. S. 55. 



— 80 — 

Kokken sehr klein, nur Hrnclitcile eines //, messend. Kultur 
auf Gelatineplatten weiß (Porzcllankokkus). 

Wasserbewoliner, auch in der Luft. Vermag sich auch in reinem 
Wasser lebhaft zu vermehren, sogar in destilliertem Wasser. Wahr- 
scheinlich identisch damit: Micrococnis candidm C'ohn, Untersuchungen über 
Bakterien (Beitr. z. Biol. d. Pflanzen, 1872, Bd. 1, S. 160). 

Micrococcus polypus Mig., Syst. Bakt. 1900, Bd. 2, S. 79. 
Die Kolonien bilden auf Gelatineplatten polypenarmartige 
Auslcäufer. 

Aus dem Staube der Luft als Platteukultur isoliert. 

Micrococcus devonicus. 

Angeblich in Gesteinen aus der Devonzeit, bedarf aber der 
Bestätigung. Als fossil ist auch Bacillus lallyensis Renault be- 
schrieben. Die weite Verbreitung bakterieller Zersetzungen in 
älteren Erdperioden ist sehr wahrscheinlich. 

Um mich von dem Vorkommen fossiler Bakterien selbst zu überzeugen, 
habe ich in Bernstein eingeschlossenes, zersetztes Holz der baltischen Bern- 
steinfichte durchmustert, nach Präparaten, die mir Herr Prof. Dr. Conwentz 
aus Danzig freundlichst übersandt hat. Es fanden sich dort in der Tat 
Stäbchenbakterien, doch habe ich weitere, besonders charakteristische Gebilde 
wie Sporen und manche Chlamydohacteriaceae bisher nicht gefunden. Über 
Bernsteinbäume siehe Conwentz (1). 

Haplococcus Roze (2), Journ. de Botanique, 1896, Bd. 10, S. 319. 
Name von haploos == einfach. 

Zellen kugelig, zu schleimigen Lagern vereinigt, welche weißlich-grau 
erscheinen, bisweilen auch etwas Stahlfarbe zeigen. 

Nach R. zu den einfachsten Chroococcaceen zu stellen. 

Haplococcus natans Roze, 1. c. 

Gallertiger Thallus langgestreckt, hyalin. Zellinhalt bisweilen schwach 
grünspanfarbig. Zelldurchmesser ca. 1,5 pi. 

Im Wasser dunkler Brunnen (bisher nur aus Frankreich beschrieben), 
wahrscheinlich aber weiter verbreitet. 

3. Gattung: I^encocystis Schroeter 1883; in Cohn, Krypt. 
Fl. Schles., Pilze, 1889, Bd. 3, S. 152. 

Name von leucos = weiß, glänzend und kystis = Blase. 

Zellen kugelig oder kurz elliptisch, einzeln oder zu mehreren 
zusammen gelagert, von fest abgegrenzten Gallerthüllen um- 
geben und in Schleimmassen zusammenfließend. 



— 90 — 

LeuCOCystis Cellaris Schroeter. — Erebonema hercynica 
Römer, Dtschlds. Alg. S. 70. — Mycothamnion fodinarum Kg., 
Phyc. Germ. 1845, S. 126. — Erebonema hercynicum Kg., Spec. 
Alg. 1849, S. 157. — Micrococcus cellaris Mig. Syst. S. 195. 

S. 95, Fig. 7. Orig. 

Zellen einzeln oder zu 2 — 8 zusammengelagert, 1 — 1,5 jll im 
Durchmesser, bisweilen 1,5 — 2 f^i lang, stark lichtbrechend. Schich- 
tung der Membranen besonders bei Färbung hervortretend. Bildet 
hyaline, formlose oder höcker- bis zapfenartige Überzüge. 

An nassen Wänden in feuchten Kellern, Bergwerken usw., meist große 
Flächen überziehend. Im Georgsstollen bei Clausthal von Römer gefunden 
(zwischen Cryptococcus mollis Kg.). In den Rieselern (Enteisenern) der Ber- 
liner Wasserwerke auf Holz. Von Ludwig zu den Caenomycetes^ Abkömm- 
lingen der Algen, gerechnet. Von Hansgirg als Keller- und Grotten- 
Schizophyt bezeichnet. Diese Gruppe Von Spaltpilzen ist noch verhältnis- 
mäßig wenig studiert. 

4. Gattung: liaiupropedia Schroeter in Cohn, Krypt. 
Fl. Schles., Pilze, 1889, Bd. 3, S. 151. 

Name von lampros = glänzend und pedion = Ebene, Fläche. 

Die Bezeichnung glänzend dürfte sich auf das Lichtbrechungs- 
vermögen der Zellen beziehen. Scheint von der durch Phyko- 
chrom gefärbten Spaltalgengattung Merismopedia nur durch den 
Mangel des spangrünen Farbstoffes verschieden zu sein. 

Lampropedia hyalina Schroeter 1886, in Cohn, Krypt. Fl. v. 

Schles. 1889, Bd. 3, S. 151. — Gonium (?) hyalinum Ehrenb. 1838 
mit Abbildung. — Merismopedia hyalina Kütz., Phycol. Germ. 
1845, S. 142. — Micrococcus hyalinus Mig. Syst. S. 195. 

5. 95, Fig. 4. Orig. 

Zelldurchmesser ca. 2 /i, Teilung nach zwei Richtungen des 
Raumes. Zellinhalt farblos. Täfelchen meist mit 4 oder mehr- 
mals 4 Zellen. Kann aber nach meinen Beobachtungen auch 
Tafeln mit tausenden von Zellen und über handgroße Überzüge 
auf schlammhaltigen Wasserproben in Kulturschalen bilden. Von 
Eyferth Tafelkokken genannt. 

Wilmersdorfer See (Marsson), Haiensee (Mars so n), Havel bei Schild- 
horn (Kolkwitz). Ikzüglicli der Angaben über Vorkommen von Kernen 
bei den blaugrünen Parallelformen vergl. Dangeard, Les noyaux d'une 
Cyanophycee. Le Merismo])edia convoluta Breb. Le Botaniste 1892, Bd. 3, 
Ö. 28. Wahrscheinlich zu den Schlammorganismen zu rechnen. 



— 91 — 

Lampropedia OChracea Mettenheimer (l), Abli. d. Sencken 
berg. Naturf. Ges. 1 851)— 58, Bd. 2, S. 139—157. — Vergl. auch 
Rabenhorst, Flora europaea algaruni 1865, S. 59. 

Bedarf nocli eines iiiiheren Studiums. 

5. Gattung: Pedioplsma Max Wolff (1), Chi. Bakt., 
II. Abt., 1907, Bd. 18, S. 9, Abb. S. 24. 

Name von pedion = Fläche u. planaomai = ich schweife umher. 
Erinnert an eine mit Geißeln versehene Lampropedia. 

Pedioplana Haeckeli Max Wolff 1. c. 

Vom Charakter der Gattung. 

In jauchig zerfallenen Stellen berzfauler und schorfiger Rüben gefunden. 

6. Gattung: fSarciiia Goodsir (1), Edinb. Med. and Surg. 
Journ. 1842. 

Name von sarcina = Bündel, Paket; wegen der Ähnlichkeit 
der Familien mit geschnürten Warenballen. 

Die Zellen teilen sich, wenigstens in geeigneten Nährmedien, 
nach drei aufeinander senkrechten Richtungen des Raumes 
und bleiben meist zu größeren oder kleineren würfelartigen Fa- 
milien vereinigt, welche wieder in größere paketartige Massen zu- 
sammengestellt sind, an denen die einzelnen Abteilungen durcli 
stärkere Einschnürungen getrennt erscheinen. Beweglich und un- 
beweglich, mit und ohne Sporen. Einschließlich Planosarclna 
Mig. Syst. S. 275. Sporenbildung findet sich bei /S'arcma^M/mom<m 
Virchow et Hauser und Sarcina ureae Beijerinck. Manche Sar- 
cinen zerfallen schnell in Tafeln (Pediococcus-Yorm) und erscheinen 
dadurch nicht in der gewohnten Paketform. Vergl. auch Gruber (1). 

Sarcina ventriculi Goodsir I.e. 1842. — Mig. Syst. S. 259. 
— Merismopedia Goodsiri Husem. — Merismopedia ventriculi 
Robin, Histoire des vegetaux parasites, S. 831. — Sarcina fuscescens 
de Bary, Vorlesungen über Bakterien, 2. Aufl., 1887, S. 181. 

Name von ventriculus = Magen. 

S. 95, Fig. 6. Nach Migula. 

Zellen 2,5 ß im Durchmesser, farblos bis gelblich -bräunlich. 
Typische Pakete nur in Heuaufguß, in allen anderen Kulturmedien 
meist nur Einzel-, Diplo- und Tetrakokken. 

Im Magen von Mensch und Tieren gefunden. Im Magen außerdem 
noch eine ganze Reihe anderer Sarcinen. Vergl. Lehm. u. Neum. Aum. S. 199. 



— 92 — 

Sarcina tetragena (Koch et Gaffky) Migula. — Gaffky (1), 
Langenbecks Archiv, 1883, Bd. 28, S. 500. — Koch (1), Mitt. a. 
d. Kais. Gesundh. Amt Bd. 2, S. 41. — Micrococcus tetragenus 
Koch et Gaffky. — Weitere Synonyme bei Mig. Syst. S. 225 und 
Lehm. u. Neum. S. 201. Abb. bei Lehm. u. Neum. Taf. 12. 

Zellen im Gewebe der Organismen meist zu vier beieinander 
liegend, mit deutlicher Gallerthülle, in Heudekokt typische Sarcina- 
form annehmend. Beweglich und unbeweglich. Kolonien weißlich. 

Hauptsäclilicli in Lungenkavernen und in Abszessen. In neuerer Zeit 
sind noch weitere patliogene Sarcineu beschrieben worden. 

Sarcina aurantiaca Flügge, Mikroorganismen, 2. Aufl., 1886, 
S. 180. — Orangefarbige Sarcina Fischer et Proskauer, Mitt. a. d. 
Kais. Gesundh. Amt 1884, Bd. 2, S. 240. Abb. bei Lehm. u. 
Neum. Taf. 9. 

Durchmesser der Zellen gegen 1 fi. Bildet Paketballen auf 
allen üblichen Nährböden, findet sich auch in Form von Diplo- 
und Tetrakokken, dadurch an Micrococcus erinnernd. Produziert 
orangegelben Farbstoff, ein Eucarotin (Lipochrom). Kulturen auf 
Kartoffel stets leuchtender in der Farbe als bei Micr. pyogenes 
aureus. Aerob. 

Häufig im Staub der Luft. 

Sarcina flava de Bary, emend. Lehm, et Stubenrath, Vor- 
lesungen über Bakterien 1887, S. 151. Abb. bei Lehm. u. Neum. 
Taf. 8. 

Bildet gelben Farbstoff", aerob. Nach Lehm. u. Neum. dem 
Micrococcus luteus forma sarcinica nahe stehend. 

Häufig in Luft, außerdem in Bier, Sauerteig. Lehm. u. Neum. bilden 
auf Taf. 10 außerdem folgende farbige Arten ab: 

S. ccrvina Stubenrath, Farbe hellbraun, 

„ lutea Flügge em. L. et St., „ schwefelgelb, 

„ rosea Schroeter em. Menge et 

Zimmermann, „ rosa, 

„ erythromyxa Kral „ karmin bis mennigrot, 

„ canescens Stubenrath „ grau. 

Sarcina Candida P. Lindner, Die Sarcina -Organismen der 
GärungB- Gewerbe. Disscrt., Berlin 1888, S. 43. — Mig. Syst. 
S. 223. 

Durchmesser der Zellen 1,5 — 1,7 fji. Bildet weiße Kolonien. 



— 93 — 

Im Wasser und häufiuf iu der Luft von lirauereiriiumen. Verschiedene 
Sarcineu erzeugen liierkrankheiten, aucli Fediococcas viscosus Lindner, Vergl. 
dessen Mikroskopische Betriebskontrolle, 5. Aufl. 1909, Lindner (2) und Min: 
ccrcvisiae — Fcd. viscosus verursacht das Fadeuziehen des Weißbieres. 

Sarcina maxima P. Lindner, Die Sarcina- Organismen der 
Gärungs-Gewerbe. Dissert., Berlin 1888, S. 54. Vergl. Beijerinck 
u. Goslings (1). 

Zellen 3 — 4 ^ im Durchmesser. Große Würfelpakete, bis 
stärkekorngroß. Wahrscheinlich obligat anaerob; vergärt GUikose 
oder Malzwürze unter Entwicklung von Milchsäure, Kohlensäure 
und Wasserstoff. 

Entsteht in Malzmaische bei 40 — 45 °C. 

Sarcina Schaudinni (Max Wolff)(l). — Planosarcina Schau- 
dinni Max Wolff. Cbl. Bakt., II. Abt., 1907, Bd. 18, S. 9, Abb. S. 24. 
Einzelkokken sehr groß (3 fi), Familien beweglich. 
In jauchig zerfallenen Stellen auf Kartoffeln gefunden. 

Sarcina paludosa Schroeter in Cohn, Krypt. FL v. Schlesien, 
Pilze, 1889, Bd. 3, S. 153. — Mig. Syst. S. 269. 

Zellen bis 2 ^ im Durchmesser, farblos, stark hchtbrechend. 
Familie weniger regelmäßig als S. ventr., Ecken und Einschnitte 
stärker abgerundet. 

In Schlamm und organischen Abwässern, nicht selten. 

Sarcina ureae Beijerinck (1), Cbl. Bakt., IL Abt., 1901, 
Bd. 7, S. 33. — Vergl. ferner Lafars Handbuch 1904, Bd. 3, 
S. 76. — Planosarcina ureae cf. Laf. 

S. 95, Fig. 5. 

Bildet Pakete, welche aus 4 — 8 kugeligen Zellen von 0,7 bis 
1,2 iti Durchmesser bestehen. Zellen mit zerstreut stehenden 
Geißeln von der 7- bis 8-fachen Länge der Pakete. Sporen von 
0,6 ^ Durchmesser. Gelatinekolonien gelb. Vergärt kräftig Harn- 
stoff. Vorwiegend im Boden, aber auch im Wasser gefunden. 

Vergl. auch Sarcina agilis (Ali-Cohen). — Planosarcina agilis (Ali- 
Cohen) Mig. — Micrococcus agilis (Ali-Cohen), Mig. Syst. S. 275. Vermag nach 
Ewart Sauerstoff locker zu binden. 

Sarcina methanica Beijerinck. — Vergleiche dazu Söhngen, Das 
Entstehen und Verschwinden von Wasserstoff und Methan unter dem Einfluß 
des organischen Lebens (holländisch). Dissertation, Delft, 1906. 



— 94 — 

Von großen Dimensionen, unbeweglich; die Pakete bestehen aus acht 
Abteilungen, von denen jede wieder aus acht kokkenartigen Teilen aufgebaut 
ist. Keine Sporenbildung. Verträgt Austrockenen bei 40", wird bei 60° 
getötet. Zellkomplexe können sich mit Karbonat umhüllen. Vergärt fett- 
saure Salze zu ]\lethan und lebt ausschließlich in neutralen Nährböden. 

Im Boden und Schlamm der Meeresküste. Eine andere Sarcine bildet 
aus Kohlenhydraten Wasserstoff und Milchsäure und entwickelt sich in sauren 
Medien. (Vergl. oben.) 

7. Gattung: Azotobaeter Beijerinck (1), Cbl. Bakt., 
II. Abt., 1901, Bd. 7. — Beijerinck und van Beiden (1), Cbl. 
Bakt., IL Abt., 1902, Bd. 9. — Krüger u. Schneidewind, 
Landw. Jahrb. 1900. 

L'azote = Stickstoff (La voisier) ; a privativuro, zoon = Leben. 

Im Jugendzustand meist Diplokokken oder Kurzstäbchen von 
durchschnittlich 4 bis 6 li Größe. Wand schleimig, Inhalt hyalin, 
oft mit Vakuole. Jüngere Zustände beweglich durch Einzelgeißel 
oder Geißelbüschel. Sporen fehlen. Ist oligonitrophil d. h. wachs- 
tumsfähig in Nährlösungen mit geeigneten Kohlenstoffquellen, 
welche sehr arm an Stickstoffverbindungen sind. Assimiliert den 
elementaren Stickstoff. Temperaturoptimum für das Wachstum 
nicht weit von 28^0. 

Die Gattung Azotobaeter zeigt deutliche verwandtschaftliche Beziehungen 
zu den Chroococcaceae. Es empfiehlt sich deshalb, den Gattungsnamen bei- 
zubehalten. Liebt einen Boden mit Humus und Kalk; in Sanddünen kommt 
der Organismus nur in der Nähe der Wurzeln vor. Im Süß- und Meerwasser 
an der Oberfläche von Planktonalgen ; auch größeren Algen anhaftend , an 
Lemnawurzeln u. a. m. 

Wegen Symbiose mit Oscillatorien vergl. Hugo Fischer, Cbl. Bakt., 
II.Abt., 1904, Bd. 12, wegen Zusammenlebens mit Planktonalgen siehe Reinke, 
Symbiose von Volvox mit Azotobaeter, Ber. d. Deutschen Botan. Ges. 1903, 
Bd. 21, S. 481. 

Azotobaeter agilis Beijerinck (3), Cbl. Bakt, IL Abt., 1901, 
Bd. 7, S. 561. — Mikrophotographische Abbildungen in der Ori- 
ginalarbeit und in Lafars Handbuch Bd. 3, Taf. I. 

Schöne, große, sehr durchsichtige, an kleine Monaden er- 
innernde Bakterien; oft sind deutUch sichtbar: Wand, Protoplasma 
und Vakuolen. Sehr stark beweglich durch Bündel polarer Geißeln. 
Wächst auf den verschiedensten Böden, besonders gut auf Leitungs- 
wasseragar nriit 2 % Glukose und 0,02 7o Ka MPOd ; kann mit 
organisch saueren Salzen einen grünen oder roten Farbstoff er- 



— 95 






O 






♦7 



o 



«2 



X 






uuuuuuuo 
JO003C3U0QC 
jaaoouüuüc / 
:)uauüüüuüc ^. 

DOGUUÜÜUJC 
3 ÜUÜUUJUQC 
DQUOpOüUüc 
D OUÜUUUÜc 
J OOCJUUUO ^ 

nnnnr^nnn 




10. \ (^ 




Taf. 1. Kokken, Bakterien und Spirillen. 

Fig. 1. Micrococcus ureae. 2. M. pltosphurcus. 3. Stieptucoccus niargaiitaccus. 4. Lanipropedia 
hyalina. 5. Sarcina ureae. 6. S. ventricuH. 7. Leucocystis cellaiis. 8. Aro<o6ac<er chroococcuni. 
9. Streptococcus mesenterioides. 10. Pseudomonas europaea. 11. Bacteriwn nitrohactcr. 12. .Bor- 
terium-Zoogloea. \Z. B.radicioota. \A. Bacillus cellulosae methanicus. 14a. Bac. amylobacter. Ib.Bac. 
mycoides. 16. Bacterium vulgare. 17. Pseudomonas fluorescens. 18. Ä. syneyanea. 19. Bactenum 
aceti. 20. Spirillum rugula. 21. Sp. serpens. 22. Sp. fewwe. 23. S/;. /mdMia. 24. Sp. volutans. 

Vergr. 1000 : l,_d. h. 1 mm = 1 ^. 



— 96 — 

zeugen, welcher weithin fortdiffundiert. Verflüssigt Gelatine nicht. 
Der Kern soll im ungefärbten Zustande sichtbar sein. 

Allgemein verbreitet im Kanalwasser zu Delft; wurde in Gartenerde, 
eiuem wesentlichen Standort des A. chroococcum, von B. nicht aufgefunden. 

Azotobacter chroococcum Beijerinck, Cbl. Bakt., IL Abt., 
1901, Bd. 7. — Keding(l), Wissenschaftl. Meeresuntersuchungen, 
Abt. Kiel 1906. — Christensen (1), Cbl. Bakt., IL Abt., 1907, 
Bd. 17. — A. Krainsky, Cbl. Bakt., IL Abt., 1908, Bd. 20, 
S. 725. — Lehm. u. Neum. Bd. 2, S. 83. — Mikrophotographische 
Abbildungen in der Originalarbeit und in Lafars Handbuch Bd. 3, 
Taf. L 

S. 95, Fig. 8. Nach Beijerinck. 

In älteren Kulturen besitzen die kugeligen Zellen sehr wech- 
selnde Größe. Sie bleiben zu Sarcina-artigen Paketen vereinigt, 
deren Membranen schleimige Konsistenz besitzen. Diese älteren 
Zustände sind oft braun oder schwarz. Wächst in Leitungswasser 
mit 2% Mannit und 0,02 Vo K2HPO4 bei Impfung mit Garten- 
erde. Oxydiert zahlreiche Kohlenstoffverbindungen unter Bildung 
von Kohlensäure und Wasser; ist makroaerophil. 

Auf abgefallenen Eichen- und Buchenhlättern. In allen gut belüfteten 
Böden, auch in Wiesenböden, außer auf sauerem Heidesand und Moorböden; 
bis 60 cm Tiefe, vielleicht noch tiefer. Das Vorkommen des Azotobacter 
chroococcum und seine Verbreitung in den verschiedenen Böden steht nach 
den vorliegenden Untersuchungen in engem Zusammenhang mit der Basizität 
des Bodens (namentlich dessen Gehalt an kohlensaurem Kalk). Ferner in 
Dünensand und Meeresschlick der Ostsee, Nordsee, des indischen Ozeans usw. 
An Süßwasserplankton und Meeresalgen {Fucus, Laminaria, Ceramium usw.). 
Spielt eine Rolle auch bei den Stickstoffumsetzungen im Meere. Verträgt 
länger als ein Jahr Austrocknung. 

2. Familie: Bacteriaceae Zopf 1883, Stäbchenbakterien. 
Übersicht der Gattungen. 

A. Geißeln fehlend oder peritrich. 

L Ohne Sjwren I. Bacterium. 

IL Mit Sporen 2. Bacillus. 

B. Geißeln polar, einzeln oder in Büscheln; Zellen nicht schraubig: 

3. Pseudomonas. 

Bei Ehrenberg findet man üxq Bactcriaceat \\\i(}i Spirülaceae -wni^r dem 
gemeinsamen Namen Yibrionia. Die Coccaceae bezeichnet er, soweit er sie 
kannte, als Monaden. 



— 97 — 

1. Gattung: Bneteriaiu Ehreuberg, Die Infusionstierchen 
als vollkommenste Organismen, 1838, S. 75 u. 76. 

Name von dem griecbiscben bakteria = Stäbeben, Diminutiv 
von baktron = Stab. 

Der Name wurde von Ehrenberg bereits im Jahre 1828 aufgestellt. Die 
diesbezügliche Literatur ist 1. c. angeführt. E. versteht unter Bacierium 
Gliederstäbchen mit Querteilung. Die von ihm beschriebenen Arten sind 
beweglich. Sporen waren damals noch unbekannt. In der Nomenklatur folge 
ich mit vielen anderen Autoren Ehrenberg und weiche von Migula ab, 
der unter Bactcrium nur unbewegliche Stäbchen versteht. Der Gattungs- 
name Bacillus (s. dort) wurde erst später von Cohn eingeführt. 

Bacterium aceti Hansen, Comptes rendus de Carlsberg, 1879, 
Bd. 1. — Vergl. Cbl. Bakt., II. Abt., 1902, Bd. 8, S. 566, Ab- 
bildung. — Medd. Carlsberg Laborat. III, 1894. 
S. 95, Fig. 19. Nach Hansen. 

Meist Kurzstäbchen mit schwach sanduhrförmiger Einschnü- 
rung, meist in Ketten. Fadenförmig gestreckte Zellen relativ 
selten. Dicke knapp 1 ß. Gallerte der Zellmembranen durch 
Jod nicht blau gefärbt. 

Die natürlichen Standorte der Essigsäurebakterien sind gärende Früchte, 
blutende Bäume und Nektarien. Sie finden sich häufig auf zerplatzten, reifen, 
schon von der Hefe besetzten Trauben. Essigsäurebakterien sind öfter im 
Bodensatz des Berliner Weißbieres leicht zu finden wie überhaupt in Bier- 
resten von Flaschen und Fässern. Über Essigsäuregärung vergl. S. 51, über 
Bildung von Oxalatkristallen s. die Fig. im Cbl. Bakt., 1902, II, Bd. 8, S. 566. 
Hansen hat die TJlvina aceii (Kützing, Mikroskopische Untersuchung 
über die Hefe und Essigmutter. Journ. f. prakt. Chemie 1837, Bd. 2, S. 385) 
in 3 Arten zerlegt, nämlich: 

Bacierium aceti Hansen s. oben, 
„ Kützingianum Hansen, 

„ Pasteurianum „ 

(vergl. Lehm. u. Neum. S. 351). 

Außerdem siod unterschieden: 

Bacterium oxydans Henneberg, 
„ acetosum „ 

„ aceiigenum „ 

„ ascendens „ 

„ industrium „ 

„ xylinoides „ 

„ vini acetati „ 

„ orleanense „ 

„ Schüzenbachi „ 

„ curvum „ 

„ rancens Beijerinck. 

Kryptogamenflora der Mark V. 7 



— 98 — 

Yergl. W. Heinieberg, Zur Kenntnis der Schnellessig- und Weinessig- 
bakterien. Die Deutsche Essigindustrie 1906, Nr. 11 — 18. Lafar, Handbuch 
Bd. 5. 

Ob die vorstehend genannten Organismen eigene Arten sind, ist z. T. 
noch unentschieden. Viele neigen zur Bildung von Involutionsformen. Sie 
besitzen aber z. T. sehr verschiedene physiologische Eigenschaften, die von 
mehr oder weniger großer Bedeutung für die Essigfabrikation sind. 

Die meisten Bieressigbakterien besitzen geringere Säuerungskraft als die 
Weinessigbakterien. Außerdem lassen sich Maische- oder Würzeessigbakterien 
und Schnellessigbakterien unterscheiden. Yergl. W. Henneberg, Gärungs- 
bakteriologisches Praktikum, Betriebsuntersuchungen und Pilzkunde. Berlin 
1909. An Essigpilzhäuten lassen sich folgende Formen unterscheiden: 

1. Die dünne, trocken erscheinende, anfangs elastische, ziemlich fest zu- 
sammenhängende Haut des B. orUanense und des B. xylinoides (Sei- 
denpapierhaut). Beide arbeiten meist günstig und bilden Aroma. 

2. Die dünne, weiche, ziemlich fest zusammenhängende, feuchte Haut des 
B. acetigenum (Gazehaut oder Schleierhaut). 

3. Die dünne oder etwas dickliche, weiße, trockene oder feuchte, oft mar- 
morierte Haut der Kultur -Bieressigbakterien. Im Gegensatz zu den 
beiden ersten Hautbildungen, die beim Schütteln in einem Stück unter- 
sinken, zerteilt sich die Bieressigbakterienhaut in einzelne Fetzen 
(Bieressigbakterienhaut). 

4. Die Haut ist ohne jeden Zusammenhang, so daß sich die Flüssigkeiten 
darunter leicht trüben, B. ascendens und B. vini acetaU (Staubhaut). 

Bacterium xylinum Brown (1) u. (2), Transactions of the 
Chemical Society 1886, Bd. 49, S. 432. Abbildung einer makro- 
skopischen Zoogloea bei Lindner, Mikroskopische Betriebskontrolle. 

Zellen meist einzeln. Stäbchen knapp 1 /i dick. Mit Jod 
und H2SO4 Zellulosereaktion. Unbeweglich, ohne Sporen. 

Häufig in Wein- und den Schnellessigbildnern (deren Poren er leicht 
verstopft) und in Bier- und Malzessig. Erzeugt oft mehrere Zentimeter dicke, 
lederig-zähe, gallertartige Essigpilzhäute. Bedingt Verlust an Essigsäure im 
Essig. Oxydiert Äthylalkohol, Propylalkohol, Dextrose und bildet Oxalsäure 
aus Traubenzucker. Zeigt verwandtschaftliche Beziehungen zu den echten 
Essigbakterien. 

Bacterium lipolyticum (H.Huß)(l)in Cbl.Bakt., IL Abt., 1908, 
Bd. 20, S. 474. 

Einzeln und zu zweien, auch in kurzen Ketten. Kleines, oft 
kokkenförmiges Kurzstäbchen, 0,3 — 0,55X0,7 — 1,4 ^i* (auch bis 
3,5 fjL lang). Peritrich bcgeißelt, lebhaft beweglich (Vorwärts- 
bewegung mit Rotation um die Achse). Mit Karbolfuchsin leicht 
und gut färbbar. Grampositiv. Wachstumsoptimum auf Agar bei 35^. 



— 99 — 

Bildnn*]^ eines laliülinUchen Enzyms, 
„ „ proteolytiselieu „ 

„ „ lipolytischen „ 

Voro;iirt alle Alkohole und Zucker außer Milchzucker. Gefunden lüOG 
und 1907 in der Milch von l\lontavoncr Kühen eines schlesischen Gutes. 

Bacterium lactis viscosum (Adametz) (1), Landw. Jahrb. 
1891, Bd. 20, S. 185. — Mig. Syst. S. 326. 

Stäbchen meist kurz, etwa 0,9 ^ dick, nicht selten auch 
kokkenartig. 

Bewirkt Schleimigwerden von Milch und Nährhouillon. 

Bacterium lactis acidi Leichmann, Milchztg. 1894, Bd. 23, 
S. 523 mid 1896, Bd. 25, S. 67. — Vergl. auch Laf. Bd. 2, S. 75. — 
Vielleicht Syn. Bact. lactis aerogenes Escherich. — Bact. acidi 
lactici (Hueppe). — (Lehm, et Neum., Taf. 20). 

Sehr varietätenreich. Stäbchen unbeweglich, aus Milchkulturen 
etwa iVanial so lang als breit. Doppelstäbchen und Ketten 
nicht selten. Reichlicher Zutritt von Luft beeinträchtigt die Milch- 
säuregärung durch diesen Erreger. 

Erinnert in vielen Punkten an geißelloses Bact. coli. 

Der natürliche Standort der Milchsäurehakterien dürfte vorwiegend der 
an Pflanzenresten reiche Boden sein. 

Zahlreiche, einander meist sehr nahe stehende Arten sind beschrieben 
aus Milch, Bier, Preßhefe, Maische [z. B. Bact. Delhrüclii (Lei ehm.)], saueren 
Gurken [Bact. cucumeris fermentati (Henneberg)], aus Sauerkohl [Bact. 
brassicae fermentatae (Henneberg)], aus Sauerteig [Bact. panis fermentati 
(Henneberg)] u. a. m. Vergl. auch S. 81. 

Bacterium pneumoniae Friedländer, Abb. bei Lehm. u. 
Neum., Atlas Taf. 21. — Monographie bei Abel (1). 

Stäbchen kurz, bei Wachstum im Körper mit Gallerthülle. 

Einer der Erreger der Lungenentzündung. Scheint mit einigen Milch- 
säureerregern physiologisch Ähnlichkeit zu haben. 

Bacterium formicicum Omelianski(l) in Cbl. Bakt, IL Abt., 
1904, Bd. 11, S. 177, mit Tafel. — Wahrscheinlich Syn.: Bac. 
methylicus Loew. 

Der am meisten typische Zerstörer der Ameisensäure im 
Boden und Dünger. Stäbchen ca. 0,7 — 0,8 in breit und 2 — 3 fi 
lang, ganz jung meist fast kokkenartig. Dem Bact. coli sehr 
ähnlich. 



— 100 — 

Bacterium coli (Escherich) Lehm, et Neum., Die Darm- 
bakterien des Säuglings und ihre Beziehungen zur Physiologie der 
Verdauung, Stuttgart 188G. — Bacillus coli (Escherich) Mig. Syst, 
Bakt. S. 734. — Aerobacter coli Beijerinck. — Abb. Lehm. u. 
Neum., Atlas, Taf. 25 u. 26. — Vergl. außerdem: H. Weigmann (1), 
in Laf., 1905—1908, Bd. 2, S. 105 und Hahn u. Spieckermann(l), 
in Laf. 1904—1906, Bd. 3, S. 93. — Vollständige Monographie 
bei Escherich und Pfaundler in Kolle-Wassermann 1902. 

S. 114, Fig. 4. Nacli Lehm. u. Neum. ; Fig. 5. Nach Hetsch u. Kolle. 

Fig. 4. Oherflächenkolonie einer Gelatinekultur. 

Fig. 5. Kulturelles Verhalten des Bacterium coli in den wichtigsten 
differentialdiagnostischen Nährmedien. 

a) Lackmus-Mannit-Nährlü sung im Gärröhrchen. Rotfärbung 
der ursprünglich blauen Lösung, Gasbildung, Koagulation. 

b) Milch im Reagenzröhrchen. Koagulation. 

c) Lackmus-Milchzucker-Nährlösung. Rotfärbung der ur- 
sprünglich blauen Lösung, Koagulation. 

d) Lackmus-Traubenzucker-Nährlösung. Rotfärbung der ur- 
sprünglich blauen Lösung, Koagulation. 

e) Lackmusmolke. Rotfärbung der ursprünglich blauen Lösung. 
Starke Trübung. 

f) Neutralrotagar. Entfärbung und Fluoreszenz des ursprünglichen 
Nährbodens, Gasbildung. 

Bezüglich des Verhaltens von Bact coli auf Drygalski-Conradi-Agar, 
und Malachitgrün-Agar vergl. Lehm. u. Neum. Bd. 1, Taf. 24. 

Meist Kurzstäbchen von 0,4 — 0,6 fi Breite und 2 — 4 fj, Länge. 
Junge Stäbchen zeigen stets kräftige Eigenbewegung. Auch un- 
bewegliche Formen nachgewiesen. Geißeln 4 — 8, peritrich. Wächst 
gut bei Zimmer- und Bruttemperatur, leidlich auch noch bei 46 ^ C. 
Bact. coli f. foenicola (d. h. heubewohnend; cf. Miehe, 1907 
1. c. S. 42) ist in selbsterhitztem Heu bis 40^ reichlich vertreten. 
Kolonien meist dünn, zart, etwas bläulich irisierend, Gelatine nicht 
verflüssigend. Dem Bact. typhi äusserlich ähnlich, nur durch physio- 
logische Diagnosen unterscheidbar. Hält durch seine Säurebildung 
die eiweißspaltenden Fäulnisorganismen in Schranken. Eine Reihe 
von Darmbeschwerden scheinen mit virulenten Formen der coli- 
Gruppe zusammenzuhängen. 

Nach den oben mitgeteilten Reaktionen und sonstigen Befunden besitzt 
Bact. coli folgende physiologische Eigenschaften : Vergährt Dextrose und 
Laktose unter Gasbildung (Wasserstoff und Kohlensäure 2 : 1) und Säure- 
bilrlung, Mannit ebenfalls unter Säureerzeugung, Rohrzucker gewöhnlich 
überhaupt nicht. Reduziert Neutralrot-Agar und Nitrate, koaguliert meist 



— 101 — 

die Milch und bildet in pept(»nlialtigen Nährböden meist Indol. Wird im 
Wachstum und sonstigen Funktionen unter anderm gehemmt durch Koffein, 
Malachitgrün und Brillantgrün in geeigneten Konzentrationen. 

Geliört zu den in ])hysiulogischer Beziehung am besten untersuchten 
Bakterien. 

Sehr verbreitet im Darm des Menschen und sehr vieler, besonders 
warmblütiger Tiere. Nach F ick er gelegentlich auch im Darm von Fliegen 
(Musca domcstica). Beim Menschen schon im ersten Milchkot. Kann bei 
sachgemäßer Ausdeutung des Befundes einen Indikator für Fäkalverunreinigung 
des Wassers abgeben. Fehlt in ganz reinen Wässern. Vergl. dazu Eijkman, 
Die Gäruugsprobe bei 46° als Hilfsmittel bei der Trinkwasseruntersuchung, 
Cbl. Bakt,, 1. Abt., 1904, Orig., Bd. 37 und die umfangreiche daran anknüpfende 
Literatur. Bedarf nach Beijerinck (2) keines Schwefels zu seiner Ernährung 
oder höchstens winziger Spuren (Cbl. Bakt., II. Abt., 1900, Bd. 6, S. 194). 
Vergl. dazu Lehm. u. Neum. S. 22. 

Bacterium aerogenes (Beijerinck) (2), Cbl. Bakt., IL Abt., 
1900, Bd. 6. — Bacterium lactis aerogenes Escherich. — Aero- 
bacter Beij. 

Peritrich begeißelt. Enthält Glykogen. Die sogenannte „Indigo- 
gärung" rührt von Aerobacter her. Erzeugt Kohlensäure, Wasser- 
stoff und etwas Schwefelwasserstoff, den letztgenannten aus Eiweiß, 
Schwefel oder niederen Schwefelsauerstoffverbindungen. 

In Grabenwasser. 

Verwandt mit Bacterium coli. 

Bacterium enteritidis (Gärtner) Lehm, et Neum., Atl. Bakt. 
1907, Bd. 1, S. 327. — Bacillus enteritidis Gärtner (2), Korr. Bl. 
AUg. Ärzt.-Ver. Thür. 1888, Nr. 9. 

Dem Bact. coli sehr ähnlich, aber Milchzucker nicht ver- 
gärend. Bildet kein Indol und Phenol, aber reichlich Schwefel- 
wasserstoff. 

Erreger von Fleischvergiftungen. Vergl. van Ermengem (1). 

Nach Lehm. u. Neum. nahestehende Formen: 

1. Bacterium paratyphi Schottmüller. Kuft bei Menschen typhus- 
ähnliche Erkrankungen hervor. Auch tierpathogen. 

2. Bacterium cholerae suum (Migula) Lehm, et Neum., Erreger der 
sogenannten Schweinepest. 

3. Bacterium typhi murium (Löffler) Lehm, et Neum., Erreger 
des Mäusetyphus. Bei Fütterung pathogen für Hausmaus {Mus 
musculus), Feldmaus (Arvicola arvalis) u. a. m. Mit Erfolg bei Be- 
kämpfung der Feldmausplage angewendet. Vergl. Löffler (1) u. 
Danysz (1). Der Danysz Bacillus und Uatin Bac. [vergl. Bahr (1) 



— 102 — 

und Bahr, Raebiger u. Grosso (1)] töten Ratten und Mäuse; 
sind nach den bisherigen Untersuchungen für Haustiere und Men- 
schen unschädlich. Außerdem wird Schwefelkohlenstoff zum Töten 
der Feldmäuse verwendet; vergl. Rörig u. Appel (1). 

Bacterium typhi Eberth, Gaffky. — Bacillus typhi abdo- 
minalis Gaffky, Mitt. Kais. Gesundh.-Amt, II, 1884, S. 372. — 
Eberth, Vircbows Archiv LXXXI — LXXXII. Ausführl. Lit. bei 
Kolle -Wassermann 1903 u. 1906. — Abbild. Lehm. u. Neum. 
Taf. 22—24. 

Im äußeren Bau und im Aussehen der Gelatineplattenkulturen 
dem Bact, coli sehr ähnlich, physiologisch aber verschieden. 

Nach Beijerinck nicht verwandt mit Bacterium coli, sondern mit Bact 
Zopfii. Stark pathogen. Erreger des Typhus abdominalis. Die Krankheit 
wird hauptsächlich durch Kontakt, Wasser und Milch verbreitet. Seit der 
Kanalisation der Städte hat die Typhussterblichkeit in diesen sehr abgenommen. 
Über die Ansichten betreffend die Infektion durch Bakterien an im Wasser 
suspendierten Partikeln vergl. K. Schreiber (1). Der Urheber der Ent- 
deckung, daß es Bazillenträger gibt, die keine Krankheitssymptome aufweisen, 
ist Frosch (1902). Yergl. die Arbeiten von Frosch und Dönitz in der 
Festschrift zum 60. Greburtstag von Rob. Koch, Jena, 1903 und a. a. 0. 
Siehe auch Lentz, Über chronische Typhusbazillenträger. Klinisches Jahr- 
buch, 1905, Bd. 14, S. 475. Die Höhe des Grundwasserstandes, wenn dieses 
der Infektion ausgesetzt ist, scheint eine Rolle bei der Ausbreitung des Typhus 
zu spielen. — Spezifische Reaktion mit Typhusimmunserum (Agglutination). 

— Über die Widerstandsfähigkeit der Spezies vergl. Für bring er u. 
Stietzel (1), über sanitäre Fragen H. Jaeger (1), S. 245. 

Bacterium pestis (Kitasato, Yersin) Lehm, et Neum., 
1894 in Hongkong entdeckt. Abb. bei Lehm. u. Neum. Taf. 19. 

— Monographie bei Dieudonnc in Kolle-Wassermann, 1903, 
Bd. 2, S. 475. 

Die letzten Pestfälle kamen in der Mark Brandenburg im 
Jahre 1903 vor. Es handelte sich aber nicht um eine Epidemie, 
sondern um zwei Laboratoriumsinfektionen. Die letzte Pestepidemie 
brach in Westeuropa um die Mitte des 18. Jahrhunderts aus. 
Vergl. Hirsch, Handbuch der historisch-geographischen Pathologie. 

Bacterium influenzae (Pv. Pfeiffer) Lehm, et Neum., I. c. 
S. 2G5 u. Taf. 17. — Monographie bei Beck (1). 

Bildet winzige Kurzstäbchen von nur etwa 0,4 fj. Dicke. 
Wird als Erreger der Influenza angeschen. 



I 



— 103 — 

Bacterium septicaemiae R. Koch (1), Schroeter, Kryptog. 
Flora V. Schles. 1889, Bd. 8, S. 155. — Bact. cuniculicida Flügge. — 
Bact. septicaemiae haemorrhagicae Hucppe. — Bacillus cholerae 
gallinarum Kruse. — 1>. suisepticus (Flügge). 

Bildet kleine Kurzstäbchen, die selten zu kurzen Fäden ver- 
bunden bleiben. Meist unbeweglich, es sollen aber auch polar 
begeißclto Stämme vorkommen. Es würde sich dann nicht um 
ein Bacterium, sondern um eine Pseudomonas handeln. 

Erregt mehrere Krankheiten: 

1. sog. deutsche Schweineseuche (Loeffler u. Schütz), 

2. Einderseuche, 

3. sog. Hühnercholera, die auch Enten, Gänse, Tauben usw. befällt, 

4. Septicämie bei Kaninchen, 

5. Hundestaupe. 

Bacterium phytophthorum (Appel) (1) in Arb. a. d. Kaiserl. 
Biol. Anstalt f. Land- und Forstwirtschaft, 1903, Bd. 3, S. 364. — 
Vergl. ferner Flugblatt der Kaiserl. Biolog. Anstalt Nr. 28, 1905, 
mit Abb. schwarzbeiniger Pfl.; dort finden sich auch Angaben über 
die Art der Bekämpfung der Krankheit. 

Flugblatt Nr. 15, 1905: Über das Einmieten der Kartoffeln. 
— Flugblatt Nr. 36, 1906: Die Bakterien-Ringkrankheit der Kar- 
toffel mit Abbildung. — Appel (2), Arb. aus der Kaiserl. Biolog. 
Anstalt usw., 1907, Bd. 5, S. 377. — Wahrscheinlich Syn. Micro- 
coccus phytophthorus Frank. 

Länge der Stäbchen meist 1,2 — 1,5 ,a, Breite etwa 0,8 fx. Geißeln 
wahrscheinlich peri trieb, bis sechs. Pathogen für Solanum tuberosum, 
lycopersicum, Lupinus, Cucumis sativus, Daucus carota u. a. m. 

Erreger der Schwarzbeinigkeit der Kartoffel. Diese Krankheit herrschte 
in den Jahren 1902 und 1903 in manchen Gegenden Deutschlands mit be- 
sonderer Heftigkeit. Außer dieser Spezies scheinen noch andere Verwandte 
in Betracht zu kommen. Größere Verbreitung gewinnt die Krankheit durch 
infiziertes Saatgut sowie durch Fraß der Larven von Eumerus lunulatus, der 
auch zur Bakterienfäule der Knollen führen kann. 

Von weiteren Bakterien-Krankheiten der Kartoffel sei hier die Bakterien- 
ringkrankheit kurz erwähnt, über die noch ausgedehntere Studien erwünscht 
sind. Wegen der bedeutenden Ausdehnung des Kartoffelbaues in der Mark 
Brandenburg sind die Krankheiten dieser Pflanze hier etwas ausführlicher 
berücksichtigt worden. 

Vergl. außerdem: W. Heuneberg, Versuche über die Widerstands- 
fähigkeit der verschiedenen Kartoffelsorten gegen Fäulnisbakterien. Zeitschr. 
f. Spiritusindustrie 1906, Nr. 7. 



— 104 — 

Als gleichfalls pathogen für Kartoffeln gilt Bactcrhm solanisaprum 
(Harrison) (1), in Cbl. Bakt., IL Abt., 1907, Bd. 17, S. 34, mit 8 Tafeln. 
Geißeln 5—15, peritrich. Oberflächenkultur auf Gelatine coli-ähnlich. 

Bacterium pestis astaci Hofer (1), Allg. Fischerei-Ztg. 1898, 
Nr. 17. — Hofer, Handbuch der Fischkraukheiten 1904, S. 327, 
mit Abb. • — Bacterium astaciperda Lehm, et Neum. 1. c. S. 350. 

Stäbchen klein, 1 — 1,5 /i lang, 0,25 fj. dick, mit 1 — 6 Geißeln. 
Verflüssigt Gelatine. 

Nach Hof er Erreger der Krebspest, durch die seit dem Ausgang der 
siebziger Jahre der ehemals reiche Krebsbestand vieler unserer Gewässer bis 
auf geringe Reste vernichtet worden ist. Auch pathogen für manche Fische, 
für Mäuse und Kaninchen. Yergl. auch P. Weinrowsky, Über die Krebs- 
pest im Gamen-, Mittel- und Langensee. Zeitschr. f. Fischerei 1905, 12. Jahrg., 
S. 54. Nach F. Schikora, Über die Krebspest und ihren Erreger, Fischerei- 
zeitung, 1903, Bd. 6, S. 353, ist die SaproUgniacee Aphanomyces an der Er- 
regung der Krankheit beteiligt. — Zurzeit ist die Frage über den eigentlichen 
Erreger noch strittig. 

Bacterium viniperda Mig., Syst. Bakt. 1900, Bd. 2, S. 446. 

— Bacillus saprogenes vini IV Kramer, Die Bakteriologie in ihren 
Beziehungen zur Landwirtsch. 1892, S. 135. 

Einzeln oder in Ketten von 12 und mehr Gliedern. 0,35 bis 
0,5 X 2 — 3 (x. Ohne Eigenbewegung. 

Im Wein bei stärkerer Zersetzung, besonders des Bodensatzes im Gärfaß. 

Bacterium aquatile (Migula). — Bacillus aquatilis Migula, 
Syst. Bakt., 1900, Bd. 2, S. 733. — B. aquatilis sulcatus IV Weichsel- 
baum, Österr. Sanit.-Wesen 1889, Nr. 14—23. 

Kurze, unbewegliche und längere, bewegliche Stäbchen. Oft 
zu Fäden auswachsend. 

In der Wiener Hochquellleitung zur Zeit der Einleitung des Wassers 
des Schwarzaflusses gefunden. 

Bacterium berolinense (Kruse). — Bacillus berolinensis (Kruse) 
Mig., Syst. Bakt., 1900, Bd. 2, S. 856. — Bac. ruber berolinensis 
Kruse in Flügge, Mikroorganismen, 3. Aufl., Bd. 2, 1896, S. 303. 

— Fraenkel: Roter Bacillus aus Wasser, Grundriß d. Bakterienk., 
3. Aufl., 1890, S. 252. 

Sehr bewegliche, auch in längeren Fäden noch hastig durch 
das Gesichtsfeld schießende Bakterien. 



— 105 — 

Bildet auf Gelatineplatten gellx' Kolonion, atil Kartoffeln überzieht sich 
die ganze Oberfläche in charakteristischer Weise mit einem rostroten oder 
orange <:^elben Rasen. 

Wasserbewohner nach Fraenkel. 

Bacterium COrticale (Maenlein) Mig., Syst. Bakt., S. 449. 
— Bacillus corticalis Haeülein, Bakterienstudien im Gebiete der 
Gerberei, Dtsch. Gerber-Ztg. 1894, Nr. 18—34. 

Bildet sehr kleine, kurze, unbewegliche Stäbchen. Nähere 
Beschreibung bei Mig. 

Auf Fichtenrinde verbreitet, angeblich auch in sauren Gerbbrühen. Vergl. 
dazu W. Eitner, Mykologie der Gerberei in Laf., Bd. 5, S. 31. Soll durch 
Licht in seinem Wachstum begünstigt werden. 

Bacterium perlibratum (Beijerinck) (5), Cbl. Bakt., II. Abt., 

1893, Bd. 14, S. 831. — INIig. Syst. S. 875. — Bacillus perlibratus 
Beijerinck. 

Zellen 3 — 5 u lang, ca. 0,5 — 1 n breit, selten bis 20 ^i lang; 
beweglich. 

Wirft man in ein mit destilliertem Wasser gefülltes Keagenzrohr einen 
Samen von Phaseolus vulgaris var. namis, Lathyrus nissolia, ochrus, aphaca 
oder Vida fdba und impft mit Bakterienmaterial, so entsteht das Perlibratus- 
Niveau ungefähr auf halber Höhe, da der (sich ebenso verhaltende) „Spirillen- 
Typus" auf einen niedrigeren Sauerstoff druck gestimmt ist als der „Aerobien- 
typus". 

Bacterium viscosum Mig., Syst. Bakt. 1900, Bd. 2, S. 447. — 
Bacillus viscosus sacchari Kramer, Sitz. Ber. K. Akad. AViss., Wien 

1889. 

Oft in Ketten bezw. Fäden bis zu 50 Gliedern. 1 X 2,5 — 4 u. 
Ohne Bewegung. 

Verschleimt Rohrzucker- (Rübenzucker-) Lösungen bis zum Fadenziehen. 

Bacterium pediculatum A. Koch et Hosaeus (1), Cbl. Bakt., 

1894, Bd. 16, S. 225. 

Die Stäbchen scheiden nur an ihrer einen Längsseite Gallert- 
substanz in größerer Menge ab, wodurch sie förmliche Gallertstiele 
erhalten, welche an die ähnlichen Bildungen bei manchen Kiesel- 
algen erinnern. Schleimstiele nicht selten verzweigt. 

Bildet Gallertmassen in den von Zuckerfabriken verarbeiteten Rüben - 
Säften. 



— 106 — 

Bacterium maximiim buccale (Miller), Die Mikroorganismen 
der Mundhöhle, 1892. — Leptothrix maxima buccalis Miller. — 
Vergl. auch Sw elleng rebel (1). 

Stäbchen groß, Sil bis 20 — 27 ^ti lang und 1,5 — 2 fx dick. 

Auf der Außenseite der Zähne des Menschen. 

Bacterium Chrysogloea Zopf, in Overbeck(l), Nov. Act. Leop. 
Card. Akad. LV, 1891, Nr. 7. — Bacillus chrysogloea Mig., Syst. 
Bakt. 1900, Bd. 2, S. 832. — Wahrscheinlich Syn. : Bacterium 
fulvum (Zimmermann) Lehm, et Neum. 

Stäbchen schlank, 0,8 a dick, 1,4 — 4,6 jtt lang, meist lebhaft 
beweglich. Geißeln wahrscheinlich peritrich. Kolonien auf Kar- 
toffel erst ockergelb, dann orangegelb. 

Zuerst von Zopf beschrieben, 1894 von Zim mermann im Schmutzwasser 
eines Abfallgrabens gefunden. Aerob. 

Bacterium chlorinum Engelmann (3), Botan. Ztg. 1882, 
Bd. 40. 

Der alten Spezies Bact. termo ähnlich, sonst nicht näher be- 
schrieben. Enthält Chlorophyll. 
Zwischen Fäulnisbakterien. 

Bacterium cyaneo-fuscum (Beijerinck). — Bacillus cyaneo- 
fuscus Beijerinck (4), Botan. Ztg. 1891, Bd. 49, S. 705; Chi. Bakt., 
I. Abt., 1892, Bd. 12, S. 862. 

Bildet sehr dünne, bewegliche Stäbchen von meist 0,2 — 0,3 fz 
Dicke. Ist chromopar d. h. selbst im Leben farblos, erzeugt aber 
einen wahrscheinlich dem Indigo verwandten Farbstoff, der sich 
(durch Oxydation) von Grün durch Blau zu Braun verfärbt. Ex- 
quisite Pigmentbakterie. Streng aerob; sucht begierig den Sauer- 
stoff auf. Bei Abschluß von Luft schnell absterbend. Empfindlich 
gegen Milchsäure. Häuft kohlensauren Kalk an. 

In fauligen Infusen, Grabenwässern, Erde. Der Käsefabrikation durch 
Bildung von Flecken im Käse schädlich. Erreger der Blaukrankheit der 
Edamer Käse. Erzeugt auch schwarze Farbe des Leims. 

Bacterium synxanthum (Ehrenberg). — Vibrio synxanthus 
Ehrenberg 1840. — Bacillus synxanthus (Ehrenberg) Cohn. — 
Bacterium cremoidcs Lehm, et Neum. 1907. 

Name von syn = zusammen und xanthos = gelb d. h., wenn 
zusammengelagert, von gelber Farbe. 



— 107 — 

Meist cinzel;i oder zu zweien, seltener zu kurzen Kelten ver- 
einigt. 0,(S5 X 1,1 /*• Lebliaft rotierende, fortschreitende Bewegung. 
Ruft Gelbfärbung der Milch hervor. 

Bacteriiim prodigiosiim (Ehrenb.) Lehm, et Neum., Atl. 
u. Grundriß d. Bukt. — Monas prodigiosa Ehrenb. , Verb. Berl. 
Akad. 1839. — Micrococcus prodigiosus Cobn, Untersuch, über 
Bakt. I, 1872. — Bacillus prodigiosus (Ehrenberg) Flügge. — 
Wahrscheinlich Syn. : Bact. kihensc (Fischer et Breunig). — Bact. 
fuchsinum (Boekhout et 0. de Vries). — Abb. bei Lehm. u. Neum., 
Taf. 29 u. 30. 

Auf festem Nährboden sehr kurze, oft kokkenähnliche Stäb- 
chen bildend, in Flüssigkeiten mehr stäbchenförmig. Durchm. 
meist unter 1 //. Beweglich durch 6 — 8 peritriche Geißeln. In 
älteren Kulturen sind die Zellen unbeweglich. Bildet bei Luft- 
abschluß keinen roten Farbstoff. Erzeugt in Kultur deutlichen 
Trimethylamingeruch. 

Die Kolonien gaben wegen Ähnlichkeit mit Blut im Mittelalter bis- 
weilen Anlaß zu Verfolgungen. Trat 1848 in Berlin in großer Verbreitung 
auf Stärkemehl- und eiweißhaltigen Speisen und deren Resten auf (vergl. 
dazu Laf. Bd. 3, S. 90). 

Wird seiner Farbe und deshalb meist leichten Erkennbarkeit wegen 
vielfach als Versuchsobjekt verwendet. 

Bacterium vulgare (Hauser) Lehm, et Neum., Atl. u. 
Grundriß der Bakt., Abb. Taf. 39. — Proteus vulgaris Hauser, 
Über Fäulnisbakterien 1885. — Bacillus vulgaris (Hauser) Mig. — 
Nach Lehm, und Neum. : Bacillus albus cadaveris Strecker et 
Straßmann. — Urobacillus liquefaciens septicus Krogius. — Ba- 
cillus foetidus ozaenae Hajek. — Bacillus proteus vulgaris Kruse. 

S. 95, Fig. 16 u. S. 21, Fig. 1. 

Zellen ca. 0,7 u dick und 1,6 — 4 n lang, lebhaft beweglich, 
mit langen peritrichen Geißeln. Oft in langen Fäden. Auf saueren 
Nährboden meist sehr kurze Stäbchen bildend. 

Gemein in faulenden Objekten (Fleisch, verunrein. Wasser), im Darm. 
Nach F ick er sehr häufig im Darm von Fliegen. Verursacht stinkige Zer- 
setzung der Eiweißkörper; starke HaS-bildung. Kann sehr giftige Stoffwechsel- 
produkte erzeugen. Man erhält ihn leicht, wenn man Fleisch unter Wasser 
faulen läßt. Wegen der Mannigfaltigkeit des mikroskopischen Bildes hat 
man den Organismus auch Proteus genannt. Wachstum aerob und anaerob, 
in geeigneten Nährsubstraten meist sehr schnell. Kann Blasenkrankheiten 



— 108 — 

begleiten. Angesprochen als Erreger der Weyl'schen Krankheit (Jaeger). — 
Bactcrium iermo (Ehrenberg) ist eine Sammelbezeichnung für Fäulnis- 
bakterien. Ausführliche Darlegungen hierüber siehe bei Hahn und Spiee k er- 
mann in Lafars Handbuch der Techu. Mykologie, 1904, Bd. ;5, S. 87. Findet 
sich neben Pseudomonas ftuorcsccns, Bacterium coli u. a. m. auch in ver- 
unreinigten Flüssen. 

Bacterium murisepticum (Flügge) Migula, Abb. bei Lehm, 
u. Neum., Atlas, Taf. 40. 

Bildet schlanke Stäbchen ohne Geißeln. 

Erreger der Mäuseseptikämie. Nur für Hausmäuse, nicht für Feldmäuse 
pathogen. 

Bacterium erysipelatos suum (Loeffler) Migula, Abb. bei 
Lehm. u. Neum., Atlas, Taf. 40. 

Mit der vorstehenden Spezies sehr nahe verwandt. 

Erreger des Schweinerotlaufs. Das Fleisch derartig erkrankter Tiere 
ist für den Menschen unschädlich. 

Bacterium Zopfii Kurth (2), Bot. Ztg. 1883. — Bacillus Zopfii 
(Kurth) Mig. — Abb. bei Lehm. u. Neum., Taf. 37—38. 

Einzeln oder zu langen, gewundenen Fäden auswachsend; 
diese können in kurze kokkenartige Glieder zerfallen. Stäbchen 
0,8X3 — 8^, lebhaft beweglich, peritrich begeißelt. In Stich- 
kultur entstehen Bildungen wie Wurzelhärchen. 

Im Hühnerdarm, im Hühnerkot, in Fäulnisgemischen (Lehm. u. Neum.), 
im Wasser (Mig.). 

Bacterium thioparum (Beijerinck) (6), Cbl. Bakt., IL Abt., 
1904, Bd. 11. — Thiobacillus thioparus Beij. 

Kleines dünnes Kurzstäbchen von ca. 0,5 /^ Breite. Sehr 
beweglich. 

Bildet aus Schwefelwasserstoff und Thiosulfaten freien Schwefel. Denitri- 
fiziert. 

In Grabenschlamm. 

Verwandt mit B. Stützen. 

Bacterium cloacae (Jordan) Lehm, et Neum., Atl. Bakt. 
1907, S. ;>48. — Bacillus cloacae Jordan, Experimental Investi- 
gations by the State J>oard of Health of Massachusetts, Teil II, 
1890, S. 836. 

Einzeln oder zu zweien zusammenhängend, ovoid, 0,7 — 1,0X 
0,8 — 1,9 {^ groß, lebliaft beweglich. Besitzt starkes Reduktions- 



— 109 — 

vermögen für Nil rate. Sehr starke und rasche Gasbildung in 
dextrose- und saccharosehaltigen Nährmedien. Milclizucker wird 
langsam angegriffen. Ähnlich dem Bact. coli, vertlüssigt aber 
Gelatine. 

Von Jordan in Abwasser gefunden. 

Bacterium Stützen Lehm, et Neum., Atl. Bakt. 1907, Bd. 2, 
S. 346. — Bacillus denitrificans II Burri et Stutzer, Chi. Bakt., 
IL Abt., 1895, Bd. 1, S. 257. 

Bewegliches Kurzstäbchen, 0,75 ^ dick, 2 — 4 // lang, an den 
Enden verdünnt. 

Vermag Nitrate zu Stickstoff zu vergären, während Baet. denitrificans 
nur Nitrite zu vergasen imstande ist. In Stroh und Pferdemist gefunden. 

Bacterium denitrificans (Stutzer et Burri) Lehm, et Neum., 
Atl. Bakt. 1907, Bd. 2, S. 378. — Bacillus denitrificans I Stutzer 
et Burri. — Vergl. Laf. 1904—1906, Bd. 3, S. 187. 

Bildet aus Nitriten freien Stickstofif. 

Bacterium nitrobacter (Winogradsky) (1) Migula, Syst. 
Bakt. 1900, Bd. 2, S. 514. — Nitrobacter Winogradsky, Ar- 
chives des sciences biologiques St. Petersbourg, 1892, Bdl, S. 87. — 
Abb.: Lafars Handbuch Bd. 3, Taf. 5. — Deutsch: Nitratbildner. 

S. 95, Fig. 11. Nach Winogradsky. 

0,5X1 — 1,5 |iA, unbeweglich, oft in zarten Gallertschleim 
eingebettet. Wandelt Nitrite in Nitrate um. Baut seinen Körper 
aus anorganischen Verbindungen auf (autotroph). Über Nitrit- 
bildung vergl. Pseudomonas europaea und Micrococcus nitrosus. 

überall im Boden. Von größter Bedeutung für die Salpeterbildung. 
Vergl. auch Euler (1), 1909, Teil 3, S. 126 u. 135. 

Bacterium oligocarbophiium (Beijerinck et van Delden) (3). 
— Bacillus oligocarbophilus Beijerinck et van Delden, Cbl. Bakt., 
IL Abt., 1903, Bd. 10, S. 33. — Beijerinck (6), Cbl. Bakt., IL Abt., 
1904, Bd. 11, S. 593. — Euler (1), S. 127. 

Bildet sehr kleine und dünne Kurzstäbchen von 0,5 fA Dicke 
und 0,5 — 4 /i Länge, wohl immer ohne Bewegung. 

Oxydiert nach Käser er Kohlenoxyd, in Symbiose mit anderen auch 
Wasserstoff. 



— 110 — 

Bacterium methanicum (Söhn gen) (1), Cbl. Bakt., II. Abt., 
1906, Bd. 15, S. 513. — Bacillus methanicus Söhngen. — Abb. 1. c. 
S. 516. 

Auffallend großer Organismus. Stäbchen (aus der Schleim- 
haut der Rohkulturen) 2 — 8 // dick und 4 — 5 /t lang, aus älterem 
Material kürzer und nicht selten von mikrokokkenartiger Form. 
Zellen aus sehr jungen Kulturen beweglich durch eine Geißel (da- 
durch Verwandtschaft mit Pseudomonas anzeigend?). Reinzucht 
in einer Atmosphäre von Vs Methan und % Luft, auf ausge- 
waschenem Agar mit Zugabe der unentbehrlichen anorganischen 
Salze. Tötungstemperatur bei 60 ^ C. 

Verarbeitet kräftig Methan (vergl. S. 50). 

Bacterium ferrugineum (van Iterson) (1). — Bacillus ferru- 
gineus van Iterson, Cbl. Bakt., II. Abt., 1904, Bd. 11, S. 689, 
mit Abbildung. 

Stäbchen stark beweglich, braun. Aerob. 

Zersetzt Zellulose. 

In Fig. 3 der Abhandlung findet sich das Ende einer Faser von Filtrier- 
papier mit B. ferrugineus abgebildet, in Fibrillen auseinander gefallen und 
in Schleim eingehüllt. 

Bacterium chitinovorum (Benecke) (1), Bot. Ztg., 1905, Bd. 63, 
S. 227. — Bacillus chitinovorus Benecke. 

Stäbchen ca. 2 jn lang, 0,7 — 0,8 ^ breit, beweglich, Geißeln 
peritrich. 

Bedingt ein Schleimigwerden und Zersetzen der befallenen Chitinstücke, 
welche in eine Art Bakterienzooglöa umgewandelt erscheinen. Vergl. S. 61. 

Bacterium gelaticum (Gran) (1), Bergens Museums Aarbog, 
1902, Heft 1. 

Art der Begeißelung nicht sicher bekannt. Falls diese polar 
ist, handelt es sich um eine Pseudomonas. 

Marin; hier eingefügt wegen seiner bemerkenswerten Fähig- 
keit, Agar zu verflüssigen. Dieser wird aus Florideen bereitet, 
z. B. aus Gracilaria lichenoides. 

Bacterium radicicola (Beijerinck) (7), Bot. Ztg. 1888, S. 725. 
— Rliizobium leguminosarum Frank, Über die Pilzsymbiose der Le- 
guminosen, Berlin 1890. — Bacillus radicicola Beij. — Rhizobium 
radicicola Hiltner et Störmer. — Rh. Beijerinckii Hiltner et 



— 111 — 

Stornier. — Pseudomonas radicicola Moore. — Vergl. auch R. E. 
Buclianan (1), Cbl. Bakt., II. Abt., 1901), Bd. 23, S. 59. 

S. 95, Fip^. 13. Nach Alfr. Fischer. Wurzelknüllcheu der Lupine, un- 
veränderte Stäbchen und Bakteroiden. 

Meist einzeln. Stäbchen 0,9X3 — 4 /t, bisweilen in jungen 
Kulturen lebhaft bewegliche Kurzstilbchen. Bei Gegenwart ver- 
schiedener Zucker starke Schleimbildung auf festen Substraten. 

In Leguminosenwurzeln. Sammelt den Stickstoff der Luft. Vergl. S. 14 
u. S. 50. Ausführliches bei Laf. Bd. 3. 

Bacterium tuberculosis (Koch) Mig., Syst. Bakt., 1900, Bd. 2, 
S. 492. — Bacillus Kochii auct. — Bacillus tuberculosis Koch, 
Berl. Klin. Wochenschr. 1882, Nr. 15. — Sclerothrix Kochii 
Metschnikow, Virch. Arch. CXIII. — Mycobacterium tuberculosis 
Lehm, et Neum. — Abb. Lehm. u. Neum., Taf. 67. — Mono- 
graphie bei Cornet u. Meyer in Kolle-Wassermann 1903, 
Bd. 2, S. 78. 

Meist einzeln, auch zu zwei oder mehr zusammenhängend; 
längere Ketten oder Fäden selten. Meist leicht gebogen, seltener 
gerade, 0,4 — 0,6X2 — ß f^, unbeweglich. Ziemlich hohe Wider- 
standsfähigkeit gegen physikalische und chemische Einflüsse (Wachs- 
gehalt), sehr langsames Wachstum. Aerob. 

Vorkommen bei und in der Nähe von Phthisikern. Erreger der Tuber- 
kulose. Gehört nach Mi ehe zu einer verwandtschaftlich eng zusammen ge- 
hörigen Gruppe von pflanzensaprophytischem Charakter, die ihr Optimum 
bei etwa 40" haben. Verwandtschaft mit Actinomyceten nicht ausgeschlossen. 
Vergl. Mi ehe (1). Dabei ist zu bemerken, daß die klinischen Bilder der 
Tuberkulose und Aktinomykose sehr verschieden sind. 

Bacterium mallei (Loeffler) Mig. — Corynebacterium mallei 
Lehm, et Neum. — Vergl. Kolle-Wassermann Bd. 2. 
Erreger der Rotzkrankheit. 

Bacterium diphtheriae (Loeffler) Mig., Syst. Bakt., 1900, 
Bd. 2, S. 499. — Corynebacterium diphtheriae (Loeffler) Lehm. u. 
Neum., Atl. Bakt. 1896, S. 350. — Bacillus diphtheriae Löffler, 
Mitt. Kais. Gesundh. Amt. 1884, Bd. 2, S. 421. — Abb. Lehm, 
u. Neum., Taf. 64—66. 

Meist schlanke, an einem Ende oder beiderseits in der Regel 
etwas angeschwollene, unbewegliche Stäbchen bildend. Das Vor- 
kommen verzweigter Fäden ist mehrfach beobachtet worden. Eine 



— 112 — 

gewisse Verwandtschaft mit Actinomyceten erscheint nicht aus- 
geschlossen. Stark pathogen. Erreger der Diphtherie. AVird er- 
folgreich durch antitoxisches Serum bekämpft. Oft begleitet Strepto- 
coccus pi/ogenes den Diphtherieerreger. Charakt. Körnchenfärbung. 
Die Luft enthält nacli Flügge, abgesehen von einer momentanen Ver- 
unreinigung durch hustende Kranke, niemals lebende Diphtheriebakterien. 

Bacterioidomonas sporifera Künstler, Journal de Micrographie, 1884, 
Bd. 8, S. 37G. — Comptes reudus, Bd. 99, S. 376—880. 

Dürfte wegen des Vorhandenseins eines leicht nachweisbaren Kernes, 
wegen des bilateralsymmetrischen Baues und wegen der Fähigkeit zur Bildung 
mehrerer Zysten im Innern einer Hülle zu den Flagellaten zu rechnen sein. 

Der Organismus wird als 24 u. lang angegeben , besitzt eine Geißel, 
einen homogenen Kern und vermehrt sich unter Beibehalten der Bewegung 
durch vier endogene Sporen. 

2. Gattung: Bacillns F. Cohn, Beitr. z. Biol. d. Pflanzen, 
1876, Bd. 2, Heft 2. 

Name von dem lateinischen bacillum = Stäbchen, dem Diminutiv 
von baculum = Stab. 

Der Name Bacillus wurde 1773 von 0. F. Müller als Artbezeichnung 
aufgestellt (vergl. S. 9) und 1872 von Cohn (Beiträge 1. c. Bd. 1) zur Gattung 
erhoben, 1870 mit Entdeckung der Sporen bei den Bakterien schärfer definiert. 

In der Tat rechtfertigte sich mit der Entdeckung der morphologisch 
hochwichtigen Sporen die Aufstellung einer neuen Gattung neben dem seit 
1828 bestehenden Genus Bacterium. Nach Vorstehendem weiche ich, wie 
ersichtlich, in der Definition der Gattung Bacillus von Migula ab. 

Maßgebend für die Beobachtung von Sporen ist das Verhalten in der 
freien Natur. Wenn sporenfreie Kulturstämme bei geeigneter Behandlung 
Sporen zu bilden beginnen, so ist anzunehmen, daß diese durch vorgängige 
unnatürliche Behandlung der Reinkulturen nicht zur Entwicklung kommen 
konnten. 

Es gewinnt den Anschein, als ob die bezüglichen sporenbildenden Ver- 
treter eine gewisse Verwandtschaft untereinander besitzen. Es ist nicht un- 
denkbar, daß die sporenbildenden von den Nostocaceae, die sporenfreien von 
den Chroücoccaceae und Oscillatoriaceae abstammen. 

Dem Vorgehen von Matzuschita (1), wonach die Gattung Bacterium 
kassiert und das ganze Heer der Stäbchenbakterien unter Bacillus vereinigt 
wird, kann ich nicht beipflichten, da wegen der großen Artenzahl mit der 
Zeit wieder Untergattungen geschaffen werden müßten. 

Die Nomenklatur nach physiologischen Merkmalen, wie sie in den Namen 
Photobacterium, Aerobacter, Nitrosomonas usw. zum Ausdruck kommt, wird 
man nur dann gutheißen können, wenn es sich um die Aufstellung eines 
Systems handelt, das mehr die physiologischen Leistungen als die ver- 



— 113 — 

wandtschaftlichen Verliültnisse zum Ausdruck bringen soll. Für die 
Systematik wird aber iuiincr das System, welches sich auf natürliche Ver- 
wandtschaft gründet) maßgebend sein. 

Die vorstellend gekennzeichnete Definition bietet den Vorteil, daß nur 
wenige der bekannten Vertreter umgetauft zu werden brauchen; so behält 
z. B. Bacillus anthracis unverändert seineu ursprünglichen Namen. 

Bacillus anthracis R. Koch, 1. c, Cohn, Beitr. z. Biol. d. Pfl., 
II, 1876, S. 277. — Hacterinm anthracie ]\rig. — Abb. bei Lehm, 
u. Neum., Bd. 1, Taf. 41 — 43. Milzbrandbazillus. — Monographie 
bei Sobernheim in Kolle u. Wassermann. 

Meist einzeln oder in 2 — lOgliedrigen Ketten. Kräftige 
Stäbchen, 1 — 1,5 X 3 — 10 ^ groß, unbeweglich. Sporen elhpsoid, 
Keimung polar. Wächst am besten bei Sauerstoffzutritt. Die Sporen 
bilden sich niemals im lebenden Tier oder ungeöffneten Kadaver; 
sie sind sehr widerstandsfähig. 

Stark pathogen, besonders für Rinder und Schafe (Milzbrandweiden), 
auch für Menschen. Durch Verfütterung infektiösen Blutmehls sollen Er- 
krankungen beobachtet worden sein. Milzbrandsporen werden gelegentlich 
durch Import ausländischer Felle eingeschleppt. 

Bacillus mycoides Flügge, Mikroorganismen, 2. Aufl., 1886. 
— Abb. bei Lehm. u. Neum., Taf. 44 — 45. — K. Holzmüller, 
Die Gruppe des Bacillus mycoides Flügge. Ein Beitrag zur Morpho- 
logie und Physiologie der Spaltpilze. Cbl. Bakt., IL Abt., 1909, 
Bd. 23, S. 304, mit Abbildungen. — Wurzelbacillus, wurzeiförmiger 
Erdbacillus genannt. 

S. 95, Fig. 15. Orig. 

Stäbchen ca. 0,94 X 1,6 — 2,4 u groß. Geringe Eigenbewegung. 
Sporen oval. Nach Rubner spielen bei der Ernährung des 
Wurzelbacillus die durch Eisen nicht fällbaren organischen Schwefel- 
verbindungen eine wesentliche Rolle. 

Sehr gemein im Boden. Scheint an der Zersetzung von Knochen im 
Boden beteiligt zu sein. Findet sich neben Micrococcus candicans, Bacteriutn 
vulgare, Bacillus suhtilis, meseniericus , vulgatus, cellulosae, Pseudomonas 
fluorescens u. a. m. im Schlamm des Ladoga-Sees bei ca. 100 m Tiefe (vergl. 
Nadson und Sulima-Samojlo, Botan. Laborat. des mediz. Frauen-Instituts 
zu St. Petersburg, Nr. XIII, 1908. An heimischen Gewässern sind derartige 
ökologische Studien nur in geringem Umfang ausgeführt worden. 

Bacillus ellenbachensis Stutzer (1), Cbl. Bakt., IL Abt., 
1898, Bd. 4. — Kolkwitz (2), ebenda, 1899, Bd. 5. — Gott- 

Kryptogamenflora der Mark V. 8 



— 114 — 




Taf. 2. Kxperinicntal- Diagnostik. 

Fig. 1—3. Bacillus suhtilis, S. 115. 4—5. Bacterium coli, S. 110. G. Pseudomonas fluorcscens 

liquefaciena, Chemotaxis. 1. Abschlagapparat, S. 25. 



— 115 — 

heil (1), ebenda, 11)01, Wd. 7. — B. ileinze (1), ebenda, 1902, 
Bd. 8. — Nach Gottheil: Bacillus petroselini (Biirchard), mög- 
licherweise synonym : Bacillus cereus Frankland; B. limosus Russell; 
B. stoloniferus Pohl; B. carotarum A. Koch (1). 

Nach dem Ort Ellenbach bei Kassel. Nach Alinit (Phantasie- 
name) Alinitbacillus genannt. Ausgesprochen aerob. Stäbchen 
ca. 1,5 li breit und 2 — 1 // lang. Die Zellen bilden leicht Sporen 
von ovaler Form, denen häufig die Reste der Mutterzelle noch bei 
der Keimung anhaften. Die Sporen keimen in der Längsrichtung 
aus. Begeißelung peritrich. Verflüssigt Gelatine. Vermag Fett 
in Form von Tröpfchen zu speichern. 

In der Erde und au unterirdischen Teilen von Apium, Beta, Brassica, 
Raphanus. Hilft nach den Untersuchungen des Rittergutsbesitzers Caron den 
Ackerboden für Körnerfrüchte während der Brache ohne Dungzusatz verbessern. 
Gilt wie B. mycoides als kräftiger Ammoniakbildner aus eiweißartigen Sub- 
stanzen. Diese Versuche Carons gehören zu den ersten Bestrebungen, den 
Bestand an Bodenbakterien durch Aussaat von Reinkulturen im landwirt- 
schaftlichen Interesse günstig zu beeinflussen. 

Bacillus megatherium De Bary, Vergl. Morph, u. Biol. der 
Pilze, Mycetozoen u. Bakt. 1884, S. 500; Vorles. über Bakt., 1885, 
S. 13. — Nach Lehm. u. Neum. vielleicht Syn. : Bacillus butyricus 
Hueppe. — Abb. bei Lehm. u. Neum., Taf. 48. 

Nach Kulturexemplaren 0,6 — 0,8 ß dick und 1,6 — 5 ^ lang, 
in der Natur meist dicker. Oft leicht bogig gekrümmt, beweglich, 
mit 4 — 8 peritrichen Geißeln. Keimung der Sporen äquatorial. 

Von De Bary auf faulenden Kohlblättern gefunden. Scheint an der 
Zersetzung von Knochen im Boden beteiligt zu sein. Für die Megaiherium- 
Gruppe ist auffallende Glykogenreaktion charakteristisch. 

Bacillus SUbtilJS F. Cohn, Beiträge zur Biologie, 1872, Bd. 1, 
S. 175. — Vibrio subtilis Ehrenberg 1833. — Wahrsch. Syn.: 
Bacillus armoraciae Burchard; B. idosus Burchard; B. mesentericus 
Burchard. — Abb. bei Lehm. u. Neum., Taf. 45 — 47. — Heu- 
bacillus genannt. 

S. 114, Fig. 1 u. 2 nach Lehm. u. Neum.; Fig. 3 nach Brefeld. 

la. Gelatiue-Stichkultur nach 36 Stunden bei 22 °C. 

Ib. Dieselbe Kultur nach 8 Tagen „ „ „ 

1 c. Agar-Strichkultur nach 2 Tagen „ 37 ° C. 

Id. Agar-Stichkultur „ „ „ „ 

le. Kartoffelkultur im Reagenzröhrchen mit Wasservorrat. 



— 116 — 

2a. Oberfläclienkolonie auf Gelatine nach 2 Tagen bei 22 °C. 
2 b. Dicht unter der Oberfläche der 

Gelatine liegende Kolonie „ „ „ „ 

2 c. Tief in der Gelatine liegende 

Kolonie „ „ „ „ 



3 a. Weißliche Kahmhaut. 

3 b. Zellen mit Sporen. 

3c.. Keimung der Sporen. 

3d. Zellkette mit Geißeln (gefärbt). 

3e. Einzelzelle mit „ „ 

Zellen ziemlich kräftig, 0,8 — 1,2 u dick, 1,2 — 3 fx lang, oft 
zu Ketten verbunden. Bildet leicht Sporen in oder nahe der Mitte 
der Zellen. Stäbchen beweglich, peritrich begeißelt. Sporen- 
keimung äquatorial. Die Sporen vertragen in der Feuchtigkeit 
eine Erhitzung auf 100 ^ bis zu drei Stunden, während die Sporen 
der meisten übrigen Bakterien diese Behandlung gewöhnlich nur 
einige Minuten lang aushalten. 

Verbreitet im Boden und im Wasser. Auf Mist von pflanzenfressenden 
Tieren; an der Oberfläche von Mistjauche Häute bildend. Häufig im Darm 
von Fliegen. Entwickelt sich leicht in Heuabkochungen. In städtischen 
und Gerberei -Abwässern, wohl auch sonst verbreitet. In städtischen Ab- 
wässern sah ich nach mehrtägigem Stehen der Proben bisweilen Schwärme von 
langen beweglichen Fäden, die wahrscheinlich zu dieser Art gehörten. Scheint 
aerob an der Wasserrotte des Flachses beteiligt zu sein. Über die Ent- 
wicklungsgeschichte dieser Spezies vergl. Brefeld (1). 

Bacillus macerans Schardinger (1), Cbl. Bakt., IL Abt., 1905, 
Bd. 14 u. 1907, Bd. 19. 

Schlanke, lebhaft bewegliche Stäbchen von 0,8 — 1 ß Dicke 

und 4 — 6 fn Länge. 

In mit gerottetem Flachse vermengtem Schlamme aus Flachsröstgrubeu 
zu Längenfeld im Ötztale gefunden. Vergärt Kohlenhydrate unter Bildung 
von Azeton. Gehört nach Seh. in die Gruppe der Heubacillen. 

Bacillus sinapivagus Kossowicz, Ztschr. f. d. Landwirtsch. 
Versuchswesen in Österreich, 1905, Bd. 8, S. 645 und 1906, Bd. 9, 
S. 111. — Vergl. ferner: Kossowicz (1), Cbl. Bakt., IL Abt., 1909, 
Bd. 22, S. 231. Eine eingehendere Beschreibung des Organismus 
ist seitens des Entdeckers in Aussicht gestellt. 

Verdirbt Mostrich unter Gasentwicklung. 



— 117 — 

Bacillus vulgatus (Flügge) Mig., Syst. Bakt. 1000, S. 556. - 
Bacillus mesentericiis vulgatus Flügge, Mikroorganismen, 2. Aufl., 
1886. — ]\röglicherweiso synonym: Bacillus graveolens A. Meyer 
u. Gottheil, Cbl. I^akt., II. Abt., 1901, Bd. 7. — Abbildung bei 
Lehm. u. Neum., Taf. 49. 

Kartoffelbacillus (^^enannt, da er als verbreiteter Bodenorganismus häufig 
auf Kartoffelkulturen als Verunreinigung vorkommt. 

Schlanke Stäbchen , einzeln , zu zweien oder Fäden von vier 
Gliedern bildend, 0,8 X 1,6 — 5 /n groß, lebhaft beweglich, peritrich 
begeißelt. Bildet leicht rundlich ovale Sporen. 

Kolonien im Agarstricli von grauweißlicher Farbe. Über Bacillus 
mescniericus panis viscosi Vogel (1) vergl. S. 73. Verf. beschreibt einige 
Varietäten, deren morphologisches und kulturelles Verhalten in Tabelle 2 
auf S. 404 seiner Arbeit näher gekennzeichnet wird. 

Im Boden, im Darm, auf Kartoffeln, in Milch usw. 

Bacillus mesentericus (Flügge) Lehm. u. Neum., Atlas u. 
Grundriß, 2. Aufl., 1907, S. 431. — Bacillus mesentericus fuscus 
Flügge, Mikroorganismen, 2. Aufl., 1886. — Abbildung bei Lehm, 
u. Neum,, Taf. 50 u. 51. 

Schlanke Stäbchen, 0,7— 0,9 X 0,8— 3 a, lebhaft beweglich. 
Geißeln peritrich. Sporen rundlich. Gelatineplattenkulturen er- 
innern sehr an siibtilis. Kolonien im Agarstrich von gelbbräun- 
licher Farbe. 

Häufig im Boden, in der Luft, an Kartoffelschalen usw. Im Bagger- 
sand der Spree in Berlin. 

Scheint aerob an der Wasserrotte des Flachses beteiligt zu sein. 

Bacillus aterrimus(Biel)(l), Lehm, et Neum., Atlas u. Grund- 
riß, 1907, Bd. 2, S. 433. 

Ausgezeichnet durch Bildung eines dunklen Farbstoffes, der 
beimpfte Kartoffeln durch und durch schwarz färbt. 

Mit B. mesentericus verwandt. 

Bacillus Globigii Mig., Syst. Bakt., 1900, Bd. 2, S. 554. — 
Globig (2). Zeitschr. f. Hyg. 1888, Bd. 3, S. 322. 

Schlankes, sehr lebhaft bewegliches Stäbchen. Farbe der 
Kulturen auf Kartoffel rötlichgelb, oft rosenrot, Geruch an ge- 
kochten Schinken erinnernd. Kulturen auf Gelatine von gelber 
oder brauner Farbe. Auf Fleischbrühe Häutchen bildend, während 
die Flüssigkeit darunter völlig klar bleibt. Sporen eiförmig. 



— 118 — 

Findet sich iu Erde. Wächst am schnellsten bei 45 ". Die Sporen 
werden durch 1 7oo Sublimatlösung iu 90 Minuten getötet, durch 5 % Karbol- 
säure noch nicht nach 14tägiger Einwirkung. Im strömenden Wasserdampf 
von 100° werden sie nach 6 Stunden vernichtet, durch Dampf von 123° in 
10 Minuten, durch solchen von 127 ° in 2 Minuten, durch 130 ° heißen endlich 
augenblicklich. 

Bacillus OXalatiCUS Zopf in literis. — Mig. Syst. S. 538. — 
Abb. bei Laf., Bd. 1, Taf. 1. — Vergl. Kuntze (1). 

Zellen sehr groß, 2,5 — 4 a breit, 4 — 8 /i lang, langsam wackelnd 
beweglich, Geißeln sehr zart, zu 6 — 14 über die Zelle zerstreut, 
Sporen ellipsoid, in der Mitte der Zellen, 1,2 X 1,8 (jl, also klein 
im Verhältnis zum Zelldurchmesser. Keimung der Sporen polar. 
Plasma vakuolig. Kolonien anfangs ähnlich Bact. coli, später 
wie Bac. siibtilis. In der Kultur werden die Stäbchen dünner. 

Im Dünger beobachtet. 

Bacillus mucosus Zimmermann, Die Bakterien unserer 
Trink- und Nutzwässer, II. Reihe, 1894, S. 8. — Bacterium mu- 
cosum Mig. 

Zellen einzeln, auch längere Fäden bildend; 0,89 X 1,8 — 2,4 /.t 
groß. Sporen in der Mitte des Stäbchens gebildet. Die Wände, 
z. T. auch die Zellen, zerfließen sehr schnell zu schleimiger Masse. 

Von Zimmermann im Trinkwasser der Chemnitzer Leitung gefunden, 
sowie in schleimig gewordenem, destilliertem Wasser. 

Bacillus inflatus A. Koch (l). Bot. Ztg. 1888. 

Stäbchen einzeln, zuweilen kurze Fäden bildend, 0,88 X 
4,6 — 5,5 fx, beweglich, im sporentragenden Zustande meist stark 
bauchig angeschwollen (zitronenförmig). Sporen 3,8 /i lang, häufig 
bohnenförmig, manchmal 2 Sporen in einer Zelle (wohl Anomalie). 
Keimung der Sporen äquatorial. 

Als zufällige Verunreinigung gefunden. 

Bacillus asterosporus (A. Meyer) (2) Mig., Flora, Bd. 85, 
1898, S. 141. — Astasia asterospora A. Meyer (1) in Sitz. Ber. d. 
Ges. z. Beförd. d. gesamt. Nat. Wiss. Marburg, 1897 und in Flora (8). 
— Möglicherweise Syn.: Granulobacter polymyxa Beijerinck. — 
Amylobacter ethylicus Duclaux 1895. — Abbildungen über die 
Entwicklungsgeschichte finden sich auch bei A. Meyer, Praktikum 
der botanischen Baktcricnkunde, Jena 1903, S. 75 und bei Brede- 



— lli) — 

mann (1) in Chi. Rakt., II. Abt., 1009, Bd. 22, S. 44. — Nach 
Bredemann Syn.: Bacillus polymyxa (Prazmowski) (1) Mig. — 
Vergl. auch Gruber (1), Chi. Bakt., II. Abt., 1905, Bd. 14, S. 353, 
Abb. Taf. 1 — 3. — Clostridium polymyxa Prazmowski. 

Zylindrisch walzenförmige Sporen mit typischer leistenbesetzter 
Exine, im Mittel 1,31 ii breit, 2,32 //. lang. Tötungszeit der Sporen 
bei 100^^ zwischen 2 und 18 Minuten, meist zwischen 10 und 
11 Minuten. Keimung i)olar. Sporenführende Zellen meist spindel- 
oder kaulquappenförmig ; in diesen sowie in älteren Stäbchen als 
Reservestoffe Glykogen- und logeneinlagerung, ferner Volutin. 
Kardinalpunkte der Sauerstoffspannung für Sporenkeimung, oidien- 
artiges Wachstum und Sporenbildung: Minimum fehlt, Maximum 
nicht viel über 5500 mg Sauerstoff im Liter, Optimum (für Sporen- 
keimung und oidienartiges Wachstum) zwischen 70 und 276 mg, 
für Sporenbildung bei 276 mg = Luft. Assimiliert, wie der Bac. 
amylohacter, den freien Stickstoff der Luft. Vergärt Kohlenhydrate, 
Stärke, Dextrin, Jnulin, Mannit, Pektin usw. Bildet Essigsäure 
und etwas Ameisen- und Propionsäure. Verflüssigt Gelatine. 
Schleimbildung, besonders in Rohrzucker enthaltenden Lösungen, 
sehr stark. A gartupf- und Gelatineplattenkolonien mit typischen, 
wurmartigen, dem Bacillus niycoides ähnlichen Ausstrahlungen, 
die in der bei Gruber, 1. c. beigefügten Abbildung Taf. 1 gut 
zum Ausdruck kommen. 

Sehr verbreitet. In Böden aller Erdteile nachgewiesen; scheint ein 
wesentlich an Kulturboden gebundener Organismus zu sein. In der Mark 
Brandenburg in Wiesenboden, Kiefernwalderde und verschiedenen Ackererden, 
z. B. unweit Pritzwalk, gefunden. Außerdem als häufiger Zersetzet von Ge- 
müsekonserven und als Miterreger der Flachsrotte erkannt. 

Bacillus amylobacter (van Tieghem ex p.) A. Meyer et 
Bredemann (2), Cbl. Bakt., IL Abt, 1909, Bd. 23, S. 385—568. 
Mit Textfiguren u. Abb. auf Taf. 1 u. 2. — Syn. nach Bredemann: 
Clostridium Pasteurianum Winogradsky (1895). — Clostridium 
americanum Pringsheim (1906/08). — Bacillus amylobacter I 
Gruber (1887). — Bacillus saccharobutyricus v. Klecki (1896). — 
Granulobacter butylicum Beijerinck (1896). — Granulobacter 
pectinovorum Beij. et van Delden (1906). — Wahrscheinlich Syn. 
nach Bredemann: Clostridium butyricum Prazmowski. — Butyl- 
bacillus E. Buchner. — Bacillus amylobacter II Gruber. — Gra- 



— 120 — 

nulobacter saccharobutyriciim Beij. — Graniüobacter lactobuty- 
ricum Beij. — Clostridium der Hanfröste v. Behrens. — Plec- 
tridium pectinovorum Stornier. — Clostridium giganteum Keutner. 
— Granulobacter urocephalum Beij. et van Delden. — Vergl. auch 
Grassberger u. Schattenfroh (1) und Reinhardt (1). 

Vermutlich zu B. amjdobacter zu ziehende Formen, die aber 
wegen ungenügender Charakterisierung zu streichen sind: 

1. Yibrion l)utyrique Pasteur, 2. Treculs Urocephalum, Amylo- 
bacter, Clostridium, 3. Nylanders Amylobacter, 4. Bac. amylobacter 
van Tieghem, 5. Bact. navicula Reinke u. Berthold, 6. Bac. bu- 
tylicus Fitz, 7. Bac. butyricus Botkin, 8. Amylobacter butylicus 
Duclaux, 9. Winogradsky-Fribes Flachsrösteerreger. 

Dem Bacillus amylobacter nicht gleich, aber vielleicht nahe- 
stehend: B. putrificus, B. enteritidis sporogenes Klein, B. botulinus, 
B. perfringens, B. bifermentans sporogenes. 

S. 95, Fig. 14a. Nach Alfred Fischer und Original. 

Keimstäbchen ca. 0,6 — 0,8 (jl dick, Länge wechselnd. Nach 
etwa einem Tage meist 1 — 1,2 /t dick, 3 — 12 (a. lang. Form der 
sehr lebhaft beweglichen, durch Sporenbildung angeschwollenen 
Zellen sehr verschieden, vorherrschend typisch spindelförmig, ferner 
trommelschlägelförmig, keulig, fast kugelig usw. Lage der Sporen 
polar oder zentral. Sporen meist zylindrisch walzenförmig mit 
Exine und Intine, ca. 2 (x lang, 1,2 ^ breit, gewöhnlich noch mit 
anhaftenden Resten der Mutterzellmembran (sogen. „Sporenkapsel"). 
Sporenkeimung polar. Maximale Tötungszeit der Sporen bei 100^ 
höchstens 5 Minuten, bei 80 ^ ca. 60 Minuten. ReservestofFe nur 
Glykogen und logen, besonders reichlich in den sporenführenden 
Zellen eingelagert. Kardinalpunkte der Sauerstoflspannung für 
Sporenkeimung nnd Sporenbildung: Minimum fehlt, Maximum 
ca. 30 mg Sauerstoff im Liter. Assimiliert den freien Stickstoff 
der Luft. Erreger der Buttersäuregärung, wohl auch der Pektin- 
gärung. Bildet außer Buttersäure in geringerer Menge Propion-, 
Essig- und Ameisensäure, auch Alkohole in wechselnden Mengen, 
vorzüglich Butyl- und Propylalkohol. Anaerob. 

Überall verbreitet. Im Gegensatz zum Bac. asterosporus in fast jeder 
Erdbodenart zu finden und aus allen Erdteilen nachgewiesen, ferner aucli in 
Milch, Kot, Käse, Mehl usw. Gelangt aus dem Boden auch in Abwässer, 
z. 1». in solche aus Zuckerfabriken. In der Mark Brandenburg in Wald-, 
Acker- und Wiesenboden, z. B. beim Gute Buchholz unweit Pritzwalk, gefunden. 
Vergl. auch Lafar, Bd. ;j. 



i 



— 121 — 

Bacillus tetani Nicolaier (1), Dtsch. Med. Wochcnscbr. 1884, 
Nr. 52. — Abi), bei [.cbni. u. Ncuni. Tiif. 52. — Monographie 
bei V. Lingelsbeini in KoUe- Wassermann, 1903, Bd. 2. 

Einzebi, oft ancb kürzere Fäden bildend, 0,5 — 0,7 X 2 — 6^ 
groß. Sporcnbildung charakteristisch polar; Zellen dann von 
Tronnnelschlägelform. Sporen (kugelig bis) ovoid. Geißeln zahl- 
reich, 50 — 100 pro Zelle, über den ganzen Körper verteilt. Obligat 

an aerob. 

Verbreitet besonders in Gartenerde; auch in Dung. Erreger des Starr- 
krampfes. 

Bacillus botulinus van Ermengem (2), Ztschr. f. Hyg. 1S97, 
Bd. 26, S. 1. 

Kräftige Stäbchen, einzeln, zu zweien oder in kurzen Fäden, 
0,9 — 1,2 X 4 — 9 iLi groß, schwach beweglich (4 — 9 Geißeln). Sporen 
meist terminal, oval, etwas dicker als die Stäbchen. Obligat 
anaerob. — Vergl. auch van Ermengem (1). 

Zerlegt Traubenzucker unter intensiver Gasbildung. Erzeugt Butter- 
säuregeruch. Verursacht gefährliche Fleischvergiftung. 

Name von botulus = Wurst. 

Bacillus Chauvoel Mace. — Abb. bei Lehm. u. Neum. Taf. 53. 
— Bacillus sarcemphysematis Kitt. — Monographie von Kitt in 
Kolle-Wassermann 1993, Bd. 2. 

Variable Spezies. Bei typischer Entwicklung mit peritrichen 
Geißeln, 20 — 40 an Zahl. Sporen meist mittelständig in bauchiger 
Anschwellung. 

Erreger des Rauschbrandes, einer früher mit Milzbrand verwechselten, 
gefährhchen Kinderseuche. 

Bacillus putrificus Bienstock (1), Arch. Hyg. 1899, Bd. 36. — 
Abb. in Laf., Bd. 3, S. 96. — B. putrificus coli Bienst. 1884. — 
Wahrscheinlich Syn. : Proteobacter skatol Beijerinck, Archives 
neerlandaises, 1889, Bd. 2, S. 402. 

Schlanke Stäbchen von 5 — 6 /n Länge und 0,8 |tt Breite, mit 
zahlreichen, langen, peritrichen Geißeln. In Flüssigkeiten bisweilen 
sehr lange Fäden bildend. Sporen oval, in Endanschwellungen 
der Zellen (Trommelschlägel). 

Konstanter Darmbewohner. Häufig in Fäces und sonst weit verbreitet. 
Erreger der Leichenfäulnis. Zeigt große Neigung zur Variation. Vermag Fibrin 
und Eiweiß in stinkende Fäulnis zu versetzen unter Umwandlung zu Aminen. 



— 122 — 

Bacillus calfactor Mi ehe, Die Selbsterhitzung des Heus, 
Jena, 1907, S. 49, Abb. S. 52. 

Bei 70 Stäbchen 5X0,4^, bei 56« 5 X 0,7 .a, bei 30 « 
3X0,8^, nicht zu Ketten vereinigt. Geißeln peritrich; bei 60« 
sind die Zellen sehr beweglich, Geschwindigkeit 30 fi und mehr. 
Sporen reichlich gebildet, meist endständig, den Stäbchen Trom- 
melschlägelform verleihend. Sporen 1,5 X 0,8 /t, außerordentlich 
widerstandsfähig. Keimung der Sporen polar. 

In selbsterwärmtem Heu; in erster Linie an dessen starker Erwärmung 
beteiligt (vergl. aucb S. 63). Mi ehe (1. c.) nennt als wichtigste im Heu auf- 
gefundene Mikroorganismen außerdem: Bactcrium coli f. foenicola, Oidium 
lactis, Actinomyccs thermophilus , Thermomyces lanuginosus , Thermoascus 
aurantiacus. Aspergillus fumigatus, Mucor pusülus, Mucor corymbifer. Über 
den thermophilen Bacillus cylindricas vergl. A. Meyer, Ber. d. Deutschen Bot. 
Ges. 1905, Bd. 23, S. 349 und 1906, Bd. 24, S. 208. 

Bacillus thermophilus L. Rabinowitsch (1), Ztschr. f. Hyg. 
XX. 1895, S. 161. 

Unbewegliche, etwas dicke, oft zu langen Fäden auswachsende 
Stäbchen mit endständigen ovalen Sporen. 

In Exkrementen und an Getreidekörnern gefunden. Bestes Wachstum 
bei ca. 60°. Es lassen sich wahrscheinlich mehrere Varietäten oder Arten 
unterscheiden. Vergl. auch Gl obig, Über Bakterienwachstum bei 50 bis 70°, 
Zeitschr. f. Hyg. 1888, Bd. 3, S. 294. 

Bacillus cellulosae methanicus Omelianski, Grundzüge der 
Mikrobiologie, Petersburg, 1909, S. 283 (russisch). — Bact. cellulosis 
(Om.) Mig. — Bacillus methanigenes Lehm, et Neum. 

S. 95, Fig. 14. Nach Omelianski. 

Morphologisch vom Erreger der Wasserstoffgärung (s. folg.) wenig 
unterschieden; nur in allen Teilen etwas zarter. Stäbchen etwa 
0,3 (i dick und etwa 5 ii lang, meistens etwas sichelförmig ge- 
krümmt. Nimmt bei der Sporenbildung Trommelschlägelgestalt 
an. Keine Blaufärbung mit Jod. Durchmesser der Sporen 1 ^u. 
Anaerob. Erhitzt man Gemische von Wasserstoff- und Methan- 
gärern Vi Stunde auf 75^0, so werden die Methangärer abgetötet 
und es resultiert reine Wasserstoffgärung. 

Zersetzt ZelluJose unter Bildung von Fettsäuren, Kohlensäure und Sumpf- 
gas. Außerdem wird Zellulose durch viele andere Organismen auch unter 
aeroben Bedingungen angegriffen z. B. durch Bad. ferrugineum van Iterson. 
Nach Söhngen gibt es auch Methanbakterien, welche Zellstoff nicht angreifen. 



— 12:^> — 

Schinimelpilzo wie Botri/tis und Cladosporium zersetzeu ebenfalls Zellulose. 
Näheres bei Lafar 1904--1Ü0Ü, Bd. 3. 
Veri^l, ferner: 

1. Onielianski, Sur la fermentation de la cellulose. Comptes rendus de 
l'Acad. de Paris, 1895, Bd. 121. 

2. Derselbe, Die Zellulosegärung, Lafars Handbuch, 1904—1906, Bd. 3. 
8. Derselbe, Über die Trennung der Wasserstoff- und Methangärung der 

Zellulose. Chi. Bakt., IL Abt., l'.KM, Bd. 11. 

4. Derselbe, Über Methanbildung in der Natur bei biologischen Pro- 
zessen. Chi. Bakt., II. Abt., 1906, Bd. 15. 

Bacillus cellulosae hydrogenicus Omelianski, Grundzüge 
der Mikrobiologie, Petersburg, 1909, S. 283 (russisch). — Bacterium 
cellulosis (Om.) Mig. — Bacillus fossicularum Lehm, et Neum. 

Zellen meist sehr dünn, 0,5 u breit und ca. 4 — 8 (15) fi lang. 
Niemals zu Ketten vereinigt. Bisweilen leicht gekrümmt, un- 
beweglich. Bei der Sporenbildung Trommelschlägelform. In 
diesem Stadium Doppelfärbung durch Karbolfuchsin und Methylen- 
blau. Niemals Blaufärbung durch Jod (negative Granulose-Reaktion). 
Durchmesser der Sporen 1,5 /.c. Optimum der Gärung bei 34 bis 
35 ^. Ana^erob. 

Erreger der Wasserstoffgärung bei der Zellulosezersetzung. Wurde aus 
Pferdemist und Flußschlamm isoliert und 1895 rein gezüchtet. Findet sich 
wohl auch im Darmkanal der Pflanzenfresser, des Menschen usw. Zersetzt 
Zellulose unter Bildung von Fettsäuren, Kohlensäure und Wasserstoff. Wahr- 
scheinlich sehr verbreitet in Teich-, Flußschlamm usw., in Mist und Faul- 
becken, ähnlich wie Bacillus cellulosae methanicus. 

Näheres bei Lafar 1904-1906, Bd. 3, S. 252. 

Bacillus aerogenes paradoxus Worthmann(l), Mitt. a. d.Kgl. 
Prüfungsanst. f. Wasservers, und Abwässerbes. zu Berlin, 1907, 
Heft 9, S. 185. 

Schlanke, tuberkelbacterienartige Stäbchen von 0,5 u Dicke und 
3,5 — 7 in Länge. Oft zu zweien oder dreien zu Scheinfäden ver- 
einigt. Eigenbewegung, wenn vorhanden, langsam, Sporen end- 
ständig, in köpfchenartigen Anschwellungen, 1,6 u dick. Anaerob. 
Sehr charakteristisch sind die glas hellen, ihrer Durchsichtigkeit 
wegen kaum wahrnehmbaren Kolonien. 

Im Berliner Abwasser beobachtet. Bildet aus Milchzucker Gas, nicht 
aber aus Traubenzucker. 

Bacillus Solmsii L. Klein (1), Ber. Dtsch. Bot. Ges., Bd. 7, 
1889, S. (65), mit Abb. — Vergl. auch Frenzel (1). 



— 124 — 

Stäbchen 1,25 — 1,5 pu (selten 1,6 /t) breit, meist beweglich. 
Einzelzellen lang gestreckt (wesentliches Merkmal!); sporentragendes 
Ende in der Regel ellipsoidförmig angeschwollen. In den Faden- 
verbänden sind die Sporen viel seltener paarig genähert als bei 
B. de Baryanns; Spore der Endzellen meist im freien Ende. Reife 
Sporen eigentümlich bläulichgrün, oval oder bohnenförmig oder 
in nicht angeschwollenen Stäbchen vollkommen zylindrisch, 1,2 
bis 1,5 /t breit und bis 2,5 /t lang. 

In Sumpfwasser, bisweilen an oder in sich zersetzenden Exemplaren von 
Volvox und JSydrodictyon. 

An gleicher Stelle werden neu beschrieben und abgebildet als „endo- 
spore Sumpfbakterien" : B. de Barijanus Klein, B. peroniella Klein, B. macro- 
sporus Klein, B. limosus Klein. 

Bacillus Pasteurii (Miquel) Mig., Syst. Bakt. 1900, Bd. 2, 
S. 726. — Urobacillus Pasteurii Miquel, Ann. de microgr. 1889, 
Bd. 2, S. 13; vergl. ferner Lafars Handbuch 1904, Bd. 3, S. 77. 

Bildet Stäbchen von 1 — 1,2 (X Breite und wechselnder Länge. 
Einzeln, zu zweien oder in kurzen Ketten, mit diffus angeordneten 
langen Geißeln. Sporen eiförmig, stark glänzend. Vergärt Harn- 
stoff zu Ammoniak, macht die Nährflüssigkeit schleimig, erzeugt 
erst faulige Gerüche, dann solche nach zersetztem Leim. Gehört 
zu den kräftigsten Zersetzungserregern. 

In den Abläufen der Aborte, im Fluß- und Kanalwasser, im Dünger 
und im Boden. Für die Sporen ist eine Lebensdauer von mindestens 18 Jahren 
durch Miquel nachgewiesen. 

Bacillus piscicidus Fischel et Enoch (1), Fortschritte der 
Medizin 1892, Bd. 10. — R. de Drouin de Bouville, Les maladies 
des poissons d'eau douce d'Europe, 2. Aufl., 1908. — Über weitere 
fischpathogene Bakterien vergl. Hof er, Handbuch der Fischkrank- 
heiten 1904, S. 1 — 34. 

Pathogen für Karpfen, Mäuse, Tauben usw. 

Bacillus brandenburgiensis Maassen (1), Arb. a. d. Kais. 
Biol. Anst. f. Land- u. Forstwiss. 1908, Bd. 6, S. 53, Taf. 5 u. 6. 
— Bacillus larvae White. 

Stäbchen 2,5 — 5 /* lang, 0,7 — 0,8 fi breit, mit zahlreichen 
langen, kurzwelligen, sehr resistenten, peritrichen Geißeln. Be- 
wegung meist träge. Abgerissene Geißelzöpfe Spirochaete-artig, 
^'(xY die Präparate charakteristisch. Neigt dazu, in großen Faden- 



— 125 — 

verbänden aufzutreten und vollkommen unbeweglich zu werden. 
Bei der Sporenbildung nchnien die Stäbchen Spindelform an. 
Sporen 1,3 — 1,6 f.i lang, 0,G — 0,7 /j, breit, in Maden 22 Jahre lang 
lebenskräftig. Gedeiht am besten bei 37 — 39 ^ C; unter 20 ^ findet 
kaum Wachstum statt. 

Findet sich bei dem seuchenbaften Absterben der gedeckelten Bienen- 
brut, also bei der sogenannten bösartigen Faulbrut, die in Deutschland am 
häufigsten vorkommt. Zuerst auf verseuchten Bienenständen in der Mark 
Brandenburg nachgewiesen, z. B. in Parchim. Die Faulbrut ist eine Krank- 
heit des Verdauungsapparates der Bienenmaden, für welche noch andere 
Erreger in Betracht kommen z. B. Bacillus alvei Cheyne et Cheshire. Pa- 
thogen für Bienen ist auch Bacillus apicum Canestrini. Siehe Mig. Syst, 
Bakt. S. 562. 

Bacillus virens van Tieghem (1), Bull. Soc. Bot. de France, 
1880, Bd. 27, S. 175. — Nach van Tieghem wahrscheinlich Syn.: 
Leptothrix tenuissima und subtilissima (Rabenhorst, Flora euro- 
paea algarum, Teil 2, 1865, S. 77). 

Zellen im Bau ähnlich Bacillus anthracis, auch fadenbildend. 
Meist unbeweglich. Farbe durch Chlorophyll grün bis grüngelb. 
Sporen farblos, in Wasser mit Euglena acus und Phacus longi- 
cauda. Junge Fäden während des Auswachsens im Licht er- 
grünend. 

Im Wasser zwischen Spirogyra, häufig. Nähere Untersuchungen über 
diesen chlorophyllführenden Organismus sind erwünscht. 

Bacillus multisporus (Dangeard) (1), Le Botaniste, Bd. 2, 
1890 — 91, S. 151. mit Abb. — Eubacillus multisporus Dangeard. 
Fäden sehr lang und dünn, ganz schwach grün. Länge der 
Sporen 5 bis 8 in, Breite 3 ^in- 
zwischen Süßwasseralgen. 

Erneute Untersuchungen über die systematische Stellung dieses Orga- 
nismus erscheinen erwünscht. 

Bacillus BütSChlii Schaudinn (1), Archiv f. Protistenkunde, 
1902, Bd. 1. 

Die Kernsubstanzen dieses sehr großen (4 — 5 jj. breiten) Bacillus, welcher 
im Darm der Schabe lebt, ist während des größten Teiles seines Lebens 
diffus durch das ganze Plasma verteilt; nur bei der Sporenbildung kommt 
es zur Entstehung eines den echten Zellkernen der höheren Organismen ver- 
Heichbaren Gebildes. 



— 126 — 

Der Sporenbihlung gebt eine Art der primitivsten Kopulation vorauf. 
Ähnliches wurde an dem marinen Bacillus sporonema (ebenda 1903) von Seh. 
beobachtet. Die Bakterienuatur dieses wohl ziemlich seltenen Organismus 
scheint noch nicht endgültig sichergestellt zu sein. 

Anhang. 
Über Spirobacillus gigas Certes, vergl. Zettnow (1). 

3. Gattung: Pseadomoiias Migula, Syst. Bakt., S. 875. 

Name von pseudos = falsch, unecht und Monas (Flagellaten- 
gattung). 

Die Zahl der an einem Pol stehenden Geißeln schwankt hei den ver- 
schiedenen Arten zwischen 1 und 10; in den meisten Fällen beträgt sie 1 
oder 3—6. Sporenbildung selten. Alle bisher untersuchten fluoreszierenden 
Bakterien sind polar begeißelt. Schraubenwindungen kommen niemals vor. 

Pseudomonas fluorescens liquefaoiens (Flügge). — Bacillus 
fluorescens liquefaciens Flügge, Mikroorganismen, 2. Aufl., 1886, 
S. 289. — Abb. bei Lehm. u. Neum., Taf. 33. 

S. 95, Fig. 17. Nach Alfr. Fischer und Lehm. u. Neum. u. S. 114, Fig. 6. 
Nach Alfr. Fischer. Chemotaxis durch Pepton (a) und Aerotaxis (b). 

Bildet Stäbchen von 0,4 jW Breite und 1,5 bis 6 ^ Länge. 
Zellen mit einer oder mehreren polaren Geißeln. Erzeugt fluores- 
zierenden Farbstoff; für die Fluoreszenz ist die Alkaleszenz des 
Nährbodens von Bedeutung. Vergl. Thumm (1). Sammelt sich 
in mikroskopischen Präparaten um Luftblasen. Bewirkt, besonders 
in verunreinigten Flüssen, Sauerstoff zehrung. 

Ein ständiger Bewohner der Wässer und des Bodens. Auch in Thermal- 
quellen und Gletscherwässern. Von Wittlin in den warmen Quellen von 
Ragatz-Pfäffers (Kanton St. Gallen) gefunden. Besitzt die Fähigkeit, sich in 
ganz reinem, fast destilliertem Wasser zu vermehren. Hundekehlensee bei 
Berlin u. viele a. 0. 

Ps. pyocyanea (Gessard, Flügge) ist möglicherweise eine pathogene 
Form der vorstehenden Art (Erreger des grün-blauen Eiters), vergl. Lehm. u. 
Neum. S. 374, Ruzicka (2) und Kolle-Wassermann, 1903, Bd. 3, S. 471. 

Pseudomonas fluorescens non liquefaciens (Flügge). — 
Pseudomonas Eisenbergii Mig. — Bacterium putidum Lehm, et 
Neum., Atl. Bakt., 1907, Bd. 2, S. 377. — Bacillus fluorescens 
putidus Flügge. — Pseudomonas putrida (Flügge) Mig. — Abb. 
bei Lehm. u. Neum., Taf. 34. 



— 127 — 

Stäbchen 0,4 — 0,8 X 1,^ — 5 /t. Lebhaft l)eweglich, mit einer, 
selten zwei polaren Geißeln. Streng aerob. Sammelt sich um 
Luftblasen im Wasser. 

Besitzt die Fälligkeit, sich in gauz reinem, fast destilliertem Wasser 
zu vermehren. 

Pseudomonas macroselmis Mig., Syst. Bakt., 1900, Bd. 2, 
S. 914. — Bacillus lluorescens putidus Tataroft' non Flügge, Die 
Dorpater Wasserbakterien. Dissert. Dorpat 1891, S. 42. 

Ausgezeichnet durch eine sehr lange Geißel; selten 2 — 3 Geißeln. 

Im Wasser. 

Vielleicht verwandt mit Ps. fluorescenf?. 

Pseudomonas punctata (Zimmermann), Die Bakterien un- 
serer Trink- und Nutzwässer 1. Reihe 1890, S. 38. — Abb. bei 
Lehm. u. Neum., Taf. 27. 

Stäbchen ca. 0,8 /n dick und 1 — 1,6 u lang. Sporen bisher 
nicht beobachtet, Bewegung sehr lebhaft, durch polare Geißel. 
Wahrscheinlich aerotaktisch. 

Häufig im Chemnitzer Leitungswasser gefunden. Aerob. Entspricht 
einem Ps. fluorescens ohne oder mit sehr geringer Farbstoffbildung. Sehr 
ähnlich ist Ps. annulata (Zimmermann), die Gelatine sehr schnell verflüssigt. 
Die Stellen, wo die Kolonien wachsen, erscheinen wie mit dem Locheisen 
ausgestanzt. 

Pseudomonas hydrosulfurea Mig., Syst. Bakt., 1900, Bd. 2, 
S. 898. — Bacillus oogenes hydrosulfureus ß Zörkendörfer (1), in 
Arch. f. Hyg. 1893, Bd. 16, S. 385. 

Einzeln oder zu zweien, 0,5 X 1 — 2 fi, an den Enden abge- 
rundet. Polares Büschel von 6 Geißeln. Sehr lebhaft beweglich. 
Ohne Sporen. Schwefelwasserstoff bildend. Streng aerob. 

Gelatine mit grüner und blauer Fluoreszenz. Steht vielleicht zur Fäulnis 
der Eier in Beziehunsr, 

Pseudomonas berolinensis (Ciaessen) Mig., Syst. Bakt., 
1900, Bd. 2, S. 948. — Ciaessen (1) in Chi. Bakt., 1890, Bd. 7, S. 13. 

Schlanke Stäbchen mit lebhafter Eigenbewegung und langer 
polarer Geißel. Produziert indigoblauen Farbstoff. Auf Agar und 
Kartoffel (sauer!) überzieht sich die Farbstoffauflagerung mit einem 
schillernden Farbhäutchen. Streng aerob. 

Im Wasser. 



— 128 — 

Pseudomonas syncyanea (Ehrenberg) Mig., Syst. Bakt., 
1900, Bd. 2, S. 904. — Vibrio syncyaneus Ehrenb., Ber. Ver. 
Berl. Akad., 1840, S. 202. — Vibrio cyanogenus Fuchs, Magaz. 
f. d. gesamte Tierheilkunde Bd. 7, S. 190. — Bacillus syncyaneus 
Schroeter in Cohn, Krypt. Fl. v. Schles., Pilze, 1889, Bd. 3, S. 157. 

— Bacillus cyanogenus Flügge, Mikroorganismen, 2. Aufl., 1886, 
S. 291. — Bacterium syncyaneum Lehm, et Neum., Atl. Bakt., 

4. Aufl., 1907, S. 378. — Abb. bei Lehm. u. Neum., Taf. 35—36. 

S. 95, Fig. 18. Nach Alfr. Fischer. 

0,7 X 2 — 4 jii, abgerundet, mit polaren Geißelbüscheln. Sporen 
endständig ovoid, breiter als die Stäbchen, mit rötlichem Schein. 
Kulturen stahlblau, z. T. mit grüner Fluoreszenz. Enthält einen 
blauen und einen fluoreszierenden Farbstoff'. 

Erreger der „blauen Milch". Vermag auch in Käse blaue Flecken zu 
erzeugen. 

Pseudomonas violacea (Schroeter) Mig., Syst. Bakt., Bd. 2, 

5. 939. — Bactridium violaceum Schroeter 1880. — Bacillus violaceus 
berolinensis Kruse (in Flügge, Mikroorganismen). — Wahrscheinl. 
Syn.: Pseudomonas ianthina (Zopf) Mig. - Abb. bei Lehm. u. 
Neum., Taf. 31. 

0,65X1—3^. Längere Stäbchen meist leicht gebogen, ab- 
gerundet. Sporenbildung nicht beobachtet. Sehr lebhaft beweglich. 
Mit polarer Geißel. Nach Lehm. u. Neum. soll auch peritriche 
Begeißelung vorkommen. Scheint Sauerstoff* locker binden zu 
können. Produziert dunkel violetten Farbstoff, der seinen Sitz viel- 
leicht in der Membran hat. 

Es ist auffällig, daß manche Seen, z. B. der Gamensee bei Strausberg, 
oft durch auffallenden Reichtum an den verschiedensten bunten Bakterien 
ausgezeichnet sein können, wie sich durch Plattenguß feststellen läßt. Es 
wäre zu untersuchen, ob es sich hier um eine weiter verbreitete Eigentüm- 
lichkeit reiner, aber krautreicher Waldseen handelt. 

Pseudomonas indigofera (Voges) Mig., Syst. Bakt., S. 950; (1), 
Cbl. Bakt., 1893, Bd. 14, S. 307. 

Zellen sehr klein, ca. 0,2 f^ lang und ca. 0,1 fi dick, lebhaft 
beweglich. Bildet blauen Farbstoff in den Zellen. 

Im Wasser. 

Pseudomonas erythrospora (Cohn) Mig., Syst. Bakt. S. 913. 

— Bacillus erythrosporus Cohn (2). 



— 129 — 

Lange Stäbchen von 0,5 /x Dicke und ca. 4 // Tiilnge. Sporen 
groß, oval mit deutlicliem roten Schein. 

lii Wasser und Luft, nicht häufig. Besitzt die hemerkenswerte Fähig- 
keit, sicli im dcstill. Wasser zu vermehren. 

Pseudomonas fragariae Gruber (2), Cbl. Bakt., II. Abt., 1902, 

Bd. 9. 

Auf Futterrüben gefunden. Erzeugt, ebenso wie verschiedene andere 
Spezies dieser Gattung, ein erdbeerartiges Aroma. 

Pseudomonas spongiosa (Aderhold et Ruhland) (1), in Arb. 
a. d. Kais. Biol. Anstalt f. Land- und Forstwirtschaft, 1907, Bd. 5, 
S. 311, Taf. 9. — Bacillus spongiosus Aderh. et Ruhl. 

Zellen im Mittel 0,6 fi dick und 2 — 3,5 /t lang, sehr lebhaft 
beweglich. Geißeln zu wenigen (1 — 3) vereinigt. Sporen nicht 
beobachtet. Aerob. Wachstumsoptimum bei 20— 25 ^. Scheint 
schwach saueren Nährboden zu lieben. Verzuckert keine Stärke 
und vermag Zellulose nicht merkbar zu lösen. Bildet aus Rohr- 
zucker, Raffinose oder Fruktose Gummi (Arabin ohne Galactin- 
gehalt). 

Beobachtet in Dammkrug bei Neu-Ruppin, Gr. Lichterfelde u. Mariendorf 
bei Berlin, Frankfurt a. 0., Treuenbrietzen und außerhalb der Mark Bran- 
denburg. Betreffs der Bekämpfung vergl. Ader hold u. Ruhland, Über den 
Bakterienbrand der Kirschbäume. Flugblatt Nr. 39 der Kais. Biol. Anstalt. 
1906. 

Bewirkt Schädigung und Absterben von Süßkirschbäumen, in geringerem 
Maße auch von P. cerasus. Besonders junge Exemplare in Baumschulen 
werden befallen. Erzeugt in Rinde und Holz Brandstellen und Gummifluß. 
Vergl. außerdem: W. Ruhland, Über Arabinbildung durch Bakterien und 
deren Beziehung zum Gummi der Amygdaleen. Ber. d. Deutschen bot. Ges., 
1906, Bd. 24, S. 393. Über Gummifluß ohne Mitwirkung von Mikroorganismen 
vergl. Beijerinck u. Rant, Wundreiz, Parasitismus und Gummifluß bei den 
Amygdaleen. Cbl. Bakt, II. Abt., 1906, Bd. 15. 

Als häufiger saprophytischer Begleiter von Ps. spongiosa findet sich 
Bacterium irritans (Aderh. et Ruhl.) 1. c. S. 337. Syn. Bacillus irritans 
Aderh. et Ruhl.; das 'phyto^a.ihogQne Badcrium amylovorum (Burrill) ist mit 
Fs. spongiosa nicht identisch (vergl. 1. c. S. 334). 

Pseudomonas leguminiperda (E. v. Oven) (1), Cbl. Bakt., 
II. Abt., 1906, Bd. 16, S. 67, mit Tafel. — Bacillus leguminiperdus 
E. V. Oven. 

Stäbchen 2 — 2,3 /i lang, 0,8 u breit mit polaren Geißeln von 
wechselnder Zahl. Bildet leicht Sporen. 

Kryptogamenflora der Mark V. 9 



— 130 — 

Stark pathogen für die Früchte von Erbsen, Bohnen, Lupinen und 
wahrscheinlich auch von Tomaten. Verbreitung von Frucht zu Frucht sehr 
leicht durch Regen, Vögel, Insekten, sicherlich auch noch durch den Boden. 
Häufig in der Umgegend von Berlin, z. B. bei Dahlem, beobachtet, besonders 
in feuchten Jahren. 

Pseudomonas hyacinthi (Wakker) Smith, Bot. Cbl. 1883, 
Bd. 14, S. 315. 

Erzeugt den gelben Rotz der Hyazinthen. 

Pseudomonas Campestris (Pammel) E. Smith, erzeugt 
Schwarznervigkeit des Kohls und verwandter Cruciferen. — Vergl. 
Mig. Syst. Bakt. 1900, S. 937. 

Es scheint, als ob besonders die Gattung PseucIo7nonas verhältnismäßig 
reich an pflanzenpathogenen Species ist. 

Pseudomonas europaea (Winogradsky) Mig., Syst. Bakt., 
1900, Bd. 2, S. 954. — Nitrosomonas europaea Winogradsky (1), Ar- 
chives des sciences biologiques St. Petersbourg, 1892, Bd. 1, S. 127. 
— Bacterium Nitrosomonas Lehm, et Neum. Abb. in Laf. Bd. 3, 
Taf. III— V. — Deutsch : Nitritbildner. 

S. 95, Fig. 10. Nach Winogradsky. 

Rundliche Zooglöen und Schwärmzustände. Stäbchen 1 X 1,5 
bis 2 fi>y mit abgerundeten Enden, mit einer polaren Geißel, die 
wenig länger als die Zelle ist. 

In Erdproben verschiedener westeuropäischer Herkunft. Bildet Nitrite 
aus Ammoniaksalzen. Autotroph. Vergl. auch Euler (1). 

Humate scheinen (nach Karpinski und Niklewski) den Prozeß der 
Nitrifikation im Boden zn begünstigen. 

Pseudomonas pantotropha Kaserer(l), Cbl. Bakt., IL Abt., 
1906, Bd. 16, S. 681 und (2), Bd. 15, S. 573. — Bacillus panto- 
trophus Kaserer. 

Kurzstäbchen, etwa 1,2 — 1,5 lang, 0,4 — 0,5 fi breit, jung 
lebhaft beweglich. Eine Geißel. Kolonien Gelatine nicht ver- 
flüssigend, gelb. Aerob. 

Weit verbreitet im Ackerboden. Oxydiert aerob Wasserstoff. Eeduziert 
Kohlensäure zu Formaldehyd, vielleicht ähnlich wie höhere Pflanzen bei der 
Kohlenstoffassimilation. Kann sowohl autotroph (durch Kohlensäure und 
Wasserstoff) wie heterotroph (durch organische Nahrung) wachsen. Gedeiht 
in verdünnten Eormaldehydlösungen, entwickelt sich leicht auch auf allen 
gebräuchlichen Nährböden. — Vergl. M. Niklewski: Ein Beitrag zur Kenntnis 



— 131 — 

Wasserstoff oxydierender Mikroorgaiiisiiien. Extrait du Bulletin de l'acadeniie 
des Sciences de Cracovie. 190G. — Nabokich und Lebedeff, C^ber die 
Oxydation des Wasserstoffes (iiircli Bakterien, Cbl. Bakt , IL Abt., 1Ü07, 
Bd. 17. — Nikitinsky, Die anaerobe Bindung des Wasserstoffes durch 
Mikroorganismen. Cbl. Bakt., II. Abt., li)07, Bd. 19. 

3. Familie: Spirillaceae, Schraubenbakterien. 
Zellen zylindrisch, mehr oder weniger stark schraubenförmig 
gekrümmt, starr (nicht aktiv biegsam), meist lebhaft beweglich. 
Sporenbildung sehr selten. Geißeln meist in Büscheln. 

Übersicht der Gattungen. 

A. Zellen meist wurstförmig gekrümrat erscheinend, mit meist einer 
polaren Geißel I. MicrOSpira. 

B. Zellen meist deutlich scliraubig gewunden mit polaren Geitiel- 

büscheln 2. Spirillum. 

1. Gattung: Hicrospira Schroeter, Krypt. Fl. v. Schles. 
1889, Bd. 3, S. 168. 

Name von mikros = klein, kurz und spira = schraubige 
Spirale. 

Vegetative Zellen schwach gekrümmt, meist nur mit V2 Win- 
dung (Komma-Form), lebhaft beweglich ; die kurzen Formen können, 
nachdem sie zur Ruhe gekommen sind, zu schraubigen Fäden aus- 
wachsen. Die Gattung scheint ziemlich artenreich zu sein. 

Die Bezeichnung Vibrio läi3t sich historisch nicht rechtfertigen, da sie 
zu große Wandlungen durchgemacht hat. 

Der erste Autor dieser Gattung war 0. F. Müller, Yermium fluv. et 
terr. historia 1773. Umfaßte auch Nematoden, z.B. Vibrio Änguillula , das 
Essigälchen. Dann folgte Ehrenberg, der 1838 die Definition korrekter 
faßte. H. Buchner gab 1885 dem Kommabacillus den Namen Vibrio cholerae. 
Löf fler (Cbl. Bakt., I. Abt., 1890, Bd. 7, S. 634) definierte Vibrio als monotrich, 
Spirillum als lophotrich. 

Microspira COmma Schroeter, in Cohn, Krypt. Fl. v. Schlesien, 
Pilze, 1889, Bd. 1, S. 168. — Komma -Bacillus Koch, Berl. klin. 
Wochenschr. 1884. — Spirillum Cholerae Koch. — Sp. cholerae 
asiaticae Flügge, Mikroorganismen, 2. Aufl., 1886. — Vibrio 
cholerae Buchner. — Vibrio cholerae asiaticae, Vibrio comma, 
Vibrio Koch auct. Abb. bei Lehm. u. Neum., Taf. 55 — 58. — 
Monographie bei Kolle- Wassermann, 1903, Bd. 3. 

9* 



— 132 — 

Zellen klein, ca. 0,5 ß breit, 2 — 3 fi lang, wurstförmig ge- 
krümmt bis gerade, mit lebhafter schraubenförmiger Bewegung. 
Die Enden liegen nicht in der gleichen Ebene. In alten Kulturen 
können sich lange, schraubige Fäden bilden. Ausgesprochen aerob; 
wächst sehr schwach auch anaerob. 1 (selten 2) polare Geißel, 
schwach korkzieherartig gewunden. Sporenbildung unbekannt. — 
Wird durch Immuuserum spezifisch beeinflußt (Agglutinationsprobe 
bei der Diagnose). Für seinen Nachweis dient außerdem das 
Verhalten auf Nährgelatine (verflüssigt), sein starkes Sauerstoff- 
bedürfnis (Anreicherungsverfahren) und die Cholerarotreaktion 
(Nitrosoindol). 

Stark pathogen. Erreger der asiatischen Cholera; durch Rob. Koch 
1884 in Ägypten und Indien entdeckt. Im Darm Cholerakranker. Gelangt 
von hier aus ins Wasser. Microspira comma ist verhältnismäßig wenig wider- 
standsfähig, besonders gegen Säuren. Die letzten Cholerafälle in der Mark 
Brandenburg kamen im Jahre 1905 vor. Yergl. Klinische Jahrbücher 1907, 
Bd. 16 und Arb. a. d. Kais. Ges.- Amte, Bd. 10, 11 und 12. 

Microspira Metschnikovi (Gamaleia) Mig., Syst. Bakt. 1900, 
Bd. 2, S. 979. — Vibrio Metschnikovi Gamaleia (1), Ann. Inst. 
Pasteur II, 1888, S. 482. — Abb. bei Lehm. u. Neum., Taf. 58. 

Dem Choleraerreger sehr ähnlich, etwas dicker und kürzer, 
im Tierkörper oft fast kokkenartig, in älteren Kulturen nicht selten 
lange dünne Schrauben bildend. Beweglich, mit einer polaren 
langen Geißel. 

Sehr pathogen für Tauben und junge Hühner. Erregt bei diesen Tieren 
eine Septicämie (vergl. Bact. septicaemiae). Wird durch Choleraimmunserum 
nicht beeinflußt. 

Microspira Finkieri Schröter, in Cohn, Krypt. Fl. v. Schles., 
Pilze, Bd. 3, 1889, S. 169. — Kommabacillus der Cholera nostras 
Finkler et Prior in Tagebl. d. 57. Versamml. Dtsch. Naturf. u. 
Ärzte, Magdeb. 1884. — Spirillum Finkieri — Vibrio Finkieri 
auct. — Vibrio proteus Buchner. — Abb. bei Lehm. u. Neum., 
Taf. 59. 

Etwas plumper und größer als Microspira comma, auch nicht 
so stark gekrümmt. Kann spirillenartig auswachsen. 

Im Darm und im Wasser. 

Angeblich Erreger der Cholera nosiras] hierfür scheinen aber auch andere 
Mikrobien iu Betracht zu kommen. 



— 183 — 

Microspira berolinensis (Neisser, Rul)ner) Mig., Arch. f. 

liyg. 1890, Bd. 19, S. 194. — Abb. bei Lebiii. u. Neum., Taf. 60. 

Dem Erreger der Cholera äußerlich sehr ähnlich, verflüssigt 

Gelatine aber sehr langsam. 

Zuerst im Wasser des Rummelsburger Sees bei Berhn gefunden. Scheint 
keine Pathogenität zu besitzen. — Vergl. auf Taf. 60 bei Lehm. u. Neum. 
auch Microspira aquatilis (Günther) Mig. und Microspira danuhica (Heider) Mig. 

Microspira albensis (Lehm, et Neum.), Deutsche med. 
Wochenschrift 1893, S. 799. — Leuchtender Eibvibrio Kutscher, 
Dunbar. — Abb. bei Lehm. u. Neum., Taf. 61. 

Morphologisch vom Erreger der Cholera nicht zu unterscheiden, 
aber durch die Fähigkeit des Leuchtens ausgezeichnet. 

Im AVasser. — Pathogen für Meerschweinchen. — Außer sogenannten 
Eibvibrionen sind auch Havelvibrionen beschrieben worden. 

Microspira saprophiles (Weibel) Mig., Syst. Bakt. 1900, 
Bd. 2, S. 1006. — Heuvibrio ß Weibel (1), Cbl. Bakt. 1887, Bd. 2, 
S. 469. — Vibrio saprophiles ß Weibel, Cbl. Bakt. 1888, Bd. 4, 
S. 230. 

Doppelkommabildungen in schönen S Formen häufig. Zellen 
schlank, 2 a lang, lebhaft beweglich. 

In faulendem Heuaufguß und in Kanalschlamm. 

Microspira desulfuricans(Beij.)(8) vanDelden, in Cbl. Bakt., 
IL Abt., 1895, Bd. 1, S. 1. — vanDelden (1), ebenda, 1904, Bd. 11, 
S. 81 u. ff. — Spirillum desulfuricans Beij. — Vergl. Mig. Syst. 
Bakt., S. 1016. 

Meist nur V2 — 1 Windung, ca. 1 fi dick und 4 jjl lang. Streng 
anaerob. Bewegung nur bei SauerstofFabschluß. Reduziert im 
Süßwasser kräftig Sulfate zu Schwefelwasserstoff. Bei Gegenwart 
von Eisensalzen entsteht in der Umgebung der Kolonien Schwefel- 
eisen. Vergl. S. 56. 

In Grabenwasser, wohl meist im Schlamm. 

Microspira gigantea Mig., Syst. Bakt. 1900, Bd. 2, S. 1016. 

Selten zu zwei zusammenhängend, noch seltener kurze Schrau- 
ben bildend. Kommaförmig gekrümmte, ziemlich robuste Zellen, 
2 X 6 |W. Eine polare, lange, kräftige Geißel. 



— 134 — 

Mit anderen Bakterien reichlich in einer Schleimmasse zwischen Sphagnum 
und Algen in einer alten Algenkultur. 
Bisher die größte Art der Gattung. 

2. Gattung: ISpirillniu Ehrenberg, Abhandl. d. Berliner 
Akad. 1830, S. 38. — Cohn, Beiträge z. Biologie d. Pflanzen. 
Heft 2, 1872. 

Von Ehrenberg Walzenspirale, von Eyferth Wasserschrauhel genannt. 

Name vom Diminutiv des Wortes spira = schraubige Spirale, 

Die Schraubenform der Spirillen ist zur Feststellung verwandtschaft- 
licher Verhältnisse nicht besonders hoch zu bewerten, da Schraubenform sehr 
leicht auftreten kann. So finden sich unter den sonst gerade gestreckten 
Fäden planktonischer Melosira-Arten auch gleichmäßig schraubenförmige mit 
einer größeren Anzahl von Windungen. 

Thiospirillum ist mit Spirülum wahrscheinlich nicht nahe verwandt, 
schon wegen der bedeutenden Zelldicke. 

Spirillum VOlutans Ehrenberg 1. c. 1838. — Mig. Syst. Bakt., 
S. 1025. — Von Ehrenberg große Walzenspirale genannt. 

S. 95, Fig. 24. Nach Cohn. 

Stattliches Spirillum von ca. 1,8 ^u. Zelldurchmesser und 6 
bis 7 1^1 Schraubendurchmesser. Zahl der Windungen meist 2V2 
bis 3V2. Ich sah Exemplare mit 8 Windungen und von 136 ^u. 
Gesamtlänge. Sammeln sich in mikroskopischen Präparaten in 
einer Zone, welche etwas vom Deckglasrand entfernt ist. Die 
Windungsrichtung scheint zu wechseln. Ich habe zahlreiche 
Exemplare gesehen, welche botanisch rechts gewunden waren. 
Enthielten Körnchen, die wahrscheinlich aus Fett oder dergleichen 
bestanden. 

In städtischen Abwässern u. a. a. 0., ziemlich selten. 

Manche Beschreibungen in der Literatur lassen erkennen, daß die be- 
treffenden Autoren das echte Sp. volutans nicht vor sich gehabt haben. 

Spirillu7n colossus Errera (2) scheint eine kräftige, bis 3,5 p. dicke Form 
von Sp. volutans zu sein; im Brackwasser. 

Spirillum undula Ehrenberg, Infusionstierchen 1838. — 
Vibrio undula Müller, Animalcula infusoria 1786. — Spirillum 
undula minus und majus Kutscher in Cbl. Bakt. 1895, Bd. 18, 
S. 614. 

S. 95, Fig. 23. Nach Cohn. 

Botanisch links gewunden. Kräftig, sehr deutlich schraubig 
gekrümmt, meist mit V2 — 2 Umgängen von 5 jj, Durchmesser. 
Polares Büschel von Geißeln. Zelldurchmesser reichlicli 1 fi. 



— 1 85 — 

Findet sich in Jauche und Ahwässern, sowie zwischen J^auh, das unter 
Wasser fault. 

Spirillum tenue Ehrenberg, Die Infusionstierchen als voll- 
kommene Organismen 1838. — Mig. Syst. Bakt. 1900, Bd. 2, 

S. 1021. 

S. 95, Fig. 22. Nach Cohn. 

Zarte Schrauben von etwa 0,5 /^ Zelldurchmesser und IV2 
bis 4 Windungen. Durchmesser der Schrauben etwa 2,5 1^1. Nicht 
selten in Schwärmen beieinander. 

In Jauche und verunreinigtem, meist fäulnisfähigem Wasser gefunden. 

Nähere Beschreibung dieser und der benachbarten Arten bei Cohn, Bei- 
träge z. Biologie der Pfl. 1872, Bd. 1. 

Spirillum serpens (0. F. Müller) Winter, in Rabenhorst 
Krypt. FL, 2. Aufl., 1884. — Mig. Syst. Bakt., 1900, Bd. 2, S. 1022. 
— Vibrio serpens Müller (Animalcula infusoria 1786). 

S. 95, Fig. 21. Nach Cohn. 

Feine, sehr flach gewundene Schrauben von 3 — 4 Umgängen, 
meist gegen 20 u lang. Zelldurchmesser 0,7 — 0,8 fj,. Polares 
Büschel von Geißeln. Nicht selten in Schwärmen beieinander. 

Von Kutscher rein kultiviert. 

Häufig in Jauche und verunreinigtem, meist fäulnisfähigem Wasser 
gefunden. 

Spirillum rugula (0. F. Müller) Winter, in Rabenhorst 
Kryptogamenflora, 2. Aufl., 1884. — Mig. Syst. Bakt. 1900, Bd. 2, 
S. 1023. — Cohn, Beiträge z. Biologie d. Pfl. 1872, Bd. 1. — 
Vibrio rugula Müller, Animalcula infusoria 1786. 

S. 95, Fig. 20. Nach Cohn. 

Zelldurchmesser ca. 1,5 ^tt, Enden meist gerade, Mittelteil 
etwas ausgebogen. Sieht beim Vorwärtsschwimmen wie ein sich 
schnell drehender Zentrumsbohrer aus. 

Rein kultiviert von Bonhoff. 

In Abwässern und Gewässern mit zersetzten Pflanzenteilen. Im Ber- 
liner Abwasser. Im Botan. Garten in Dahlem (Bassin mit zersetztem Laub) 
pro Kubikzentimeter Hunderte von Exemplaren (April 1909) u. a. a. 0. 

Spirillum amyliferum van Tieghem (1), Bull. Soc. Bot. de 
France, 1879, Bd. 26, S. 65. — Mig. Syst. Bakt. S. 1027. 

Zelldurchmesser 1,2 — 1,5 fi, Schraubendurchmesser 3 — 4 jj,, 
Höhe des Schraubenganges 6 — 9 fi. Mit 3 — 4 rechtsläufigen 



— 130 — 

Windungen. Inhalt nach der Teilung sich mit Jod blau färbend. 
Sporen 2,5 — Z fi lang, 1,5 ^ti breit, terminal. Fakultativ anaerob. 
Nacli den Angaben von van Tieg Lern zusammen mit Bacillus amylo- 
hactcr im Dextransclileim von Zuckerriibensäften. 

Spirillum endoparagogicum Sorokin(l), Cbl. Bakt. 1887, Bd. I, 
S. 465 u. 1890, Bd. 7, — Mig. Syst. Bakt. S. 1028. 

Zellen von mittlerer Größe, meist mit 2 — 3 Umgängen. Bildet 
Sporen, die noch innerhalb der Mutterzelle keimen und oft längere 
Zeit mit ihr im Verband bleiben. 

An einer faulenden Pappel {Populus nigra) in einer zähen, weißlichen 
Flüssigkeit gefunden. 

Spirillum tenerrimum Lehm, et Neum., Atl. u. Grundriß. 
— Spirillum I Kutscher (1), S. 55. 

Meist S-förmig oder mit 3 — 4 Windungen. Lebhaft beweglich. 
In Reinkultur gezogen. Ausgezeichnet durch besonders dünne 
Zellen. Ebenso fein wie „die bekannten im menschlichen Darm 
sich öfters findenden zarten Spirillen." 

Spirillum parvum v. Esmarch (1), Cbl. Bakt., I. Abt., Ori- 
ginale, 1902, Bd. 32, S. 561. 

Zellen 1 — 3 fx lang, etwa 0,1 — 0,3 ^i dick; lebhaft beweglich, 
mit einer endständigen Geißel {Microspira?). 

Passiert im Gegensatz zu anderen Bakterien leicht sonst keimdichte Filter. 

Außerdem sind unter anderen folgende Arten von Spirillum in Rein- 
kultur untersucht worden: 

1. Spirillum concentricum Kitasato, 

2. „ coprophilum (Kutscher), 

3. „ giganteum „ 

4. „ subtilissimum „ 
Man vergl. dazu Kutscher (1). 

Anhang. 

Die zarteren Formen der Gattung SpiruUna aus der Familie 
der Oscülatoriaceae (vergl. Lemm ermann, Schizophyceae S. 120) 
kommen auch in far])los(!n Exemplaren vor. Solche fand ich am 
Spreeufer bei Oberschöneweide und im faulen See bei Berlin, 
auch in Drainwäßsern und biologisch gereinigten Abwässern. Ich 
nenne sie: 



— ir>7 — 
Spirulina albida nov. 6})e(t. 

Zelklicke ca.. 1 /t, Windungsdurcliniesser etwa 2 //, WindungH- 
liöhe 4 — 5 fi. Einzellig? Sonst vom Habitus der Arthrosjnra 
Jenneri. 

Über die kriechende Bewegung von Spirulina vergl. Kolkwitz (4). 

Spirochaete Ehrenberg wird besser zu den Tieren gestellt. 
Name von spira = schraubige Spirale und chaite = Haar. 

Sp. plicatilis Ehrenberg, Die Infusionstierchen 1838. 
In mesosaprobem Schlamm. 

Sp. flexibilis K. Nägler (1), Cbl. Bakt., I. Abt., 1909, Bd. 50, 
S. 445. 

In mesosaprobem Schlamm. 

Sp. dentium R. Koch, Beitr. z. Biol. d. Pflanzen 1877, Bd. 2, 
S. 421. 

Weitere Arten siehe bei Mig. Syst. Bakt. S. 1030. 

Leptothrix huccalis Robin, Vignal. — Bacterium buccale 
(Robin) Mig. S. 445, mit Sp. dentium in der Mundhöhle. An- 
geblich auch in den Zähnen der ägyptischen Mumien. 

4. Familie: Chlamydobacteriaceae Mig., Scheidenbakterien. 
Zellen meist zylindrisch, zu Fäden oder Schläuchen ange- 
ordnet, mit mehr oder weniger deutlicher Scheide. Fäden in 
Basis und Spitze gegliedert, bei normaler Entwicklung auf dem 
Substrat festsitzend. Vermehrung meist durch bewegliche oder 
unbewegliche Sporen, welche direkt aus den vegetativen Zellen 
hervorgehen und, ohne eine Ruheperiode durchzumachen, zu neuen 
Fäden auswachsen können. 

Übersicht der Gattungen. 
A. Fäden unverzweigt. 

I. Fäden dünn, 1 bis einige fj breit. 

a) Fäden meist gestreckt I. Chlamydothrix. 

b) Fäden meist schraubig ge^vunden .... 2. Gallionella. 
n. Fäden, wenigstens im oberen Teil, dick (bis 10 ^ und mehr). 

3. Crenothrix: 



— 138 — 

B. Fäden oder Schläuche unecht verzweigt. 
I, Zellen zu deutlichen Fäden angeordnet. 

a) Fäden ziemlich robust, deutlich verzweigt, nach den Enden 

zu verjüngt , 4. Clonothrix. 

b) Fäden gleichmäßig dick, meist 2 fji, im Durchmesser. 

1. Fäden zahlreich entwickelt, nur Avenig verzweigt: 

5. Sphaerotilus. 

2. Fäden spreizend, meist dichotomisch verzweigt: 

6. Cladothrix. 
II. Zellen in geweihartig verzweigter Gallerte eingebettet: 

7. Zoogloea ramigera. 

1. Gattung: Chlam^^dothrix Mig., Syst. Bakt. S. 1030. 
Fäden mit mehr oder weniger ausgesprochen zylindrischen 
Zellen. Scheide meist deutlich entwickelt. 

Name von chlamys = Mantel und thrix = Haar. 

Chlamydothrix ochracea (Kütz.) Mig., Syst. Bakt. 1900, 
Bd. 2, S. 1031. — Leptotbrix ochracea Kütz., Phycol. Gener. 1843, 

S. 198. 

S. 139, Fig. 1. Nach Zopf, Fig. 2—5, Original. 
Fig. 1. Fäden mit starren Scheiden. Dazwischen Flöckchen von Eisenoxyd- 
hydrat. 
Fig. 2. Leere, starre Scheide. Gallertscheide, im Innern mit nur einer Zelle. 
Mit Eisenoxydeinlagerung. Verquollene Schleimscheide mit 7 Zellen. 
Fig. 3. Faden mit dicker Scheide. Diese mit Eisenoxydeinlagerung. 
Fig. 4. Alte Scheide mit Eisenoxydeinlagerung. 

Fig. 5. Zwei mit ihren Scheiden verklebte, alte Fäden, Dichotomie vor- 
täuschend. Mit Ein- und Auflagerungen von Eisen- und Manganoxyd. 
Zellen zu Fäden angeordnet, ohne Scheide ca. 1 ^ dick. Scheide 
in der Jugend dünn, meist farblos, später sich verdickend und 
gelb bis braun werdend. Scheide starr oder gallertig. Vermehrung 
durch unbewegliche eiförmige Zellen, gelegentlich vielleicht auch 
durch Fadenstücke. Vermag auch Manganverbindungen in den 
Scheiden zu speichern. Von allen Eisenbakterien die häufigste 
Spezies. Knorrige Fäden sind bisweilen mit Stielen von Äniho- 
physa vegetans verwechselt worden. 

Im Grundwasser der Berliner Wasserwerke, in ockerlialtigen Wiesen- 
gräben und Sümpfen, überhaupt sehr häufig in eisenoxyduDialtigem AVasser. 
Im ockerfreien Wasser des Tegeler Sees als Uferbesatz bei Tegel; ferner in 
der Dahme bei Grünau. Als solcher mit Vorliebe in der Emersionszone der 
Gewässer. In den Abzugsgräben der Charlottenburger Rieselfelder bei Karo- 



— 189 




Taf. 3. Eisenbakterieii. 
Fig. 1 — 5. Chlamydothrix ochracea. 6 — 9. Gallionella ferruginea. 10 — 11. Clonothi-ix fusca. 
, 12. Crenothrix polyspora. 



— 140 — 

liuenhöhe u. a. a. 0. Sinkender "bezw. schwankender Stand des Grundwassers 
scheint wegen der dadurch bedingten Belüftung des Bodens Gelegenheit zur 
Entwicklung von Eisenbakterien im Grunde geben zu können. 

Sehr selten finden sich im Plankton Fadenstücke dieser Spezies, welche 
nach beiden Seiten ausgewachsen sind und dementsprechend nicht Basis und 
Spitze besitzen. Bezüglich der Physiologie vergl. die Ausführungen auf S. 53. 
Beim Enteisenungsprozeß scheint besonders die nachfolgende Sandfiltration 
die Wachstumsbedingungen zu beeinträchtigen. 

Chlamydothrix epiphytica Mig., Syst. Bakt. S. 1033. 

Kurze, farblose Zellreihen, auf Wasseralgen festsitzend, mit 
sehr dicker, gallertartiger Scheide umgeben. 

Verbreitet und häufig. 

Bei den auf den verschiedensten Wasseralgen oberflächlich aufsitzenden 
zarten Fäden von meist nur 1 [t. Durchmesser und darunter liegt nach meinen 
Beobachtungen häufig der Verdacht vor, daß es sich um Keim- oder Zwerg- 
pflänzchen von Sphn er otilus hdmdelt, wie sie Taf. 4, Fig. 8 abgebildet sind 
(Keimpflanzen auf Nitzschia). Auf Hantzschia amphioxys, Melosira varians 
u. a. m. findet man Fäden, welche beispielsweise 6 jj. lang und 0,75 m- dick 
sind. Diese Fäden können unter keuligem Anschwellen vergallerten (Zoogloea- 
bildung nach Art der Z. ramigera) und dann im Innern etwa acht und mehr 
isolierte Zellen enthalten. Rotgefärbte, auf Algen festsitzende kurze Fäden 
sind bisher nicht beschrieben worden. Es gibt aber solche in Gestalt von 
Keimpflanzen des Sphaerotüus roseus neben ausgewachsenen Fäden derselben 
Spezies. 

Solche zarten Keimpflänzchen pflegen sich an Stellen zu entwickeln, 
wo der Reichtum an organischen Nährstoffen nicht groß genug ist, um die 
Entwicklung von Sphaerotilus-BüschelB. zu ermöglichen. 

Es mögen aber auch zarte, derartige Fäden vorkommen, welche nicht 
in den Entwicklungskreis von Sphaerotüus gehören, z. B. Ophryothrix Thure- 
tiana Borzi (1), welche auf Oscillatoria, Lynghya, Nostoc, Cylindrospermum, 
auch auf Rhodophyceen, Chlorophyceen und Bacillariaceen festsitzen. — Auch 
Leptothrix parasitica Kützing (1) ist in seinen farblosen Formen vielleicht 
hierher zu rechnen. 

2. Gattung: Oallioiiella Ehrenberg. 

Name nach Gaillon, Zolleinnehmer in Dieppe. 

Gliederung der Einzelfäden, besonders der gewundenen, meist nicht 
deutlich zu erkennen. 

Es scheint, daß Gallionella unter allen Eisenbakterien am wenigsten 
organischer Substanzen bedarf; vergl. S. 54. 

Eyferth bezeichnet Crenothrix als Grund wasserbakterie. Dieser Name 
käme aber wegen ihres Standortes richtiger der Gallionella zu. 

Gallionella ferruginea Ehrenb., Poggendorfl's Ann., 2. Reihe, 
1836, Bd. 8, S. 217. — Gloeotila ferruginea Kütz., Phycol. German. 



— 141 — 

1845, S. 191. — Spirulina ferruginea Kirchner, Cohn, Krypt. Fl. 
V. Schlos., II, 1, 187S, y. 250. — Glooosj)haenx ferruginea Ra])enli. 
— Leptotlirix ochracea llansgirg, Prodr. Alg. Fl. Böhmens, 1893, 
Bd. 2, S. 184. — Chhunydothrix ochracea Mig. 

S. 139, Fig. () u. 7. Uriginal. Fig. 8 u. 1). Nach Migula. 

Fig. 6. Zwei verklebte Fäden. Fig. 7. Mutmaßlicher junger Faden. 

Bildet feine, meist gelbliche oder bräunliche Fäden, in welchen 
in der Jugend die einzelnen Zellen erkennbar sein dürften (s. S. 139, 
Fig. 7). Fäden nur etwa 1 u dick, unregelmäßig gewunden oder 
schraubig ineinander gewunden, dadurch perlschnurartig erscheinend. 
Die von mir beobachteten Exemplare waren botanisch rechts- 
gewunden. 

In eisenhaltigen Quellen, Brunnen und Wasserleitungen, z. B. Wasser- 
leitung von Pankow bei Berlin, Wasserleitung von Rathenow; wahrscheinlich 
auch mit Mauganeinlagerungen. Yergl. auch S. 53. Scheint in Oberflächen- 
gewässern selten zu sein. 

Bezüglich Lit. vergl. noch Migula (1), Schwers (1), Adler (1), 
Schorler (2), Kolkwitz (1). 

Spirophyllum ferrugineuni D. Ellis, On the discovery of a new genus 
of thread-bacteria. Proc. of the Royal Society of Edinburgh, vol. XXVII, 
part. I (No. 6), Session 1906—1907, vergl. auch Ellis (2) u. (3), möchte ich, 
wenigstens z. T., für paarv\'eise verklebte Fäden von Gallionella und für kolla- 
bierte Scheiden halten. Vergl. S. 139, Fig. 6. 

3, Gattung: Crenothrix Cohn (1), Beiträge zur Biologie 
der Pflanzen, 1870, Bd. 1, Heft 1. 

Name von crenos = Quelle, Brunnen und thrix = Haar. 

Fäden fast immer unverzweigt (ich selbst habe nur einmal ein Exemplar 
mit falscher Dichotomie gesehen), mit einem Ende festsitzend, gegen das 
freie Ende meist verdickt, mit deutlichen Scheiden, Inhalt farblos, besonders 
im oberen Teil deutlich gegliedert. Vermehrung durch einzelne Glieder, 
welche aus der Scheide heraustreten (große Sporen) oder durch kleine Sporen, 
welche durch Längs- und Querteilung der Glieder gebildet werden (S. 139, 
Fig. 12). Besonders die kleinen Sporen können sich durch fortgesetzte Zwei- 
teilung vermehren und ihre Membran vergallerten (wahrscheinlich Palmella 
floccosa Radlkofer), ehe sie zu Fäden auswachsen. Die größeren Zellen haben 
deutlich vakuolige Plasmastruktur. 

Crenothrix polyspora Cohn, Beiträge zur Biologie d. Pflanzen 
1875. — Abb. auch bei Zopf, Entwicklungsgeschichtliche Unters, 
über Crenothrix polyspora, 1879. — Leptothrix Kühniana Rabenh., 
Alg. Sachsens Nr. 284. — Crenothrix Kühniana Zopf, Z. Morph, 
d. Spaltpflanzen 1882, S. 36. 



— 142 — 

S. 139, Fig. 12. Nach Zopf. 

Fäden unbeweglich, meist nur einige Millimeter lang, unten 
1,5 — 5 //, oben meist 6 — 9 u und mehr dick, mit nicht ver- 
quollenen Scheiden. Diese oft farblos oder durch Einlagerungen 
von Eisen- (auch Mangan-?) oxydhydrat hellbraun. Zellen meist 
iVsnial so lang als breit, farblos, im Zentrum häufig schwach 
lichtbrechend infolge Vorhandenseins von Vakuolen. Große Sporen 
vom Durchmesser des oberen Fadenteils, kleine Sporen 1 — 6 ^ 
dick, unbeweglich. 

Was Kaben hörst in Exs. Nr. 284 als Lepiothrix Kühniana beschreibt, 
scheint, nach meinen Untersuchungen, mit Crcnothrix nichts zu tun zu haben, 
sondern ein Gemisch von Mucor und Fusarium zu sein. Migula fand bei 
der Nachprüfung der Exsikkate Lepiothrix ochracea u. Gallionella ferruginea. 

In Tiefbrunnen (Berlin u. a. 0.), Drainröhren, Teichen, Seen und Flüssen. 
Die Entfernung dieses Pilzes und der meist gleichzeitig vorhandenen Eisen- 
oxyd hydratmengen aus Wasserleitungen erfordert oft erhebliche technische 
Aufwendungen. Vergl. auch S. 53. 

Nach Zopf bei Berlin in kleineren stehenden Gewässern, Teichen, Tüm- 
peln, Gräben, namentlich solchen, die sich zersetzende Substanzen enthielten. 
Panke, Spandauer Schiffahrtskanal. Diese Angaben kann ich bestätigen. 
Auch in der Havel bei Spandau und im Tegeler See bei Tegel habe ich 
den Organismus wiederholt gefunden, außerdem gelegentlich auch an den 
Hinterbeinen und an den Haaren der Mundwerkzeuge von Ästacus fluviatilis. 

Bevorzugt oft eisenoxydulhaltiges Wasser. Nicht selten in Berliner 
Straßenbrunnen. Die Tegeler Wasserleitung von Berlin wurde besonders in 
den Jahren 1877 und 1878 von einer schweren Crenoihrix-Ka,\a.mitsit heim- 
gesucht. Vergl. Zopf (1) u. H. de Vries(l). Der Inhalt der Scheiden scheint 
manchmal durch bodonenartige Organismen ausgefressen zu werden. Bezüglich 
Ernährung vergl. noch E. v. Raumer (1), Eössler (1), Molisch (1), 
Richter (1), Lafar. 

Crenothrix manganifera Jackson, A new species of Crenothrix. Transact. 
of the americ. microsc. society, vol. XXIII, 1902, speichert Manganverbinduugen 
in den Scheiden. Wahrscheinlich Syn. mit Cr. polgspora. 

Anhang. 

Chamaesiphon hyallnus Scherffel, Algologische Notizen, Ber. 
d. Deutschen Bot. Ges. 1907, Bd. 25, S. 231, Fig. 4 und S. 232. 

Name von chamai = am Boden, niedrig und siphon = Röhre, 
Schlauch. 

Thallus nach oben ein wenig verjüngt, 5 fi hoch, 2 ^ im 
Durchmesser, hyalin, an der Spitze mit einer Perlschnur flach- 
kugelförmiger, ca. 1 u dicker Gonidien. 



— 143 — 

Auf Epiihcmia turgida Lei Iglo in TIngarn, wahrscheinlich nocli weiter 
verbreitet. 

Die i.n-iinen Vertreter der (Jattung verc:!. hei Lenimerniann S. 118. 

Chamaesiphon crenotrichoides Zopf, Morph, d. Spaltpll. 1.S82, 
S. 55. 

Stellt nach Zopf gewissermaßen eine blaugrüne Grenothrix dar. 

Festsitzend auf Wasserpflanzen {Utricularia usw.). 

Phragmidiothrix multiseptata Engler, Über die Pilz Vegetation 
des weißen oder toten Grundes der Kieler Bucht (1). 

Name von phragmos = Fachwerk und thrix = Haar. 

Scheint nur marin zu sein. Besitzt eine gewisse Ähnlichkeit mit 
Crenoihrix. Teilung der Vermehrungszellen des Fadens nach den drei Rich- 
tungen des Raumes. 

4. Gattung: Clonotlirix Roze (1), Journal de Botanique, 
1896, Bd. 10, S. 325. 

Name von clon = Zweig und thrix = Haar. 

Fäden durch falsche Dichotomie oder unregelmäßig, auch büschelig 
verzweigt, festsitzend, mit Gegensatz von Basis und Spitze, nach dem freien 
Ende allmählich dünner werdend. Scheide stets vorhanden, an jungen Fäden 
dünn, später dicker werdend, und Eisenoxydhydrat oder die entsprechende 
Manganverhindung speichernd. Zellen zylindrisch bis flachscheibenförmig. 
Vermehrung durch kleine, unbewegliche Sporen von kugeliger Form, die 
durch Längsteilung und Abrundung aus den vegetativen scheibenförmigen 
Zellen kurzer Zweige hervorgehen oder durch seitlich ansitzende, eigentümliche, 
bläschenartige, gestielte Zellen (S. 139, Fig. 10). 

Einen von Roze erwähnten grünlichen Farbenton in den Zellen habe ich 
nicht beobachten können. 

Clonothrix fusca Roze (1), vergl. auch Schorler (1). 

5. 139, Fig. 10 u. 11. Nach Roze. 

Fäden und Äste von wechsender Dicke, an der Basis mit der 
Scheide durchschnittlich 5 — 7 fx dick und an der Spitze sich auf 
2 y. verschmälernd; an alten Scheiden mit Manganeinlagerung sind 
jedoch sogar 24 a Breite festgestellt w^orden. Farbe der Fäden 
farblos bis gelb- und dunkelbraun. Zellen ca. 2 y dick, meist 
6 — 8 /i lang, auch 12 — 16 — 20 u. Die verzweigten Fäden bilden 
Raschen, die bis zu 2,5 mm lang werden. Bildet grau- bis dunkel- 
braune flockige Schlammabsätze in Brunnen und Hochbehältern 
ganz wie Grenothrix und oft in deren Gesellschaft. Wasserwerk 
von Dresden und Meißen [nach Schorler (1)]. 



— 144 — 

Nach den Angaben in der Literatur nur aus einigen Brunnen bekannt; 
von mir jetzt auch in Oberflächengewässern in der Uferregion gefunden und 
zwar an untergetauchten Faschinen , Holzpfählen und AVasserblättern von 
Sagiilaria. Landwehrkaual in Berlin, Havel bei Spandau, Hermsdorfer Fließ 
bei Tegel und Hermsdorf, Finowkanal bei Eberswalde. Scheint neben Eisen- 
öfter auch Manganverbindungen zu speichern. 

Im allgemeinen selten, stellenweise häufig. Die weitere Verbreitung 
bedarf noch näheren Studiums. 

Clonothrix tenuis nov. spec. 

Fäden an den älteren Teilen mit Scheide 3 — 4 ß dick, nach 
oben sich verschmälernd. Scheinverzweigung reichlich, ganz ähnlich 
der Gl. fusca. 

In der zarten Schwimmschicht einer gereinigten Abwasserprobe von der 
biologischen Kläranlage in Stahnsdorf. 

Was Zopf (2), Taf. 1, Fig. 4, abbildet, halte ich für eine dünnfädige 
Clonothrix. 

Glaucothrix putealis Kirchner, Kryptogamenflora von Schlesien, Algen, 
1878, Bd. 2, S. 229. 

Scheint mit Clonothrix identisch zu sein oder ihr nahe zu stehen, vor 
allem nach der Abbildung zu urteilen in Kirchner, Die mikroskopische 
Pflanzenwelt des Süßwassers, 2. Aufl. 1891, Taf. V, Fig. 173. 

5. Gattung: 8phaerötilas Kützing (1), Linnaea 1833, 
Bd. 8, S. 385. 

Name von sphaeros = Kugel und tilos = Flocke. 

In älteren Grutachten über Gewässerverunreinigung geht diese Gattung 
vielfach irrtümlich unter den Namen Beggiatoa und Leptomüus. 

Sphaerötilus natans Kützing (1), Linnaea 1833, Bd. 8, 
S. 385. — Makroskop. Abb. auch bei Kolkv^^itz in Laf. Bd. 3, 
Taf. 10. 

S. 14G, Fig. 1 u. 2, Original, Fig. 3, nach Alfr. Fischer, Fig. 5 u. 8, 
Original. 
Fig. 1. Flöckchen von Sphaerötilus. Zwei Scheiden vollkommen leer, eine 

Scheide nur im oberen Teil leer. 
Fig. 2. Zellfaden mit fester und schleimiger Scheide. 
Fig. 3. Ende eines Fadens mit beweglichen Fortpflanzungszellen. 
Fig. 5. Schilfblatt mit fellartigem Überzug von Sphaerötilus. Nat. Gr. 
Fig. 8. Lebende Nitzschia^ mit Keimpflanzen von Sphaerötilus besetzt. 

Fäden festsitzend, mit meist 2 ^ dicken und gegen 4 — 6 a 
langen Zellen, mit deutlicher Scheide; diese meist von dickem 
Schleim umgeben, der oft erst nach Einlegen in chinesische Tusche 



— 145 — 

sichtbar wirtl. Dicke der Fäden mit Schleiiu iiieiöt /t, oft aucli 
bis 10 //. Bisweilen gleiten Stücke der Schleimhüllen von den 
festeren Scheiden ab und liegen dann neben den Fäden. Leere 
Scheiden bleiben nach AusHchlüpfen der Zellen zurück (S. 14(), 
Fig. 1). Vermehrung durch Schwärmzellen, welche sich am Ende 
der Fäden ablösen. Bei Mangel an Nahrung entstehen häufig 
falsche Dichotomien. 

Bildet schleimige, zottige Besätze von fellartigem Aussehen in Bächen 
und Flüssen mit organischen, ernährenden Abwässern. Entwickelt sich üppig 
nur in bewegtem oder strömendem Gewässer, wenn dessen Geschwindigkeit 
mehr als etwa 20 cm beträgt. Entweder sind demnach die Flocken ziemlicli 
stark Sauerstoff bedürftig oder verlangen mechanische Durchspülung, um nicht 
zu faulen. 

Zwischen der Gefahr des Eindeckens durch Detritus und der Wachstums- 
geschwindigkeit besteht ein gewisses Verhältnis (Filz, Zotten). 

Bezüglich der Nährstoffe ist der Pilz polysaprob oder a-mesosaprob. 

Sphacroiilus wächst auch bei niedrigen Temperaturen schnell, wenn die 
nötigen Nährstoffe vorhanden sind. Entfernt man reichlich entwickelte Zotten, 
so bilden sie sich im Verlauf einiger Wochen von neuem, selbst wenn die 
Temperatur des Wassers nur 4° oder noch weniger beträgt. 

Der Sphaerotüus-Besditz eines einzigen Landungspfahles kann beim stück- 
weisen Losreißen (etwa bedingt durch heftige Wellenbewegung) viele Kubik- 
meter Wasser mit unästhetisch erscheinenden Flocken erfüllen. Solche Flocken 
können sich in Fischernetzen festsetzen und diese verschleimen. Im freien 
Wasser oder Schlamm kann Sphaeroiilus durch Schnecken usw. gefressen so- 
wie durch Insektenlarven zum Gehäusebau verwendet werden. 

Der Pilz entwickelt sich am besten an Faschinen, Holzbohien, Schilf- 
stengeln, Blättern u. drgl., während er an sandigen Ufern keine Befestigungs- 
punkte findet. An Steinen scheint er nur bei guter Ernährung festen Fuß 
fassen zu können. Durch Detritus wird er wegen des Gallertschleimes leicht 
eingedeckt und bleibt dann krustenförmig. Wenn in raschströmenden Flüssen 
eine schnelle Vermischung zugeleiteter Abwässer mit dem Wasser des Vor- 
fluters eintritt, pflegt eine üppige Entwicklung des Pilzes nicht statt- 
zufinden. 

Wenn Sphaerotilus losreißt und sich an Stellen mit schwacher Strömung 
anhäuft, kann er zu sekundären Verunreinigungen und Geruchsbelästigungen 
Anlaß geben (vergl. Fig. 2), während er sonst für die Selbstreinigung nützlich 
ist, besonders in kleineren Wasserläufen. Massenhaftes Losreißen an Stellen. 
welche diese Erscheinung sonst meist nicht zeigen, kann man bisweilen zur 
kalten Jahreszeit bei eintretendem Tauwetter beobachten, wo treibende Eis- 
schollen den Uferbesatz abschaben. Die abgerissenen Flocken oder Fladen 
können federig (ähnlich Leptomitus lacteus) oder klumpig sein und — soweit 
es sich um die makroskopisch sichtbaren handelt — Erbsen- bis Tellergröße 
besitzen. Im freischwimmenden Zustand scheint er nur unter besonders 

Kryptogamenflora der Mark V. 10 



— 146 — 




Taf. 4. Sphaorotilus im weiteren Sinne. 

Fig. 1—3, 5, 8. Sphaerotilus natans. i, 9. (Jladotlirix dichotoma. ü— 7. 



Zoocjloea fumvjera. 



— 147 — 

^üustigcii Einährungsbedinguiigen wuclKstuiiisfähig zu sein. Bei läiigcreui 
Treiben im Wasser schickt er sich znr liildnng von falschen Dichotomien an. 

Sphacrotilus ist in Dentschland der liäufigste Abwasserpilz und durch 
seine üppige Pintwicklung, die iiicht selten Mißstände mit sich bringt, oft sehr 
lästig. Außerhalb von Deutschland findet er sich z. B. auch an verschmutzten 
Uferstellen im Genfer See und an Ufermauern im Vierwaldstätter See bei 
Luzern. Im Gebirge habe ich ihn im Zellbach bei Zellerfeld-Klausthal im 
Harz beobachtet. In der Spree findet er sich innerhalb Berlins fast überall 
in der Emersionszone, im AVinter üppiger als im Sommer, oft abgestorbene 
Cladophoro überziehend. Außerdem ist er in zahlreichen anderen Vorflutern 
anzutreffen, welche Abwässer aus Städten, Zellulosefabriken, Zuckerfabriken 
und anderen landwirtschaftlichen Betrieben aufnehmen. 

Der Pilz wurde zuerst von Kützing (1) in der Elbe bei Magdeburg 
im Jahre 1833 gefunden. Diese ist gegenwärtig ein SphaeroiilusStrom, da 
nur dieser Pilz (nicht Leplomüus, Mucor oder Fusarium) in ihm zu größerer 
Entwicklung gelangt. Yergl. Kolkwitz u. Ehrlich (1). Die Verbreitung 
wird überall durch die chemische Beschaffenheit des Wasser bestimmt. 

Bewegliche Fadenstücke [vergl. Zopf (2)] können unter Umständen mit 
schwefelfreier Begg. leptoniitiformis verwechselt werden. 

Keimpflanzen und Zwergexemplare von Sphaerotüus sind überall ver- 
breitet, besonders in stehenden Gewässern, wo es zu keiner üppigen Entwick- 
lung des Pilzes kommt. Bezüglich solcher Keimpflanzen vergl. man Chlamy- 
doihrix epiphyüca und Taf. 4, Fig. 8. Die Keimpflanzen sitzen u. a. an vielen 
lebenden, absterbenden oder abgestorbenen Algen wie Melosira varians. 
Nitzschia sigmoidea, Synedra splendens. Aphanizomenon jlos aquae usw. 

Vergl. auch Eidam (1). 

Es ist nicht ausgeschlossen, daß ISpirosoma gregarium Mig., Syn. : My- 
conostoc gregarium Cohn in den Formenkreis von Sphaerotilus gehört. 

Vergl. ferner Cladoihrix dichotoma und Zoogloea ramigera. 

Sphaerotilus fluitans Schikora (1), Zeitschrift f. Fischerei, 
7. Jahrg., 1899. 

Fäden o ^ stark, Einzelzellen ca. (> — 7 /t lang. Weit un- 
regelmäßiger verzweigt als Clad. dichotoma. Verflüssigt Gelatine. 
Im Impfstich ausstrahlend, an der Oberfläche üppiger wachsend. 
Aerob. 

Die Rasen des Pilzes haften fest auf Steinen, Kieseln und Holzwerk in 
bewegtem "Wasser. In Mühleugerinnen, an Wasserrädern, an Wehren, Pfählen, 
Wurzeln und ins Wasser tauchenden Zweigen. Bildet vliesartige Überzüge 
von bisweilen ziegelroter Farbe, auch mit Eisenoxydhydratablagerungen durch- 
setzt. Vielleicht identisch mit der vorstehenden oder folgenden Spezies. 

Sphaerotilus roseus Zopf (3) in Zopf, Beiträge z. Phys. u. 
Morph, niederer Organismen, 1892, Heft. 2, S. 32. 

10* 



— 148 — 

Zellen der Fäden 2 fi, in jüngeren Exemplaren ca. 1 /t dick 
(Zopf gibt nur 0,7 — 1 // an). Fäden mit wenig auffallenden, 
falschen Dichotomien. 

Bildet schleimige, mohn-übenrot gefärbte, auch etwas ins Rosenrot und 
in Karmin spielende Pilzmasseu, welche in Flüssen, die organische, ernährende 
Abwässer aufnehmen, oft große Uferstrecken färben. Zopf fand ihn auf 
Leytomitus festsitzend, was auch ich beobaclitet habe. Er kommt aber auch 
ohne diesen vor, z. B. an Uferbohlen und Faschinen. Trat, nach meinen Be- 
obachtungen, in Norddeutschlaud besonders im Winter 190H/04 auf, z. B. in 
der Oberspree bei Niederschöneweide. Enthält Eukarotin. 

6. Gattung: Clddothrix Cohn 1875, Beiträge z. Biologie 
d. Pflanzen, 1875, Bd. 1, Heft 3, S. 185. 

Name von ciados = Zweig und thrix = Haar. 

Fäden wahrscheinlich mit gallertiger Haftscheibe festsitzend, mit zarten, 
aber wohlabgegrenzten Scheiden versehen, durch Bildung von Scheinästen 
wiederholt dichotom verzweigt. Fäden in farblose Zellen gegliedert, welche 
am Ende der Fäden ausschwärmen und zu neuen Pflanzen heranwachsen können. 

Es ist fraglich, ob die Gattung aufrecht erhalten werden kann, da sie 
mit Sphaeroiilus (s. dort) identisch sein dürfte. Im Prinzip stimme ich Mig. 
zu, der Cladothrix zu Sphaerotilus zieht. Trotzdem habe ich den Namen 
Cladothrix beibehalten , weil er sich eingebürgert hat. Da Sphaeroiilus bei 
fortschreitender Selbstreinigung sich mehr und mehr zu verringern pflegt, 
ist es sehr zweckmäßig, sagen zu können, in nährstoffreicherem Wasser findet 
sich Sphaeroiilus , in reinerem Cladothrix. 

Cladothrix dichotoma Cohn, 1. c, 1875. — Sphaerotilus 
dichotomus (Cohn) Mig. — Vergl. außerdem Zopf (2), Büsgen (1), 
Mace (1), Höflich (1) u. S. 166. 

S. 146, Fig. 4 u. 9. Nach Zopf. 

Fig. 4. Kurzer Rasen auf einem Blatt von Vallisneria. 

Fäden 2 fx, selten 1 oder 3 ^i dick, durch falsche Dichotomie 
verzweigt. Gelegentlich sieht man drei Dichotomien fast von 
derselben Stelle ausgehen. Unterer Teil des Seitenzweiges nicht 
selten zurückgebogen und verlängert. Enden der Zweige bisweilen 
spirillenartig gestaltet. Bildet bei Reinkultur runde, weiße Kolonien, 
welche von allen Seiten radial ausstrahlende Fäden entsenden. 
Gelatine nicht merklich verflüssigend. 

Einzeln oder in sammetartigen Überzügen, nicht in Form dicker, fell- 
artiger Zotten. Sehr verbreitet in Gewässern mit mesosaprobem Charakter. 
Auf Pflanzenteilen u. a. m., auch Bestandteil feiner oberflächlicher Schwimm- 
schichten. Vergl. Kolkwitz (0). 



— M9 



Mez 1898 1 Migula 1900 


durchschnittlich 
2\x 


falsche 
Dichotomie 


Bildet dünne 

feine farblose 

Flöckchen 


Sehr verbreitet in 
Sumpfwässern, 

zwischen faulen- 
den Algen usw. 


1 


dünn, aber fest 

und deutlich 

sichtbar 


iL 
!M 

^H 

03 

:d 

a 

43 

'43 


falsche 
Dichotomie 


Bildet dünne, 
nicht schleimige, 
sehr feine Ras- 
chen 


Niemals in der 
Natur, sondern 

nur in stehenden 

schmutzigen 

Wasserproben 

gut ausgebildet. 
Nie in frischen 

Abwässern selbst 




1 

CO 


M 


1—4 
•*■» 

43 

d 
oö 


00 
1—1 

a 

03 

bO 

93 

:d 

W 


durchschnittlich 
2 m. 


Bildet graue flu- 
tende Büschel 


In fließendem 

Schmutzwasser 

nicht selten 


00 
es 

C3 


1 


Ci 
00 
00 

>— 1 

03 

-4J 

:o 
f-i 
M 

C3 

»2 


etwa 3 fi. 

falsche 
Dichotomie 


kleine, buschige, 
weißliche Ras- 
chen von V2 bis 
1 mm Breite oder 
Haut eben auf 
Flüssigkeiten 


In Sumpfwasser, 
an faulenden Al- 
gen aufsitzend 
oder frei, in Ab- 
zugsgräben, 
Schmutzwässern 
V. Zuckerfabriken 
usw. Überall 


d. 

1 

CO 


-4.^ 
es 

N 

43 
</3 


OD 
00 

i-H 

*M 

Oh 

O 

S3 


rL 

CO 

•pH 


falsche 
Dichotomie 


Bildet dichte, 
mehr od. weniger 
dicke Häute und 
schleimige, zopf- 
artige, oft über 
1 cm lange Strän- 
ge, auch schwim- 
mende Flöckchen 


In Sumpfwasser, 
Teichen, Gräben, 
Flüssen usw., be- 
sonders an fau- 
lenden Algen und 
anderen Wasser- 
pflanzen. In Klo- 
akenwässern, Ab- 
wässern V. Zucker- 
fabriken usw. 
Sehr häufig und 
oft in bedeutender 
Menge 


Übergänge von 

Kokken zu 6 und 

mehr m- langen 

Stäbchen 


anfangs zart, 
später resistent. 


Cohn 1875 


1,7 |i. nach der 
Abbildung 


falsche 
Dichotomie 


Raschen von 
0,5 mm Durch- 
messer und dar- 
über; an faulen- 
den Algen oder 
schwimmend in 
Form weißer 
Schleimmassen 


In faulendem 

Wasser. Im 

Laboratorium 

beobachtet 


1 


1 




Dicke der Fäden 


bo 

a 
d 
.bß 

'S 

43 
> 


Makroskopische 
Erscheinungs- 
form 


B 

a 
> 


Länge 
der Stäbchen 


Scheiden 



— 150 — 

Zopf schreibt, es gebe wohl kaum ein stagnierendes oder fließendes 
Gewässer, in dem nicht irgendwelche organische Körper faulten, und überall 
an solchen Fäulnisstätten, mögen sie nun mehr begrenzter oder ausgedehnter 
Natur sein, würde niemals die Anwesenheit dieses Saprophyten vermißt. 

3 IX dicke Exemplare fand ich im Winter 1908 im Finowkanal bei 
Eberswalde (fluitans?), 1 \x dicke mit im ganzen fünfmaliger Dichotomie 
gelegentlich in Zimmeraquarien. 

Schmidle (1) beschreibt eine blaugrüne Alge aus dem Nyassa-See, 
die er zu Cladothrix zählen möchte. Dicke der Zellen 2 — 4 jjl. Dieser Befund 
spricht sehr für die Abstammung der Gattung Cladothrix von Spaltalgen. 
In unseren Breiten sind blaugrün gefärbte Cl. noch nicht beobachtet worden. 

Bezüglich der ungenügenden Abgrenzung dieser Gattung gegen Sphaero- 
tilus vergl. die vorstehende Tabelle. 

7. Gattung: Zoogloea Cohn, Nova Acta der Leopold. 
Akademie 1854, Bd. 24, S. 123. 

Name von zoon = lebendiges Wesen und gloia = Gallert. 

Zellen in großer Zahl in hyalinen Schleim eingebettet. Zoogloea ist 
eigentlich kein Gattungsbegriff, soll aber für ramigera hier als solcher be- 
trachtet werden. 

.^oo^r/oeen-Klumpen verschiedener Form von Erbsen- bis Fingergliedgröße 
findet man in verschmutzten Gewässern nicht selten an Wurzeln, die ins 
Wasser hineinragen, an Zweigen usw. festsitzend (S. 95, Fig. 12. Original). 
Ob es sich hierbei um besondere Spezies handelt, ist noch nicht untersucht, 
aber wahrscheinlich. Vergl. auch S. 32. 

Zoogloea ramigera Itzigsohn, Sitz. Ber. d. Ges. naturf. 
Frde. zu Berlin, 19. Nov. 1867. 

S. 146, Fig. 6. Original, Fig. 7 nach Zopf. Vergr. bei Fig. 7 nicht ""»A, 
sondern nur einige hundertmal. 

Bildet geweihartige Gallertbäumchen von meist nicht mehr 
als 1 — 1,5 mm Länge und etwa 8 — 10 ^ Breite, mehr oder weniger 
dicht erfüllt mit längs gerichteten Stäbchen von meistens nur 1 fi 
Dicke. In günstigen Fällen sieht man das Gebilde sich an der 
Basis zu einem kurzen Faden verschmälern (S. 146, Fig. 6). 

Wegen dieses Übergehens in Fadenform und wegen des Vor- 
kommens zwischen Sphaerotilus ist eine nähere Beziehung zwischen 
beiden wahrscheinlich. Freilich sind die Zellen der Zoogloea 
ramigera meist nur 1 // , die von älterem Sphaerotüits 2 //. dick. 
Man mußte also annehmen, daß die Zoogloeaform sich aus ganz 
jugendlichem Hphaerotilus entwickelt. Vergl. Clilamydothrix 
epiphytica S. 140. Neben den geweihartigen gibt es auch koni- 



— 151 — 

l)aktere, die vielleicht aiulerer Herkunft sind. Siehe auch Wino- 
gradsky, Mori)h. u. Phys. d. Scliwefclbakt., 1888, S. 111. 

Niclit selten an Uferbohlen, Pfählen, Schilf usw. an verhältnismäßig 
stark verschmutzten Stellen mit Sphacrotilus. 

Vcrii;!. S. IM das System der Saprohien. 

5. Familie: Beggiatoaceae, weiße Schwefelbakterien. 
Fäden gleichmäßig dick, immer frei beweglich, bilden keine 

Gonidien I. Beggiatoa. 

Fäden ungleichmäßig dick, festsitzend, bilden bewegliche Stäb- 

chengonidien 2. Thiothrix. 

Fäden in gemeinsamer Gallertröhre 3. ThioplOCa. 

Vergl. auch die farblosen Arten der Gattung Cliromatium. 

1. Gattung: Beggiatosi Trevisan, Prospetto della flora 
Euganea, Padova, 1842. 

Name nach F. S. Beggiato, Arzt in Vicenza, geb. 1805. 

Faden farblos, meist scheidenlos, immer frei beweglich, ohne Gegensatz 
zwischen Basis und Spitze, gleichmäßig interkalar wachsend. Unter normalen 
Wachstunisbedingungen immer mit Schwefelkörnern. Niemals Schwefel- 
kristalle in der lebenden Zelle. Gliederung der Fäden in schwefellosen Fäden 
meistens deutlich, in schwefelhaltigen schwer oder nicht sichtbar. Gleitende 
Kriechbewegung wahrscheinlich durch extrazelluläre Plasmaströme bedingt. 

Oxydieren Schwefelwasserstoff zu Schwefelsäure (vergl. S. 52 und beson- 
ders Win ogr ad sky, Beiträge zur Morph, u. Phys. der Bakt., Heft 1, 1888). 

Nach den Untersuchungen von Nathanson, Mitt. aus der Zool. Station 
zu Neapel, 1902, 15. Bd., gibt es eine Gruppe von Schwefelbakterien, welche 
Schwefelverbindungen ohne Ausscheidung von elementarem Schwefel oxy- 
dieren. 

Abb. eines J5e^^m^oa-Schleiers s. bei La f., 1904—1906, Bd. 3, S. 414. 
eines jBe^'^ia^oa-Fladens bei Kolkwitz (3). Vergl. außerdem G. Hinze, 
Über Schwefeltropfen im Innern von Oscillarien. Ber. d. D. B. G. 1903, 
Bd. 21, S. 394. 

Beggiatoa alba (Vaucher) Trevisan. — Vaucher, Histoire des 
Conferves d'eau douce, Geneve 1803. — Oscillaria alba Vauch. 
Conferv. S. 198. — Hygrocrocis Vandellii Menegh. in Kützing, 
Alg. exsicc. Nr. 16. — Begg. punctata Trevis. Flora Euganea S. 56. 

S. 154, Fig. 4. Nach Winogradsky. 

Fäden 2,5 — 4 ll dick. Länge der einzelnen Zellen im Mini- 
mum ca. 3 Li (die soeben aus der Teilung hervorgegangenen Zellen 
also im optischen Querschnitt fast quadratisch), im Maximum etwa 
doppelt so groß. 



— 152 — 

In Graben, Tümpeln und Seen mit schwefelwasserstoffhaltigem Schlamm, 
auch in scliwefelwasserstoffhaltigem Bruunensclilamni und Scliwefelquellen. 
In der Ebene und in Gebirgen. Wilmersdorfer See (Marsson), Fauler See 
bei Hoben-Scbönhausen, Tegeler See(Kolk witz), Gräben von Rieselfeldern usw. 

Oft in Gemeinschaft mit Oscülatoria limosa, prlnceps, chlorina, Euglena 
viridis u. a. m. 

Über das Vorhandensein einer Scheide an den Fäden vergl. H. Selk, 
Beiträge zur Kenntnis der Algenflora der Elbe und ihres Gebietes. Jahrbuch 
der Hamburgischen Wissenschaftlichen Anstalten, 1907—1908, XXV, S. 67. 

Nach Arzichowsky (1. c.) liegt B. tigrina vor, wenn die Schwefel - 
tröpfchen die Querwände freilassen und sich in Gruppen in der Mitte der Zellen 
befinden. 

Beggiatoa arachnoidea (Ag.) Rabenh., Flora Europaea Al- 
garum, Sectio II, 1865, S. 94. — Oscillaria arachnoidea Ag. Re- 
gensb. FI. 1827, S. 634. — Begg. pellucida Cohn, Hedwigia 1865, 
S. 82. 

Fäden 5—6,5 n, meist deutlich gegliedert, lebhaft beweglich, 

einzeln oder in dünnen spinnwebartigen, weißen Schleimhäuten. 

Zellform ähnlich wie bei alba. 

In schwefelwasserstoffhaltigen Sümpfen und Schwefelquellen, ähnlich wie 
B. alba. Im Lietzensee bei Berlin u. a. a. 0. 

Über Fladen von B. arachnoidea vergl. das oben stehende Zitat. 

Nach Arzichowsky, Zur Morphologie und Systematik der Beggiatoa 
Trev. Petersburg 1902, liegen verschiedene Arten vor, je nachdem die Schwefel- 
tröpfchen fast ausschließlich an den Querwänden (B. pellucida) oder durch 
die Zellen zerstreut liegen (B. arachnoidea). 

Beggiatoa leptomitiformis (Menegh.) Trevis., Flora Euganea 
S. 56. — Oscillaria leptomitiformis Menegh. in Ragazz, Nuove 
ricerche fisico-chimiche S. 122. 

Fäden 1,8 — 2,5 fi dick, einzeln oder zu dünnem, schleimigem, 
weißem Lager vereinigt. 

An ähnlichen Orten wie die übrigen Arten. Wilmersdorf er See (Marsson), 
Fauler See bei Berlin usw. 

Winogradsky (1. c), S. 25, unterscheidet noch B. miwma (Fadendicke 
bis 1 |jl) u. a. m. 

Bei der marinen Beggiatoa mirabilis sind die Fäden 27—38 |i. dick. 
Vergl. Cohn, Beiträge z. Physiologie der Phykochromaceen und Florideen. 
Schultzes Archiv f. mikroskopische Anatomie 1867, Bd. 3, S. 53; Kolk witz. 
Über die Krümmungen und den Membranbau bei einigen Spaltalgen. Ber. d. 
Deutschen Bot. Ges. 1897, Bd. 15, S. 460 u. Taf. 22; Hinze, Unters, über 
den Bau von Beggiatoa mirahilis Cohn. Wissensch. Meeresunters. Abt. Kiel, 
Neue Folge, 1002, Bd. 6, S. 185 u. Ber. d. D. B. Ges. 1901, Bd. 19, S. 369 



— 15:*, — 

u. Taf. IS Siebe aiicli : Colin, Zwei ueue Beggiatoen, Hedwigia, iHOr», 
S. Sl — Sl luul Rabenhorst, I.e. S. 95. 

Gleicbfalls marin ist die niclitfii(li«;'e Thiophysa voliitans Hinze, Thiirph. 
vol., ein neues Sebwefelbakteiiuni. Ber. d. D. B. G. IDOH, Bd. 21, S. HOl) und 
Taf. 15; Omelianski, Der Kreislauf des Scbwefels. Laf. 1ÜÜ4 — lÜOG, Bd. :i, 
S. 230. 

Man vergleicbe außerdem: 

Oscillatoria beggiatoitles Arzi(bowsky, Zur ]\rori)b. und Syst. der 
Jicggiatoa Trev. Petersbur«;' 1902. 

Ein farblose, sebwefelfübrende Oscillatoria, welche auf Verwandtschaft 
zwischen Beggiaioa und Oscillatoria schließen läßt. 

In Rußland gefunden, aber auch in der Mark von mir im Mühlenfließ 
nahe Tegel bei Berlin beobachtet. 

2. Gattung: Tliiothrix Winogradsky, Zur Morphologie 
und Physiologie der Schwefelbakterien, 1888, S. 39. 

Name von theion = Schwefel und thrix = Haar. 

Fädeu unbeweglich, gegliedert, mit einer zarten Scheide, einen deutlichen 
Gegensatz von Basis und Spitze zeigend, durch ein Gallertpolster an feste 
Gegenstände befestigt, unter normalen Wachstumsbedingungen dicht mit 
Schwefelkörnern gefüllt; Reproduktion durch Stäbchengonidien, welche auf 
festen Gegenständen kriechend sich langsam bewegen, nach kurzer Bewegungs- 
dauer sich auf verschiedene Gegenstände festsetzen und zu Fäden auswachsen. 

Hochdifferenzierte Bakterien, welche mit Chlamydothrix näher verwandt 
zu sein scheinen als mit Beggiaioa. 

Über Gasvakuolen bei Thioihrix vergl. N. Wille, Über Gasvakuoleu 
bei einer Bakterie. Biolog. Zentralbl. Bd. XXII, 1902. 

Thiothrix nivea (Rabenh.) Winogr., 1. c, S. 29 u. Taf. 1, 
Fig. 7—10. 

S. 154, Fig. 1. Original, Fig. 2 nach Winogradsky. 

Dicke älterer Fäden an der Basis 2 bis 2,5 fi, in der Mitte 
1,7 /t, an der Spitze 1,4 bis 1,5 a. Kurze Fäden sind gleich- 
mäßig 1,7 ^ dick. 

Auf der Oberfläche der mit schwefelwasserstoffhaltigem Abwasser be- 
schickten biolog. Tropfkörper bei Stahnsdorf (vergl. S. 31) in Gemeinschaft 
von Chlorellen. Verbreitet in Vorflutern mit Brauereiabwässer usw., in 
fließenden Gewässern nicht selten auf Cladophora crispata festsitzend. 

Junge schwefelfreie Exemplare können mit Sphaerotilus verwechselt 
werden. 

Die Mitteilungen von Dutertre, Note sur un Schizomycete parasite 
des Diatomees, Micrographie preparateur, 1905, Bd. 18, S. 180 — 182 beziehen 
sich wahrscheinlich auf junge Thiothrix, festsitzend im Schleim von Sj/nedra 
und Nitzschia. 



— 154 — 




Fig. 1-2 

persi 

gelat 



Lauiproriiatia rnsco- 
,). Thiotheri' 



'l'af. fj. Schwcfelbaktcricn. 
x.fi, . ^ Thiotkri.r, nirra. :5. Thioploni Srhmidlei. 4. Begtjialoa alba. 

versicina. 6. Thiodirl'ion clegans. 1. Thvispinllum sanguineum. 8. Thiopedta rosca. p. llnother 

nelatinom. 10. Thioeystü violncea. 11. lihahdoc.hromatium rnseum. 12. Ühromatium ükenu 

IS. 67//-. vinosum. 14 — 1.''). Tlnopohfrorrus ruber. 

Der F;irl)HtoH' dor l'urpurltiiktoricii int durch Schrfiniurinig angedeutet. 



— 155 — 

Thiothrix tenuis Winogr., 1. c, S. 40 und Taf. 1, Fig. 8, 11. 
— Bc'ggiatoii alba var. uniserialis Engler (1), (jber die Pilzvegetation 
des wei(.U>n oder toten (Jrundes der Kieler l^uclit, 1888, S. 4. 

Fäden in ihrer ganzen Ausdehnung gleichmäßig 1- 1,1 //. dick. 

In Schwefelquellen. Im (iriiiidwasser der Berliner Wasserwerke. 

Außerdem beschreibt W. (1. c. S. 4(1) eine Th. ienuissbna, deren Fäden 
nur 0,4 — (),.") jjl dick sind. 

3. Gattung: TIlioploesi Lauterborn (1), Berichte der 
Deutschen Bot. Ges. 1907, Bd. 25, S. 238. 

Name von theion = Schwefel, ploka ^ Flechte (Haarflechte, 
Locke). 

Fäden von Ji egg iatoa-gn-ti gern Habitus, mit reichlichen Schwefelkörnern, 
beweglich, in oft beträchtlicher Zahl parallel nebeneinander verlaufend, zu 
seilartigen Bündeln vereinigt und verflochten. Nach außen umschlossen von 
weit abstehenden farblosen Gallertröhren, meist mit Schlammpartikeln in- 
krustiert und bisweilen mit ringförmigen Einschnürungen versehen. 

ThioplOCa Schmidlei Lauterborn. 

Mit den Charakteren der Gattung. 

S. 154, Fig. 3. Nach Lauterborn. 

Zellen der Fäden 5 — 9 u dick, 1 — IV2 mal so lang als breit, 
Gallertschläuche 50 — 160 ii dick, bis mehrere Zentimeter lang. 

Untersee des Bodensees in der Gegend von Ermatingen, in 15—20 ni 
Tiefe das Innere des kalkreichen Grundschlicks durchziehend. Ferner im 
Schlamm des Hafens von Kehl bei Straßburg und eine Strecke rheinabwärts 
in einer Bucht bei SöUingen. 

In der Mark bisher nicht gefunden, vielleicht aber in den tiefern nord- 
deutschen Seen nock anzutreffen. 

Der Organismus hat der Form nach Ähnlichkeit mit den Oscillatoriaceen 
HydrocokiüH und Microcoleus. 

6. Familie: Rhodobacteriaceae, Purpurbakterien. 
Bakterien, deren Zellinhalt durch Bakteriopurpurin und (soweit 
luitersucht) durch Bakteriochlorin rosa, rot, violett oder karminrot 
gefärbt sind. Vergl. Molisch, Die Purpurbakterien 1907, Taf. 3, 
und die dort zitierten Arbeiten. Im Gegensatz zu den Beggia- 
toacecn nicht fadenbildend. In lange stehenden Kulturen. 

A. Zellen mit Schwefelkngelchen (Thiorhodaceae). 

1. Zellen zu Familien vereinigt. 

a) Teilung der Zellen nach drei Richtungen des 
Raumes. 



— 15ß — 

Familien klein, dicht, einzeln oder zu mehreren von einer 
Gallertzyste umgeben, schwärmfähig ... I. Thiocystis. 
Familien auf dem Substrate flach ausgebreitet, aus kuge- 
ligen in gemeinsamer Gallerte locker eingebetteten, nicht 

schwärmfähigen Zellen 2. Thiocapsa. 

Familien paketförmig 3. Thiosarcina. 

b) Teilung der Zellen zuerst nach drei, dann nach 
zwei Eichtungen. 

Familien anfangs solid, dann hohlkugelig, netzförmig durch- 
brochen, endlich in kleine schwärmfähige Gruppen sich 

auflösend 4. Lamprocystis. 

c) Teilung der Zellen nach zwei Richtungen (Fläche). 
Familien tafelförmig, aus quaternär geordneten schwärm- 
fähigen Zellen 5. Thiopedia. 

d) Teilung der Zellen nach einer Richtung. 
Familien amöboid beweglich, Zellen durch Plasmafäden 

verbunden 6. Amoebobacter. 

Familien mit dicken Gallertzysten, Zellen in gemeinsamer 
Gallerte sehr locker eingelagert, schwärmfähig: 

7. Thiothece. 

Familien aus stäbchenförmigen, mit ihren Enden zu einem 

Netze verbundenen Zellen -8. Thiodictyon. 

Familien solid, unbeweglich, aus kleinen dicht zusammen- 
gepreßten Zellen 9. Thiopolycoccus. 

2. Zellen frei, zeitlebens schwärmfähig. 

Zellen zylindrisch-elliptisch 10. Chromatium. 

Zellen stab- und spindelförmig . . II. Rhabdochromatium. 

Zellen spiralig gewunden 12. Thiospirillum. 

Zellen ohne Schwelelkttgelchen (Athiorhodaceae). 

Teilung der Zellen nach einer Richtung des Raumes. 

J. Zellen zu Familien vereinigt. 

Zellen stäbchenartig, zu vielen in einer gemeinsamen Schleim- 
hülle eingebettet 13. RhodOCystiS. 

Zellen rund odei- Kurzstäbchen, perlschnurartig aneinander 
gereiht, jeder Faden von einer Schleimhülle umgeben: 

14. Rhodonostoc. 

2. Zellen frei. 

Zellen kugelig, unbeweglich 15. RhodOCOCCUS. 

Zellen stäbchentVirmig 16. RhodobacilluS. 

Zellen bohnenlörmig, gekrümmt mit endständiger Geißel: 

17. Rhodomicrospira. 

Zellen schraubig gekrümrat, mit Geißel oder Geißelbüschel: 

18. Rhodospirillum. 

♦ * 



I 



— 157 — 

1. Unterfamilic: Tliiorhodaceae. 

ThiOCystis violacea Winogr., Beiträge 7Air iMorpliologie und 
Pliysiologic der Bakterien, I., Schwefelhakterien 1888, S. (>0 und 
Tat*. 2, Fig. 1 — 7. 

S. ir)4, Flor. 10. Nacli Winon^radsky. 

Zellfamilien klein, in zicnulieh dicker (Jallerte eingelagert, die 
einzelnen Familien aus 4 bis 80 Zellen bestehend. Zellen rund, 
2,7 — 5,2 // im Durchmesser. Färbung bellrosa oder rötlich-violett. 

Nach W. nicht selten. Fast inrnier zwischen den roten, gitterartigen 
Zoogloeamassen der Lamproci/stis roseo-persicina. 

W. beschreibt außerdem Thiocystis rufa. 

Thiocapsa roseo-persicina Winogr., 1. c, S. 84 und Taf. 4, 
Fig. 15. 

Zellen zu Zooglöen vereinigt, Zelldurchmesser 2,8 ii. Schwärm- 
zellen scheinen zu fehlen. Färbung sehr intensiv rosenrot. Zellen 
mit großen Schwefelkörnchen mit dem bekannten weißen Zentrum ; 
diese oft zu einem Tropfen verschmolzen. 

Der Chroococcacee Aphanocapsa sehr ähnlich. 

Thiosarcina rosea Winogr., 1. c, S. 104. — Sarcina rosea 
Schroeter in Cohn, Krypt. Fl. v. Schles., Pilze, 1889, Bd. 3, S. 154. 

— Sarcina sulphurata Winogr. in Bot. Ztg. 1887. 

In kleinen, bis 10 u breiten Würfeln. Zellen kugelig, 2 bis 
2,5 u Durchmesser, lebhaft rosenrot gefärbt. Bei reichlicher Ein- 
lagerung von Schwefel erscheinen die Zellen tiefschwarz. 

In Sümpfen. 

Lamprocystis roseo-persicina (Kützing) Schroeter in Cohn, 
Krypt. Fl. v. Schles., 1889, Bd. 3, S. 151. — Protococcus roseo-persi- 
cinus Kütz., Phycol. German. 1845, S. 146. — Microhaloa rosea 
Kütz. — Pleurococcus roseo-persicinus Rabenh. — Bacterium 
rubescens Lankester. — Clathrocystis roseo-persicina Cohn 1875. 

— Cohnia roseo-persicina Winter in Rabenh. Krypt. Fl., 2. Aufl., 
I, 1884, S. 48. — Vergl. auch Winogradsky, 1. c, S. 67 u. Taf. 2. 

S. 154, Fig. 5. Nach Zopf. 

Name von lampros = glänzend und kystis = Blase. 

Zellen nach der Teilung kugelig oder kaum merklich elliptisch, 
2,1 |W im Durchmesser, vor der Teilung fast doppelt so lang. 
Zellen anfangs in eiförmige Ballen zusammengehäuft, später in 



— 158 — 

hohle kugehge oder ovale Säcke ausgedehnt, zuletzt ein hohles 
Netz bildend. 

Auf untergetauchten Grasblättern und abgefallenen Laubblättern (z. B. 
solchen der Erle) rote Überzüge bildend. 

Ausflußgraben des Faulen Sees bei Hohen -Schönhausen, Rieselfelder 
(Mars so n 1. c), Kolkwitz (5). 

Wegen weiterer Spezies vergl. Mig. Syst. Bakt., S. 1044. 

Thiopedia rosea Winogr., 1. c, S. 85 u. Taf. 3, Fig. 18. — 
Erythroconis littoralis Örstedt:^ — ]\Ierismopedia littoralis Rabenh.? 

S. 154, Fig. 8. Original. 

Name von pedion = Ebene, Fläche. 

Anfangs in regelmäßigen Tafeln in Gallert eingebettet; durch 
lebhafte Teilung geht die Regelmäßigkeit verloren. Zellen 1,1 
bis 2 jLi im Durchmesser. Bei Schwefelwasserstoffmangel auch frei 
von Schwefelkörnchen. Die einzelnen Zellen vermögen auszu- 
schwärmen. 

W. bezeichnet sie als Bchweie\-Meris7nopedia. Vergl. auch Lampropedla 
S. 90. 

Hundekehlensee. April 1907 u. a. a. 0. 

Nach Warming oft massenhaft im Schlamm längs der dänischen Küste. 

Amoebobacter roseus Winogr., 1. c, S. 71 u. Taf. 3, Fig. 1 — G. 

Name von Amoeba = Protozoon mit wechselndem Umriß beim 
Kriechen und baktron = Stab. 

Zellen kugelig, 2,8 — 3,4 /i im Durchmesser, vor der Teilung 
gestreckt, ca. 6 u lang. Färbung zart rosa, in der Masse hell 
lilafarben. Die Zellfamilien verändern langsam ihre Gestalt, in- 
dem die Zellen sich zu einem Haufen zusammenziehen und wieder 
auseinander treten. 

Nicht selten zwischen anderen roten Schwefell)akterienzoogloeen. 

Außerdem beschreibt W. die Arten bacillosus und granula. 

Thiothece gelatjnosa Winogr., 1. c, S. 82, Taf. 3, Fig. 9—12. 

S. 154, Fig. 9. Xach Winogradsky. 

Name von theke = l>ehälter. 

Zellen kugelig l)is lang zylindrisch elliptisch, die kugeligen 
von 4,2 // Durchmesser. Färbung schwach grauviolett oder rosa. 
Schwefelkörnchen verhältnismäßig klein, gleichmäßig verteilt. Sie 
lagern immer in der äußersten Plasmaschicht. Die Zellen zeichnen 
•sich unter allen Schwefelbakterien durch ihre besonders dicken 



I 



-— 159 — 

Gallerthülleii aus. Tlüothecc zeigt in ihrem Wiichstiiiusmodus eine 
vollkommene Übereinstimmung mit der Chroococcaceen-CJattung 
ApIuDiothcce Naegeli. Dieser i'clilt aber die Fähigkeit, in den 
Schwärmzustand überzugehen . 

Vereinzelt zwischen anderen Schwefelbakterien. 

Thiodictyon elegans Winogr., I.e., S.H'iu.Tnf. :^., Fig. 13— 17. 

S. 154, Fig. 0. Nacli Winogradsky. 

Name von dictyon = Netz. 

Stäbchen zu Hydrodictyon-^rügem Maschenwerk verbunden. 
Zellen schlank, spindelförmig mit spitzen Enden, 5 ll lang, 1,7 /i. 
breit. Schwefelkörnchen sehr klein. Rotfärbung sehr schwach. 

Meist zwischen anderen Schwefelbakterien. Fauler See bei Hohen- 
schönhausen. 

In Fladen von Oscillaioria princeps in Gemeinschaft mit Chromatium 
Okenii, Thiospirillum sanguineum nnd Beggiatoa leptomitiformis (Kolkwitz). 

Thiopolycoccus ruber Winogr., 1. c, S. 79 u. Taf. 4, Fig. 16 
bis 18. 

S. 154, Fig. 14 u. 15. Nach Winogradsky. 

Zellen 1,2 ix im Durchmesser, unbeweglich, mit Schwefel- 
körnchen. Bildet im Gegensatz zu Lamprocystis, die innen hohl 
ist, solide Kokken- Aggregate. Teilung der Zellen in einer Richtung 
des Raumes mit nachfolgender Verschiebung. In dicken Schichten 
intensiv rot. 

Auf der Oberfläche der biologischen Tropfkörper in Stahnsdorf (S. 31), 
auf welche Schwefelwasserstoff haltiges, städtisches Abwasser fließt; auch auf 
Rieselfeldern (vergl. Marsson 1. c). Außerdem in Sümpfen. 

Gattung: Chromatium Perty. 

Zellen elliptisch oder zylindrisch, verhältnismäßig dick, durch 
Zweiteilung sich vermehrend. Inhalt rot, mit schwarzen Schwefel- 
körnchen. 

Name von chroma = Farbe. 

Nach Förster, Zentralbl. f. Bakt., I. Abt., Bd. 11, 1892 finden sich 
gelegentlich Verbindungsbrücken zwischen einzelnen Exemplaren. 

Die Membran von Chromatium gibt keine Zellulosereaktion ; sie ist ein 
chemisch verändertes Plasmaprodukt. Vergl. Bütschli, Über den Bau der 
Bakterien und verwandter Organismen. Vortrag. 1890. 

Chromatium Okenii (Ehrbg.) Perty, Zur Kenntnis kleinster 
Lebensformen 1852, S. 174. — Monas Okenii Ehrenl). (Infusions- 
tierchen 1838). Vergl. Winogradsky (1. c, S. 97). 



— 160 — 

S. 154, Fig. 12. Nach Winogradsky und Original. — Die dicken Geißeln 
sind wahrscheinlich durch Verkleben melirerer dünner bei der Präparation 
entstanden. 

Ausgewachsene Exemplare IG // lang, 6 fi breit, mit breit 
abgerundeten Enden, oft schwach gebogen. Zellinhalt rosenrot, 
mit Schwefelkörnchen. Zellen zeitlebens schwärmfähig; Vorwärts- 
bewegung unter Drehung um die Achse. 

Verbreitet in sehwefelwasserstot'fhaltigen Sümpfen usw. Nicht selten 
zwischen Algenfladen und an der Oberfläche von im Wasser zersetzten 
Blättern. Auf Teichen, welche städtische Abwässer enthalten, nicht selten 
größere Flecken von der Farbe des Rotkohls bildend. Vergl. Kolkwitz (6). 

Migula, Schizomycetes in Engler-Prantls Natürlichen Pflanzenfamilien, 
1900, Bd. 1, S. 30 bildet die vorliegende Spezies mit drei Geißeln ab. 

Chromatium Weissii Perty, 1. c. — Winogradsky, 1. c, S. 98. 

Ausgewachsene Exemplare ca. 11 /x lang und ca. 4 ^ breit. 
Sonst ähnlich Chr. OJcenii, mit dem es durch Übergänge ver- 
bunden zu sein scheint. 

Chromatium minus Winogr., 1. c , S. 99. 

Zellen regelmäßig elliptisch, ca. 4 — 7 /ll lang und 3 f^ dick. 

Chromatium vinosum Winogr., Beitr. z. Morph, u. Physiol. 
s. Bakterien I, 1888, S. 99. — Monas vinosa Ehrenb., Infusions- 
tierchen 1838. 

S. 154, Fig. 13. Nach Winogradsky. 

Zellen meist 5 ii lang und 2 /* dick, oft zu ausgesprochen 
pfirsichblütroten Häuten vereinigt oder in dichten Schwärmen. 
Lebhaft beweglich. 

Spandauer Schiffahrtskanal in Berlin. Auf Rieselfeldern; vergl. M. 
Marsson, Die Abwässer-Flora und -Fauna einiger Kläranlagen bei Berlin 
und ihre Bedeutung für die Reinigung städtischer Abwässer. Mitt. a. d. Kgl. 
Priifungsanstalt f. Wasservers, und Abwässerbes.. 1904, Heft 4, S. 125. 

Nach W. bestehen keine Übergänge zu Chr. Okenii und minus. 

Chromatium minutissimum Winogr., Beiträge zur Morpho- 
logie u. Physiologie d. Bakterien, I, 1888, S. 100 u. Taf. 4, Fig. 8. 

Zellen elliptisch, 1 — 1,2 fi im Durchmesser. Einzeln farblos, 
in dichten Massen eine sehr intensive Färbung in denselben Nu- 
ancen wie Chromatium vinosmn. In der Mitte der Zellen einige 
sehr kleine punktförmige Scliwefelkörnchen. 



— 161 — 

Chromatium gliscens (Ehrenb.). 

Farblos, etwa lialh so groß als CJir. Okenii. Schwefelkörner 
wenig auffallend oder fehlend. 

lu Laf. 1904-190G, Bd. 3, S. 396 schrieb ich: Auch Sarcina paludosa 
und Monas gliscens Ehrenb. sind als häufig im städtischen Rohabwasser vor- 
kommende Organismen zu erwähnen ; der letztgenannte steht wahrscheinlich 
den Bakterien ziemlich nahe. Z. Z. möchte ich glauben, daß es sich um ein 
farbloses Chromatium handelt, welches vielleicht mit dem oben genannten 
Monas gliscens (Ehrenberg, Infusionstierchen, 1838, Taf. 1, Fig. 14) identisch 
ist. Ein genaueres Studium des Organismus steht noch aus. 

Man vergl. auch Warm in g, Om nogle ved Dänmarks Kyster levende 
Bakterier. Vidensk. Medd. fr. d. naturhistoriske Forening i Kjöbenhavn, 1875, 
S. 307 — 420, Taf. 8, Fig. 9 (Bacterium griseum) und Fig. 25 (Bact. litoreum). 

Wird mit der folgenden Spezies vielleicht besser zu den Beggiatoaccae 
gestellt. 

Chromatium fallax (Warming). — Wahrscheinlich Syn.: 
Monas fallax Warming 1. c, Taf. 10, Fig. 9. 

Bildet bei Anhäufungen rein weiße (nicht rötliche) Schichten. 
Zellen lebhaft beweglich, oval, einige u lang, ca. 2 /j, dick, mit 
einigen Schwefelkörnchen. Gestalt bisweilen etwas unregelmäßig 
erscheinend. Aerophil. 

Zwischen ins Wasser gefallenen Herbstblättern. Ausflußgraben des 
Faulen Sees bei Hohen-Schönhausen (11. Nov. 1098). Das mit Eisdecke über- 
zogene Wasser dieses Grabens roch stark nach HjS. 

Rhabdochromatium roseum Winogradsky, Beiträge zur 
Morphologie und Physiologie der Bakterien, I, Schwefelbakterien, 
1888, S. 100. — Wahrscheinlich Syn.: Rhabdomonas rosea Cohn. 

— Beggiatoa roseo-persicina Zopf, Morph, der Spaltpflanzen 1882. 

— Bacterium sulfuratum Warming, 1. c, Taf. 8, Fig. 5. — Vergl. 
auch Zopf: Zur Kenntnis des regressiven Entwicklungsganges der 
Beggiatoen nebst einer Kritik der Winogradskyschen Auffassung 
betreffs der Morphologie der roten Schwefelbakterien. Beiträge z. 
Phys. u. Morph, niederer Organismen. Leipzig 1895, Heft 5, 
S. 37. 

S. 154, Fig. 11. Nach Winogradsky. 

Name von rhabdos = Stab und Chromatium. 

Zellen spindelförmig, blaß-rosenrot, 20 — 30 jll lang, 3,6 — 5, 
auch 7 fi breit. Vermehrung durch Abschnüren und durch fort- 
schwärmende Endstücke. 

Kryptogamenflora der Mark V. 11 



— 162 — 

Fauler See bei Hohen-Scliünliaiisen. Zwischen Fladen von Oscillatoria 
princeps. Nadson hält diese Gattung für eine Involutionsform von Chro- 
matium. 

W. beschreibt außerdem noch Rh. fusiforme und minus. 

Thiospirillum sanguineum (Ehrenberg) Winogr., 1. c, 
S. 104. — Cohn, Beiträge z. Biologie d. Pflanzen, 1875, Bd. 1, 
Heft 3, S. 169. — Ophidomonas sanguinea Ehrenb. — Spirillum 
sanguineum Cohn 1. c. 

S. 154, Fig. 7. Nach Warming und Original. 

Bewegliche, starre Schrauben von 3 ^tt Dicke; Höhe des Um- 
gangs 9 — 12 fi, Durchmesser etwa Vs davon. Einzelindividuen 
mit V'i — 2V2 Umgängen. Geißelbüschel. Zellinhalt blaßrot mit 
dunklen Schwefelkörnchen. 

Fauler See bei Hohen-Schönhausen u. a. a. 0. Im allgemeinen selten. 

Am 15. Mai 1907 fand ich im Faulen See Exemplare, die an einem 
Ende schwach zugespitzt waren. 

Bei Zimmerkultur in Glasschalen beobachtete ich über Fladen von Os- 
cillatoria maxima Anhäufungen in Form braungelber, gleichzeitig etwas lachs- 
farbener Flecken. Vielleicht lag hier Th. jenense vor. Vergl. Mig. Syst. 
S. 1050. 

Pseudospirillum uliginosum 0. Zacharias, Forsch. -Ber. a. d. Biolog. 
Station zu Plön, 1903, Bd. 10, S. 231 u. Taf. 2, Fig. 14 b— c ist nach Verf. 
flexil, 1,75 fj. breit und 18 — 20 jj. lang mit Körnern erfüllt. Nach der ganzen 
Schilderung bin ich aber geneigt, den Organismus für ein Thiospirillum zu 
halten. 

Thiospirillum rufum (Perty) Winogr. — Spirillum rufum 
Perty, Zur Kenntnis kleinster Lebensformen 1852, S. 179. 

In der Gestalt ähnlich Spirillum undula, aber Farbe rot. 

Thiospirillum WInogradskii Omelianski (2), in Cbl. Bakt., 
2. Abt., 1905, Bd. 14, Abb. in der Originalarbeit. — Vergl. auch 
Laf. Bd. 3, S. 231. 

Farblos oder ganz schwach braungrün gefärbt. Dicke ca. ^ fx. 
Länge bis zu 50 /a bei IV2 bis 2 Windungen. 

Bildet bei größerer Anhäufung weißgrauliche Trübungen. 

Thiospirillum agile nov. spec. 

Ungefärbt, mit Schwefelkörnchen, die wegen der Feinheit der 
Zellen meist in einer Reihe liegen, Dicke der Zellen 1 fi. Mit 
1 — 2 Windungen, Durchmesser derselben ca. 6 ^. Abgesehen vom 
Schwefelgehalt Sp. undula ähnlich. 



— 163 — 

Fauler See bei Hohen-Schönhausen. In Gesellschaft von Thiosp. san- 
(/iiincHitL Chr. Olcnii und Oscillaioria princcps. 

Bewegung äußerst lebhaft, unter dem Mikroskop wie Schatten hin und 
lier huschend. 

2. Unterfamilie: Athiorhodaceae. 
Die Vertreter der Athiorhodaceae entstehen in Kulturen meist 
erst bei deren längerem Stehen. 

Rhodocystis gelatlnosa Molisch, 1. c., S. 22, Taf. 1, Fig. 8. 

Abgerundete Stäbchen, in der Mitte oft etwas schmäler. 
0,6 X 2 — 5 ß. Einzelne Zellen oder Zellgruppen in farbloser 
Gallerte eingebettet. 

Farblos, in größeren Mengen pfirsichblütrot. 

Rhodonostoc capsulatum Molisch, 1. c , S. 23, Taf. 2, Fig. 9. 

Name von rhodo.s ^ rot und Nostoc (Schizophycee mit Schleim- 
hülle). 

Einzeln , zu zweien oder mehreren , dann kurze , rosenkranz- 
artige Ketten. Kokken oder abgerundete Kurzstäbchen, mit 
Schleimkapsel. Zellen 1,4—2 a, Kapsel 2,7—8 X 21 ^u. Unbe- 
weglich. Farblos, in Massenkulturen braunrot. 

Sehr mikroaerophil. 

In Flußwasser, in Kulturen bei Anwesenheit von faulendem Heu und 
bei intensiver Beleuchtung. 

Rhodococcus capsulatus Molisch, Die Purpurbakterien 1907, 
S. 20, Taf. 2, Fig. 15. 

Zellen 1,5 — 1,8 ^ im Durchmesser, mit Schleimhof; Durch- 
messer der Schleimkapsel 3 — 3,6 ^. Unbeweglich. Farblos, in 
Massen rot. 

Rhodococcus minor Molisch, 1. c, S. 21. 
Wie Bh. capsulatus, doch kleiner (0,8 — 1,2 fi) und ohne 
Gallerthülle. 

Rhodobacillus palustris Molisch, Die Purpurbakterien 1907, 
S. 14, Taf. 1, Fig. 1 — 2. 

Einzeln, seltener 2 — 4 Zellen zu einem geraden oder gebogenen 
Faden vereinigt. Zellen 0,5 X 1,5 — 2,5 /t (bis 11 /i), farblos, in 
Haufen rötlich, Massenkultur tief karmin. 

In Sümpfen und Flußwässern sehr häufig. 



— 164 — 

Falls bei diesem Organismus sicher keine Sporen gefunden werden, wäre 
es zweckmäßig, den Gattungsnamen zu ändern. 

Rhodomicrospira parva (Molisch), 1. c, S. 21, Taf. 2, Fig. 10. 
Syn. : Rhodovibrio Molisch. 

Schwach gekrümmte (bohnenförmige) Kurzstäbchen, 0,9 X 
1,6 — 2,1 f^i. Meist an jedem Ende eine (selten 2) sehr lange Geißel 
(9 — 13 /ii). Mit Eigenbewegung. Farblos, in dichten Schwärmen rot. 

Fauler See bei Berlin. 

Rhodospirillum photometricum Molisch, 1. c, S. 24, Taf. 1, 
Fig. 5 — 6. 

Spirillum 1,4X5 — 8( — 13) jt* groß, meist mit einer steilen 
S-förmigen Windung, je eine polare Geißel von Zellenlänge oder 
mehr. Lebhaft beweglich. 

Mikroaerophil, auch anaerob. 

Rhodospirillum giganteum Molisch, 1. c, S. 24, Taf. 1, Fig. 7. 

Spirillum 1,2 X 9—70 ^ (vorherrschend 14—20 fi) 1—6 Win- 
dungen. 

Reinkulturen nicht gelungen. 

In Moldauwasser (mit faulendem Heu usw.) in ungeheurer Menge, das 
Wasser rotbraun färbend. 

Rhodospirillum rubrum (v. Esmarch) (2), in Cbl. Bakt. 1887, 
Bd. 1, S. 225. — Spirillum rubrum v. Esm., Abb. bei Lehm. u. 
Neum. Taf. 62, Fig. 1—4. 

Zellen ca. 1 fi dick, rosa. Kolonien ausgesprochen rot gefärbt. 

Im Körper einer verfaulten Maus gefunden. 

An dieser Stelle sei noch erwähnt: 

Rhodosphaerium diffluens Nadson, ein neuer Mikroorganismus aus dem 
Kaspischen Meere. Aus dem Kaiserl. Bot. Garten u. dem Botan. Laborat. 
des medizinischen Frauen-Instituts zu St. Petersburg, Nr. XIY. 1908. Verf. 
sagt, daß der Organismus an der Grenze zwischen Algen und Bakterien steht. 

Anhang. 

Achromatium oxaliferum Schewiakoff, Über einen neuen 
bakterienähnlichen Organismus des Süßwassers, Heidelberg, 1893. 

Beschreibung bei Mig., Syst. Bakt. S. 1037. Wird zweck- 
mäßig zu den Protozoen gestellt. 



— Ifi5 — 

Chlorosarcina Gerneck (1), Gerneck in Beihefte z. Botan. Cbl. 
1907, 2. Abt., Bd. 21. 

Verliält sich wie Pleurococcus, bildet aber Schwärmer. Der 
Autor stellt sie zu den Tetraeporaceen. 

Chlorobium limicola Nadson, Zur Morphologie der niederen 
Algen. Bull, du Jardin imperial botanique de St. Petersbourg, 
1906, Bd. 6. 

Bildet meist Kokken (auch Kurzstäbchen) von 0,4 — 0,5 ^u. 
Durchmesser. Enthält Chlorophyll. Scheint eine Mittelstellung 
zwischen Chlorophyceen und Bakterien einzunehmen. 

Findet sich im Schlamm der Ostsee. 

An der zitierten Stelle sind noch weitere derartige Organismen behandelt. 

Contagium vivum fluidum Beijerinck. 

Als organisierter Krankheitserreger nicht wahrzunehmen. Nach 
Baur u. Hunger möglicherweise ein rein chemischer Körper. — 
Die Erscheinungen bei der Mosaikkrankheit der Tabakblätter haben 
eine entfernte Ähnlichkeit mit denjenigen der Zinnpest mancher 
Orgelpfeifen und Krüge. 

7. Familie: Actinomycetes. Strahlenpilze. 

Syn. : Streptotrichaceae. — Streptothrix Corda 1839 ist ein 
echter Hyphoraycet, Abb. in Laf. 1904—1906, Bd. 3, S. 204. 

Fäden mit echten, monopodialen Verzweigungen radial aus- 
strahlend. Charakteristisch für ältere Kulturen ist die meist 
kreideähnliche Verfärbung der Kolonien, bedingt durch reichliche 
Entwicklung von Luftfäden. Fortpflanzung häufig durch oidien- 
artige Gliederung der Fäden. Kolonien bisweilen lebhaft gefärbt. 
Stets unbeweglich. — Es ist z. Z. nicht sicher festgestellt, ob 
diese Familie zu den echten Schizomycetes gehört; sie scheint 
auch Beziehungen zu den Hyphomycetes zu haben. 

Vielleicht zeigen Bad. tuberculosis, diptheriae und radicicola Verwandt- 
schaft zu dieser Familie. 

Actinomyces Harz (1), Jahresb. d. Münchener Central-Tier- 
arzneischule 1877 — 78. — Abb. bei Lehm. u. Neum. Bd. 1, 
Taf. 71—73. — Rullmann in Laf. 1904—1906, Bd. 3, S. 202. — 
Syn. : Streptothrix Cohn, nicht Corda. 

Name von aktis = Strahl und mykes = Pilz. 



— 166 — 

Fäden echt verzweigt, nur etwa 0,6 /ii breit. 

Finden sich in Luft, Wasser, Erde, Mist, auf Grannen, Strohhalmen usw. 
Auch pathogen. Nadson (St. Petersburger Akademie 1908) fand auf den 
Hyphen von Ä. verrucosus Ablagerungen von Eisenoxydhydrat. 

E. Mace, Sur les caracteres des cultures de Cladothrix dichotoma. 
C. R. Paris 1888, Bd. 106, S. 1622. Ref. im Chi. Bakt. 1888, Bd. 4, S. 199. 

Scheint ein Actinomyces zu sein, das angeblich Kalkkonkremente bildet. 

Actinomyces albus Gasperini (1), Processi verbali della Soc. 
Toscana di Sc. natural!, Pisa, 1895. — Act. chromogenes Gasp. 
f. alba Lehm, et Neum. 

Nach Nadson: Die Mikroorganismen als geologische Faktoren. I. 
Über die Schwefelwasserstoffgärung im Weissowo-Salzsee und über die Be- 
teiligung der Mikroorganismen bei der Bildung des schwarzen Schlammes 
(Heil-Schlammes), 1903, ist dieser Pilz an der Bildung von Kalk- und Eisen- 
ockerkonkrementen beteiligt. Zerstört außerdem Eiweiß unter Bildung von 
Ammoniak und Schwefelwasserstoff. Ähnlich wirkt A, roseolus Nads. Kalk- 
konkremente bildet auch A. verrucosus Nads. 

Actinomyces bovis Harz, 1 c, Berl. Tierärztl. Wochenschrift, 
1909, Nr. 12. — Act. bovis sulphureus Gasperini. — Nocardia 
actinomyces De Toni et Trevisan. — Streptothrix actinomyces 
Rossi Doria. — Oospora bovis Sauvageau et Radais. — Abb. 
Lehm. u. Neum., Bd. 1, Taf. 71. — Vcrgl. auch Miehe (3). 

Echt verzweigte Fäden mit kolbenförmigen Endanschwellungen 
(bedingt durch Gallerte), radiär zu einer ca. 0,6 mm im Durch- 
messer haltenden Druse zusammengestellt, 0,4 — 0,6 fx dick. Aerob 
(und anaerob). 

Pathogen für Menschen und Tiere (Aktinomykose). 1877 von Bollinger 
beim Rinde entdeckt. 

Actinomyces chromogenes Gasperini, Ann. de microgr. 
1890, Bd. 2, S. 449; AnnaU d'Igiene, 1892, Bd. 2, S. 166. — 
Streptothrix chromogena Gasperini. — Oospora Metschnikovi 
Sauvageau et Radais. — Abb. Lehm. u. Neum., Bd. 1, Taf. 73. 
Fäden manchmal deutlich septiert. Die Sporen ertragen 70 — 80 ^C. 

In Luft, Erde und Wasser (Würzburg). Im Boden allgemein verbreitet 
auf abgestorbenen Wurzelzellen usw. Befördert durch oxydative Tätigkeit 
die Mumifikation. 

Beijerink, Über Chinonbildung durch Streptothrix chromogena und 
Lebensweise dieses Mikroben. Cbl. Bakt., IL Abt. 1900, Bd. 6, S. 2. 



— 167 — 
Actinomyces glaucus Lehmann et Schütze. 

lu gärendem Heu (L. ii. N. p. 587. Anm). 

Actinomyces Odorifer Ru 11 mann, DiBsert., INIünchen 1895, 
Cbl. Bakt., 189(), IL Abt., Bd. 2. S. 116 n. 701; 1899, Bd. 5, 
S. 212 u. 713; INIorph. der Gattung Streptothrix resp. A(;tinoinyce8 
(1. c). — Cladothrix odorifera RuUraann 1. c. 

Erzeugt den Erdgeruch des Bodens, der in Reinkulturen des Pilzes be- 
sonders stark hervortritt. 

Actinomyces thermopllilus Berestnew, Aktinomykose und 
ihre Erreger (russisch), Moskauer Dissertation 1897. — Vergl. auch 
Gilbert (1), Ztschr. f. Hyg. 1904, Bd. 47, S. 384. — Miehe, Die 
Selbsterhitzung des Heus, Jena, 1907, S. 61 u. Abb. S. 63. 

Mycelfäden äußerst dünn, meist nur 0,4 fi im Durchmesser, 
nicht selten mit kurzen angeschwollenen Seitenästchen. Gliederung 
in Zellen nicht sicher wahrnehmbar. Sporenbildung wahrscheinlich 
an Seitenästen. Bildet auf Heudekokt flach-konkave, kreisrunde 
Inselchen mit reinweißem staubigem Zentrum, welche sich leicht 
herausheben lassen. Gelatine wird verflüssigt. 

Auf heißem, noch frischem Heu oder Mist in Form kleiner weißer, 
mehlig-staubiger Flecke. Lnterhalb 30° findet kein Wachstum statt. Riecht 
angeblich in der Jugend nach Fruchtäther, später nach Moder. 

"Weitere Spezies (unter dem Gattungsnamen Cladothrix) nennen Miquel 
u. Cambier, Traite de bacteriologie, 1902, nämlich aurantiacus, albido-flavus, 
violaceus, ruber, aureus, metalloideus. 

Literatur. 

1. Abbe, E., Über Verbesserungen des Mikroskops mit Hilfe neuer Arten 

optischen Glases. — Sitz. Berichte d. mediz.-naturwiss. Ges. zu Jena 
1886 und in „Gesammelte Abhandlungen." — Vergl. S. 14. 

2. Abel (1), Die Kapselbazillen. — In KoUe-Wassermann, 1903, Bd. 3, 

S. 870—892. — Vergl. S. 99. 

3. Adametz, L. (1), Untersuchungen über Bacillus lactis viscosus, einen 

weitverbreiteten milchwirtschaftlichen Schädling. — Landw. Jahrb., 
1891, Bd. 20, S. 185. — Vergl. S. 99. 

4. Aderhold u. Ruhland (1), Der Bakterienbrand der Kirschbäume. — 

Arb. a. d. Kais. Biol. Anstalt f. Land- und Forstwirtschaft, 1907, Bd. 5, 
S. 311. — Vergl. S. 129. 

5. Adler, 0. (1), Über Eisenbakterien in ihrer Beziehung zu den thera- 

peutisch verwendeten natürlichen Eisenwässern. — Cbl. Bakt., II. Abt., 
1904, Bd. 11. — Vergl. S. 141. 



— 168 — 

6. Appel, 0.(1), Untersuchungen über die Schwarzbeinigkeit und die durch 

Bakterien hervorgerufene Knollenfäule der Kartoffel. — Arb. a. d. Kais. 
Biol. Anstalt f. Land- und Forstwirtschaft, 1903, Bd. 3, S. 364. — Yergl. 
S. 103. 

7. — (2), Beiträge z. Kenntnis der Kartoffelpflanze und ihrer Krankheiten. 

— Ebenda, 1907, Bd. 5, S. 377. 

8. Appert; vergl. Zitat S. 9. 

9. Arzichowsky; vergl. Zitat S, 152 u. 153. 

10. Bahr, L. (1), Über die zur Vertilgung von Eatten und Mäusen benutzten 

Bakterien. — Chi. Bakt., I. Abt., Orig., 1905, Bd. 39, S. 263—274. — 
Yergl. S. 101. 

11. — , Raebiger u. Grrosso (1), Vergleichende Untersuchungen über 

den Bacillus paratyphosus Bahr, den Bacillus enteritidis Gärtner und 
den Ratinbazillus. — Zeitschr. f. Infektionskrankheiten, parasitäre Krank- 
heiten und Hygiene der Haustiere, 1908—09, Bd. 5, S. 295—312. Mit 
2 Tafeln und Literaturverzeichnis. 

12. Balcke; vergl. Zitat S. 87. 

13. de Bar y, A., Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze usw., 

1884. — Vergl. S. 74 u. 115. 

14. — , Vorlesungen über Bakterien, 1. Aufl. 1885, 2. Aufl. 1887. — Vergl. 

S. 14 u. 91. 

15. V. Baumgarten u. Tangl; vergl. Zitat S. 7. (Begründet 1885.) 

16. Baur; vergl. Zitat S. 165. 

17. Bechamp; vergl. Zitat S. 82. 

18. Beck (1). — KoUe- Wassermann, Handbuch 1. c, 1903, Bd. 3, S. 359. - 

Vergl. S. 102. 

19. Behrens, J.; vergl. Zitate S. 5, 49, 61, 63, 67 u. 69. 

20. Beijerinck; vergl. Zitate S. 5i, 121 u. 166. 

21. — , L'auxanographie ou la methode de l'hydrodiffusion dans le gelatine 

appliquee aux recherches microbiologiques. — Archiv. Neerlandaises 
1888, Bd. 23; Eef. in Cbl. Bakt., 1890, Bd. 7. 

22. — (1), Anhäufungsversuche mit Ureumbakterien, Ureumspaltung durch 

Urease und durch Katabolismus. — Cbl. Bakt., IL Abt., 1901, Bd. 7, 
S. 33. — Vergl. S. 59 u. 93. 

23. — (2), Schwefelwasserstoffbildung in den Stadtgräben und Aufstellung 

der Gattung Aerobacter. — Cbl. Bakt., IL Abt., 1900, Bd. 6, S. 193. — 
Vergl. S. 101. 

24. — (3), Über oligonitrophile Mikroben. — Cbl. Bakt., IL Abt., 1901, Bd. 7, 

S. 561. — Vergl. S. 94. 

25. — (4), Die Lebensgeschichte einer Pigmentbakterie. — Botan. Ztg. 1891, 

Bd. 49, S. 705. — Vergl. S. 106. 

26. — (5), Über Atmungsfiguren beweglicher Bakterien. — Cbl. Bakt., 1893, 

Bd. 14, S. 827. — Vergl. S. 47 u. 105. 

27. — (6), Über die Bakterien, welche sicli im Dunkeln mit Kohlensäure als 

Kohlenstoffquelle ernähren können. — Cbl. Bakt., IL Abt., 1904, Bd. 11, 
S. 593. — Vergl. S. 108 u. 109. 



— 169 — 

2H. Beijerinck (7), Die Baktorieu der PapilionaceenknöUchen. — Bot. Ztg., 
1888, S. 725. — Vergl. S. 110. 

29. — (8), Über Spirillum dcsulfuricans als Ursache von Siilfatrcduktionen. — 

Cbl. Bakt., II. Abt., 1890, Bd. 1, S. 1. ~ Vergl. S. 133. 

30. — u. van Delden (1), Über die Assimilation des freien Stick- 

stoffs durch Bakterien. ~ Cbl. Bakt., II. Abt., 1902, Bd. !>. - Vergl. 
S. 94. 
'^\. — (2), Over de bacterien, welke by het roten van vlas werkzaam 
zijn. — Kon. Ak. v. Wetensch. te Amsterdam. Verslag van de Gewone 
Vergadering der Wis.- en Natuurk. Afd. van 19. Dec. 1903, Deel 12, 
S. 673. — Vergl. S. 119 u. 120. 

32. — (3), Über eine farblose Bakterie, deren Kohlenstoffnahrung aus der 

atmosphärischen Luft herrührt. — Cbl. Bakt., II. Abt., 1903, Bd. 10, 
S. 33. — Vergl. S. 109. 

33. — u. Goslings (1), Eine obligat anaerobe Gärungs - Sarcina. — 

Verhandl. der Kgl. Akad. d. Wissenschaften zu Amsterdam, Naturw. 
Abt., 1905. — Vergl. S. 93. 

34. — u. Rant; vergl. Zitat S. 129. r? j] .. J 

35. Benecke, W.; vergl. Zitate S. 4ö, 49 u. 61. 

36. — (1), Über Bacillus chitinovorus, einen Chitin zersetzenden Spaltpilz. — 

Bot. Ztg. 1905, Bd. 63, S. 227. — Vergl. S. HO. 

37. Berestnew (1), Aktinomykose und ihre Erreger (russisch). — Moskauer 

Dissertation 1897. — Vergl. S. 167. 

38. Beythien, Hempelu. Kraft (1), Beiträge z. Kenntnis des Vorkommens 

von Crenothrix polyspora in Brunnenwässern. — Zeitschr. f. Unters, d. 
Nahrungs- u. Genußmittel, 1904, Bd. 7, S. 215. — Vergl. S. 55. 

39. Biel (1), Über einen schwarzes Pigment bildenden Kartoffelbacillus — 

Cbl. Bakt., II. Abt., 1896, Bd. 2, S. 137. — Vergl. S. 117. 

40. Bienstock (1), Untersuchungen über die Ätiologie der Eiweißfäulnis. — 

Arch. f. Hyg., 1899, Bd. 36, S. 335—390. — Vergl. S. 121. 

41. Bierema, St. (1), Die Assimilation von Ammon-, Nitrat- und Amid- 

stickstoff durch Mikroorganismen. — Cbl. Bakt., II. Abt., 1909, Bd. 23, 
S. 672. — Vergl. S. 69. 

42. Billroth; vergl. Zitat S. 13 u. 81. 

43. Boekhout u. Ott de Vries; vergl. Zitat S. 64. 

4A. Bolton (1), Über das Verhalten verschiedener Bakterienarten im Trink- 
wasser. — Zschr. f. Hyg. 1886, Bd. 1, S. 94. — Vergl. S. 88. 

45. Bongert, Kolle- Wassermann, 1903, Bd. 3, S. 742. — Vergl. Loeffler (1). 

46. Borzi, Ant. (1), Note alla morfologia e biologia delle alghe ficocromacee. 

— Nuovo giornale botanico italiano. 1878, Bd. 10, S. 236. — Vergl. 
S. 140. 

47. Bredemann, G. (1), Unters, über die Variation und das Stickstoffbindungs- 

vermögen des Bacillus asterosporus A. M„ ausgeführt an 27 Stämmen 
verschiedener Herkunft. Ein Beitrag zur Speziesfrage der Bakterien. — 
Cbl. Bakt., IL Abt,, 1909, Bd. 22, S. 44. — Vergl. S. 119. 

48. — (2), Bacillus amylobacter A. M. et Bredemann in morphologischer, 



— 170 — 

physiologischer und systematischer Beziehung. — Chi. Bakt., II. Abt., 
1909, Bd. 23, S. 385—568, 

49. Bredtschneider; vergl. Zitat S. 52. 

50. Brefeld, 0. (1), Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze, 1881, 

Heft 4, 8. 51. Bacillus subtilis; bereits 1878 in den Berichten der Ges. 
Naturf. Freunde zu Berlin kurz mitgeteilt. — Yergl. auch S. 12, 74 u. 116. 

51. Brown, A. J. (1), On an acetic ferment which forms cellulose. — Journal 

of the Chemical Society. Transactions. London 1886, Bd. 49, S. 432. 
— Vergl. S. 98. 

52. — (2), Note on the ceUulose formed by Bacterium xylinum. Ebenda, 

1887, Bd. 51, S. 643. 

53. Buch an an, R. E. (1), The bacteroids of Bacillus radicicola. — Cbl. 

Bakt., II. Abt., 1909, Bd. 23, S. 59. — Vergl. B. 111. 

54. Buchner, H.; vergl. Zitate S. 15. 

55. — , Eine neue Methode zur Kultur anaerober Mikroorganismen. — Cbl. 

Bakt , 1888, Bd. 4. 

56. Burri u. Stutzer; vergl. Zitat S. 109. 

57. Busch; vergl. Zitat S. m 

58. Bütschli; vergl. Zitate S. 21, 39, 74 u. 159. 

59. Christensen (1), Über das Vorkommen und die Verbreitung des Azoto- 

bacter chroococcum in verschiedenen Böden. — Cbl. Bakt., II. Abt., 
1907, Bd. 17. — Vergl. S. 96. 

60. Cienkowski; vergl. Zitat S. 83. 

61. Ciaessen (1), Über einen indigoblauen Farbstoff erzeugenden Bacillus 

aus Wasser. — Cbl. Bakt., 1890, Bd. 7, S. 13. — Vergl. S. 127. 

62. Cohn, Ferd.; vergl. Zitate S. 11—13, 16, 63, 73, 85, 128, 152 u. 153. 

63. — (1), Über den Brunnenfaden (Crenothrix polyspora) mit Bemerkungen 

über die mikroskopische Analyse des Brunnenwassers. — Beiträge z. 
Biol. d. Pflanzen 1870, Bd. 1. 

64. — (2), Beiträge z. Biologie der Pflanzen. 

Bd. 1, Heft 1, 1870: Cohn, Über den Brunnenfaden usw. — Siehe 1. c. 
„ „ 2, 1872: Schroeter, Über Pigmente. — Vergl. S. 13. 

,, „ „ „ : Cohn, Unters, über Bakt. I. — Syst., Spirillen usw. 

„ „ 3, 1875: Cohn, Unters, über Bakt. II. — Rote Schwefel- 

bakt., Cladothiix, Sporen v. B. subtilis usw. 
„ „ „ „ : Eidam, Unters, über Bakt. III. 

Bd. 2, Heft 2, 1876: Cohn, Unters, über Bakt. IV. — Sterilisation bei 

Gegenwart von Sporen. 
„ „ „ „ : Koch, R., Unters, über Bakt. V. — Bacillus 

anthracis. 

„ „ 3, 1877: Koch, R., Unters, über Bakt. VI. — Methodisches. 

Bd. 3, Heft 1, 1879: W er n i ch, A., Unters, über Bakt. VII. — Siehe I.e. 

„ „ „ „ : Miflet, Unters, über Bakt. VIII. — Siehe 1. c. 

„ „ „ „ : Cohn u. Mendel söhn, Unters, über Bakt. IX. 

— Einwirkung des elektr. Stromes. 
„ „ 2, 1880: Neelsen,F., Unters, über Bakt. X. — Siehe 1. c. 



— 171 — 

G5. Couwcntz (1), Mono^rapliie der baltisclioii Rernsteinbiiumo. Daiizig, 

1800. — Vergl. S. 89. 
()(). Cor 11 et u. Meyer; vergl. Zitat S. ///. 
(17. Czapek (1), Biocliemie der Pflanzen, 2 Bände, 100.'). - Siehe auch 

Euler (1). — \ers;l S. 50, 
08. Dangeard (1); vergl. Zitate S. 77 u. 126. 
00. Danysz (1), Un raicrobe pathogene pour les rats et son application a la 

destruction de oes animaux. — Ann. Inst. Pasteur, 1000. — Yergl. 

S. 101. 

70. Delden, A. van (1), Beitrag zur Kenntnis der Sulfatreduktion durch 

Bakterien. — Cbl. Bakt., II. Abt., 1004, Bd. 11, S. Hl u. ff. — Vergl. 
S. 133. 

71. Dieudonne, A.; vergl. Zitat S. 102. 

72. — (1), Immunität, Schutzimpfung und Serumtherapie, 5. Aufl., 1008. Mit 

ausführlichem Literaturverzeichnis. Yergl. S. 15. 

7a. Dönitz; vergl. Zitat S. 102. 

74. Dost u. Hilgeriuann; vergl. Zitat S. 17. 

75. Drouin de Bouville; vergl. Zitat S. 124. 

76. Düggeli, M.; vergl. Zitat S. 54. 

77. Dujardin; vergl. Zitat S. 10. 

78. Dutertre; vergl. Zitat S. 153. 

70. Ehrenberg, Chr. G.; vergl. Zitate S. 10, 107, 128, 134 u. 140. 

80. Ehrlich, F. (1), Über die chemischen Vorgänge des pflanzlichen Eiweiß- 

stoffwechsels und ihre Bedeutung für die alkoholische Gärung und andere 
pflanzenphysiologische Prozesse. Landwirtschaftl. Jahrbücher, Ergän- 
zungsbd. 5, 1909, S. 318. — Vergl. S. 42. 

81. — (2), Über die Entstehung der Bernsteinsäure bei der alkoholischen 

Gärung. — Biochem. Zeitschrift, 1909, Bd. 18, S. 891. — Vergl. S. 45u.58. 

82. Eidam, E. (1), Über die Entwickelung des Sphaerotilus natans Ktz., 

sowie über dessen Verhältnis zu Crenothrix und zu den Bakterien. 
Botan. Ztg., 1879, Bd. 37, S. 724. — Vergl. auch Jahresb. d. Schles. 
Gesellsch. f. vaterl. Kultur, 1876, S. 133. — Vergl. S. 147. 

83. Eijkman; vergl. Zitat S. 101. 

84. Eitner, W.; vergl. Zitat S. 105. 

85. Ellis, D. (1), Der Nachweis der Geißeln bei allen Coccaceen. — Cbl. 

Bakt., II. Abt., 1902, Bd. 9 und 1904, Bd. 11. — Vergl. S. 81. 

86. — (2), A contribution to our knowledge of the thread-bacteria. I. Lepto- 

thrix ochracea Ktz., II. Gallionella ferruginea Ehrenb. — III. Spiro- 
phyllum ferrugineum Ellis. — Cbl. Bakt., II. Abt., 1907, Bd. 19, S. 502, 
mit Taf. 1 u. 2. 

87. — (3), A preliminary notice of five new species of iron-bacteria. — Pro- 

ceedings of the Royal Society of Edinburgh 1908, Bd. 28, S. 338. — 
Vergl. S. 141. 

88. Emmerich u. Gern und (1), Beiträge zur experimentellen Begründung 

der Pettenkoferschen lokalistischen Cholera- und Typhuslehre. — Mün- 
chener Med. Wochenschr., 1904, Bd. 51, S. 1188. — Vergl. S. 21, 



— 172 — 

89. Emmerling, 0. (1), Die Zersetzung stickstofffreier organischer Sub- 
stanzen durch Bakterien. Braunschweig 1902. — Mit Nachtrag unter 
dem Titel: Neuere Untersuchungen über Bakteriengärungen. Bio- 
chemisches Centralblatt 1009. — Vergl. S. 82. 

90. Engberding, D. (1), Vergleichende Untersuchungen über die Bakterien- 
zahl im Ackerboden in ihrer Abhängigkeit von äußeren Einflüssen. — 
Cbl. Bakt., II. Abt., 1909, Bd. 28, S. 569. — Vergl. S. 69. 

91. Engelmann, Th. W. (1), Neue Methode zur Untersuchung der Sauer- 

stoffausscheidung pflanzlicher und tierischer Organismen. — Bot. Ztg. 
1881, Bd. 39, S. 441. — Vergl. S. 13 u. 47. 

92. — (2), Über Sauerstoffausscheidung von Pflanzenzellen im Mikrospektrum. 

— Bot. Ztg. 1882, Bd. 40, S. 419. 

93. — (3), Zur Biologie der Schizomyceten. Bot. Ztg. 1882, Bd. 40, S. 321. 

— Vergl. S. 106. 

94 Engler, Ad. (1), Über die Pilz Vegetation des weißen oder toten Grundes 
in der Kieler Bucht. — Vierter Bericht d. Kommission z. wissenschaftl. 
Unters, d. Deutschen Meere in Kiel, 1878—1881. Berlin 1884, S. 185. 

— Vergl. S. 143 u. 155. 

95. van Ermengem (1), Die pathogenen Erreger von Fleischvergiftungen. 

— In Kolle- Wassermann, Handbuch der pathogenen Mikroorganismen, 
1903, Bd. 2, S. 637. — Vergl. S. 101 u. 121. 

96. — (2), Über einen neuen anaeroben Bacillus und seine Beziehungen zum 

Botulismus. — Ztschr. f. Hyg., 1897, Bd. 26, S. 1—56. — Vergl. S. 121. 

97. Errera, L. (1), Sur la limite de petitesse des organismes. — Bullet, de la 

Soc. royale des sc. medicales et nat. de Bruxelles, janvier 1903. — Vergl. 
S. 37. 

98. — (2), Sur une bacterie de grandes dimensions: Spirillum Colossus. — 

Recueil de l'Institut Botanique de l'Universite de Bruxelles, 1902, 
S. 347—357. — Cbl. Bakt., I. Abt., Eef., 1903, Bd. 32, S. 238. 

99. Escherich; vergl. Zitat S. 82 u. 100. 

100. — u. Pfaundler; vergl. Zitat S. 100. 

101. Esmarch, E. v. (1), Über kleinste Bakterien und das Durchwachsen 

von Filtern. — Cbl. Bakt., 1. Abt., Originale, 1902, Bd. 32, S. 561. — 
Vergl. S. 136. 

102. — , — (2), Über die Reinkultur eines Spirillum. — Cbl. Bakt., 1887, 
Bd. 1, S. 225. — Vergl. S. 164. 

103. Euler, H. (1), Grundlagen und Ergebnisse der Pflanzenchemie, 1908 
bis 1909. — Siehe auch Czapek (1). — Vergl. S. 109 u. 130. 

104. Eyferth, Schoenichen, Kalberlah-, vergl. Zitat S. Ö, 13^ u. 140. 

105. Favre; vergl. Zitat S. 42. 

106. Feilitzen; vergl. Zitat S. 6'5. 

107. Festschrift zum Hygienekongreß in Berlin, 1907. — Vergl. S. 13. 

108. Ficker, M. (Ij, Typhus und Fliegen. — Arch. f. Hyg., 1903, Bd. 46, 

S. 274. — Vergl. S. 33 u. 101. 

109. — (2), Zur Frage der Körnchen und Kerne der Bakterien. — Arch. 
t Hyg., 1903, Bd. 40, S. 171. — Vergl. S. 39. 



- 173 — 

110. Finkler u. Prior; vergl. Zitat S. 132. 

111. Fischöl u. Enoch (1), Ein Beitrag zur Lelire von den Fischgiften. — 
Fortschritte der Medizin, 1HJ>l', Bd. 10. — Vergl. S. 124. 

112. Fischer, Alfr.; vergl. Zitat S. 75. 

IIH. — -^ Vorlesungen über l^akterien. 2. Aufl. IDO^i. 

114. — , B., u. Proskauer, H., Über die Desinfektion mit Clilor und Brom. 

— Mitt. (Arbeiten) aus dem Kais. Ges.- Amte, 1S84, Bd. 2, S. 240. — 
Vergl. S. 92. 

115. — , Emil; vergl. Zitat S. 15 u. 16. 

110. — , Synthesen in der Zuckergruppe. — Ber. d. Deutschen Chera. Ges., 
1890, Bd. 23, S. 2114. 

117. — , Hugo; vergl. Zitate S. 42, 6t u. 94. 

118. Flügge, Carl, Die Mikroorganismen. Mit besonderer Berücksichtigung 
der Ätiologie der Infektionskrankheiten. 3. Aufl. Leipzig, 189G. — 
Vergl. auch Zitat S. 33. 

119. Forel, F. A.; vergl. Zitat S. 24. 

120. Förster; vergl. Zitat S. 159. 

121. Frank, A. B.; vergl. Zitat S. 110. 

122. Fraenkel, C; vergl. Zitate S. 15, 45 u. 104. 

123. Frenzel, Joh. (1), Über den Bau und die Sporenbildung grüner Kaul- 

quappenbazillen. — Zeitschr. f. Hyg. u. Infekt.- Krankheiten, 1892, 
Bd. 11, S. 207—236. — Vergl. S. 123. 

124. Friedrich. A.; vergl. Zitat S. 30. 

125. Frosch; vergl. Zitat S. 102. 

126. Fuchs; vergl. Zitat S. 128. 

127. Fuhrmann; vergl. Zitat S. 45. 

128. Fülles; vergl. Zitat S. 29. 

129. Fürbringer u. Stietzel (1), Über die Lebensdauer von Cholera- und 
Typhusbakterien in Spülgruben. — Zeitschr. f. Hyg. u. Inf.-Krankh. 
1908, Bd. 61, S. 282. — Vergl. S. 102. 

130. Gaffky, Über antisept. Eigensch. des in der Esmarchschen Klinik als 
Verbandmittel benutzten Torfmulls. — Langenbecks Archiv 1883, Bd. 28, 
S. 500. — Vergl. S. 102. 

131. Gaidukov; vergl. Zitate S. 16 u. 55. 

132. Gamaleia (1), Vibrio Metschnikovi et ses rapports avec le microbe du 

Cholera asiatique. — Ann. Inst. Pasteur, Bd. 2, 1888, S. 482. — Vergl. 
S. 132. 

133. Gärtner, Aug. (1), Leitfaden der Hygiene. 5. Aufl. 1909. — Vergl. 

S. 24. 

134. — (2), Über die Fleischvergiftung in Frankenhausen usw. — Korr. 
Bl. Allg. Arzt. Ver. Thür., 1888, Nr. 9. — Vergl. S. 101. 

135. Gasperini, Sul potere patogeno delP Actinomyces albus etc. — Pro- 

cessi verbali della Soc. Toscana di Sc. naturali, Pisa, 1895. — Vergl. 
S. 166. 

136. Gern eck (1), Zur Kenntnis der niederen Chlorophyceen. — Beihefte z. 
Botan. Centralbl., IL Abt., 1907, Bd. 21. — Vergl. S. 165. 



- 174 — 

137. Gilbert (1), Actinomyces thermophilus und andere Actinomyceten. — 
Zeitsclir. f. Hyg., 1904, Bd. 47, S. 884. — Vergl. S. 167. 

138. Gl ob ig (1), Über Bakterien -Wachstum bei 50—70°. — Zeitschr. f. 

Hyg., 1888, Bd. 3, S. 294. — Vergl. S. 45 u. 122. 

139. — (2), Über einen Kartoffel-Bacillus mit ungewöhnlich widerstands- 

fähigen Sporen. — Zeitschr. f. Hyg., 1888, Bd. 3, S. 322. — Yergl. 
S. 117. 

140. Goodsir (1), History of a case in which a fluid, periodically ejected 
from the stomach, contained vegetable organisms of an undescribed form. 
— Edinb. Med. and Surg. Journal, 1842. — Yergl. S. 91. 

141. Gotschlich, E.; vergl. Zitate S. 45> u. 50. 

142. Gottheil (1), Botanische Beschreibung einiger Bodenbakterien. — Cbl. 
Bakt., II. Abt., 1901, Bd. 7. — Vergl. S. 115. 

143. Gram, Über die isolierte Färbung der Schizomyceten. — Fortschritte 
der Medizin, 1884. 

144. Gran, H. H. (1), Die Hydrolyse des Agar-Agars durch ein neues 
Enzym, die Gelase. — Bergens Museums Aarbog, 1902, Heft 1. — 
Vergl. S. U u. 110. 

145. Graßberger u. Schattenfroh (1), Über Buttersäuregärung. — Arch. 
f. Hyg., 1902, Bd. 42, S. 219—264. — Vergl. S. 120. 

146. Grotenfelt, Gösta (1), Studien über die Zersetzungen der Milch. — 
Fortschritte d. Medizin, 1889, Bd. 7, S. 41. — Vergl. S. 81. 

147. Gruber (la), Die Arten der Gattung Sarcina. — Arb. a. d. Bakt. 
Inst. d. Techn. Hochsch. zu Karlsruhe, 1895, Bd. 1. — Vergl. S. 91. 

148. — , Th. (Ib), Beitrag zur Identifizierung und Beschreibung von Clostri- 

dium polymyxa Prazmowski. — Cbl. Bakt., II. Abt., 1905, Bd. 14. 
S. 353. — Vergl. S. 119. 

149. — (2), Pseudomonas fragariae. Eine Erdbeergärung erzeugende Bak- 

terie. — Cbl. Bakt., II. Abt., 1902, Bd. 9, S. 705. 

150. Gui liebe au (1), Beiträge z. Lehre v. d. Ursachen der fadenziehenden 
Milch. — Landw. Jahrb. Schweiz., 1891, Bd. 5, S. 133. — Vergl. S. 87. 

151. Günther, Carl, Einführung in das Studium der Bakteriologie. 6. Aufl. 

1906. 

152. Haenlein; vergl. Zitat S. 105. 

153. Hahn u. Spieckermann; vergl. Zitate S 66 u. 108. 

154. — — (1), Bacterium coli commune und die Darmfäulnis. — Laf., 

1904—1906, Bd. 3, S. 93. — Vergl. S. 100. 

155. Handbuch (1) der Ingenieurwissenschaften. Bd. 7, 1907 u. ff.: Land- 
wirtschaftlicher Wasserbau einschl. Deiclibau, Deiclischleusen und Fisch- 
teiche, bearbeitet von Spöttle, Wey u. Gerhardt, herausgegeben von 
Kreuter. — Vergl. ^.30. 

156. Hansen, Em. Chr.; vergl. Zitat S. 97. 

157. Hansgirg, A.; vergl. Zitate S. 5 u. 14t. 

158. Harrison(l), A bacterial rot of tlie potato, caused by Bacillus solani- 
saprus. — Cbl. Bakt., IL Abt., 1907, Bd. 17, S. 34. — Vergl. S. 104. 

159. Harz (1), Actinomyces bovis, ein neuer Schimmel in den Geweben des 



- i7r, — 

Rindes. — Jahiesb. d. ]\rüii(li. Zentral -Tierarzneischule, 1877 — 78. — 

Vergl. S. 165. 
WA). Hauser; vergl. Zitat S. 107. 

161. Heim, L., Lehrbuch der Bakteriologie, :{. Aufl., 1000. 
102. Heinz e, B.; vergl. Zitate S. 69. 
168. — (1), Übei' die Beziehungen der sogenannten Alinitbakterien Bac. 

ellenbachensis a Caron — zu dem Bac. mcgatherium de Bary bezw. 

zu den Heubazillen — Bac. subtilis Cohn. — Cbl. Bakt., II. Abt., 1902, 

Bd. 8. 

164. Heller; vergl. Zitat S. //. 

165. Hellriegel u. Willfarth; vergl. Zitat S. 14. 

166. Henneberg, W.; vergl. Zitate S. 57, 98 u. WS. 

167. — (1), Gärungsbakteriologisches Praktikum, Betriebsuntersuchungen und 

Pilzkunde. Berlin, 1909. 

168. Henrici (1), Beitrag zur Rakterienflora des Käses. — Arb. Bakt. Inst. 
Techn. Hochschule Karlsruhe 1894, Bd. 4, S. 50. — Vergl. S. 83 u. 88. 

169. Hiltner, L.; vergl. Zitat S. 69. 

170. Hinze, G.: vergl. Zitate S. 151, 152 u. 153. 

171. Hofer, B. (1), Über die Krebspest. — AUg. Fischerei-Ztg., 1898, Nr. 17. 

Vergl. auch Zitat S. 104. 

172. Höflich (1), Kultur und Entwicklungsgeschichte der Cladothrix dicho- 
toma. — Österr. Monatsschr. f. Tierheilkunde, 1902, Bd. 26. 

173. Hofstädter, E.; vergl. Zitat S. 2Ö. 

174. Holzmüller, K. (1); vergl. Zitat S. 113. 

175. Hu eppe. Per d.. Die Methoden der Bakterien-Forschung. 2. Aufl. 1885. 

176. — , Die Formen der Bakterien und ihre Beziehungen zu den Gattungen 

und Arten. 1886. 

177. Huntemüller; vergl. Zitat S. 21. 

178. Huß, H. (1), Eine fettspaltende Bakterie (Bactridium lipolyticum n. sp.). 

Cbl. Bakt., II. Abt., 1908, Bd. 20, S. 474. — Vergl. S. 98. 

179. Jackson; vergl. Zitat S. 142. 

180. Jaeger, H. (1), Die Bakteriologie des täglichen Lebens. In achtzehn 
gemeinverständlichen Vorträgen. Hamburg, 1909. — Vergl. S. i02. 

181. Jegunow, M.; vergl. Zitat S. 53. 

182. Jensen; vergl. Zitate S. 50 u. 78. 

183. Jordan; vergl. Zitat S. 108. 

184. Iterson, van (1), Die Zersetzung der Zellulose durch aerobe Mikro- 
organismen. — Cbl. Bakt., IL Abt., 1904. Bd. 11, S. 689. — Vergl. S. 110. 

185. Itzigsohn; vergl. Zitat S. 150. 

186. Just, L.; vergl. Zitat S. 7 (begründet 1873). 

187. Karlinski; vergl. Zitat S. 25. 

188. Kaserer, Herm., Über einige neue Stickstoff bakterien mit autotropher 
Lebensweise. — Zeitschr. f. d. Landw. Versuchswesen in Österreich, 
1907, Bd. 10, S. 37—42. — Vergl. S. 51. 

189. — (1), Die Oxydation des Wasserstoffes durch Mikroorganismen. — Cbl. 
Bakt., II. Abt., 1906, Bd. 16, S. 681. — Vergl. S. 130. 



— 176 — 

190. Kaserer, Herrn. (2), Über die Oxydation des Wasserstoffes und des 
Methans durch Mikroorganismen. — Cbl. Bakt., II. Abt., 1906, Bd. 15, 
S. 573. Yergl. S. 130. 

191. Keding (1), Weitere Untersuchungen über stickstoffbindende Bakterien. 

— Wissenschaftl. Meeresuntersuchungen, Abt. Kiel, 1906. — Yergl. S. 96. 

192. Kern (1), Beitrag z. Kenntnis der im Darm und Magen der Vögel vor- 
kommenden Bakterien. — Arb. Bakt. Inst. Techn. Hochschule Karls- 
ruhe, 1897, Bd. 1, S. 470. — Vergl. S. 88. 

im. Kirchner, 0.; vergl. Zitate S. 6, 141 u. 144. 

194. Kitt, Theod.; vergl. Zitat S. 121. 

195. — (1), Bakterienkunde und pathologische Mikroskopie f. Tierärzte und 

Studierende d. Tiermedizin. 4. Aufl., Wien, 1903. — Vergl. S. 65. 

196. — (2), Lehrbuch d. allg. Pathologie f. Tierärzte und Studierende der 

Tiermedizin. 2. Aufl. 1908. — Vergl. S. 65. 

197. Klein, L. (1), Über einen neuen Typus der Sporenbildung bei den 

endosporen Bakterien. — Ber. d. Deutschen Bot. Ges., 1889, Bd. 7, 
S. (57). — Yergl. S. 28, 75 u. 123. 

198. Klöcker; vergl. Zitat S. 75. 

199. Klut, H.; vergl. Zitat S. 53. 

200. Kniep, Hans (1), Untersuchungen über die Chemotaxis von Bakterien. 
Pringsheims Jahrb. f. wiss. Bot. 1906, Bd. 43, S. 215. — Vergl. S. 47. 

201. Koch, Alfr.; vergl. Zitate S. 7. (Begründet 1890) u. S. 69. 

202. — (1), Über Morphologie und Entwicklungsgeschichte einiger endosporer 

Bakterienformen. Bot. Ztg. 1888. — Vergl. S. 115 u. 118. 

203. — u. Hosaeus (1), Über einen neuen Froschlaich der Zuckerfabriken. 

— Cbl. Bakt., 1894, Bd. 16, S. 225. — Vergl. S. 105. 

204. Koch, Rob.; vergl. Zitate S. 13, 15 u. 111. 

205. — (1 a), Wundinfektionskrankheiten, Septikämie bei Kaninchen, 1878. — 

Vergl. auch S. 88. 

206. — (Ib), Die Ätiologie der Tuberkulose. — Mitt. (Arbeiten) aus dem 

Kais. Ges.-Amte, 1884, Bd. 2, S. 41. 

207. Köhler, A.; vergl. Zitat S. 16. 

208. Kohn, E.; vergl. Zitat S. 26. 

209. Kolkwitz, R.; vergl. Zitate S. 30, 70 u. 144. 

210. — (1), Biologie der Sickerwasserhöhlen, Quellen und Brunnen. — Journ. 

f. Gasbeleuchtung u. Wasserversorgung, 1907, Nr. 37. — Vergl. 
S. 53. 

211. — (2), Beiträge zur Kenntnis der Erdbakterien. — Cbl. Bakt., II. Abt., 

1899, Bd. 5. — Vergl. S. 113. 

212. — (3), Über die Planktonproduktion der Gewässer, erläutert an Oscillatoria 

Agardhii. — Landw. Jahrb. 1909. Ergänzungsband 5, Taf. 6. — Vergl. 
S. 151. 

213. — (4), Über die Krümmungen bei den Oscillariaceen. — Ber. Deutsch. 
Bot. Ges. 1896, Bd. 14, S. 422. — Derselbe, Über die Krümmungen 
und den Membranbau bei einigen Spaltalgen. — Ebenda 1897, Bd. 15, 
S. 460. — Vergl. S. 137 u. 152. 



— 177 — 

lM 4. Kolk witz, Iv. (.")), Zur Biologie der Wilinersdorfer Kläranlage bei Stahns- 
(lorf. Mitt. a. d. Kgl. rrüfuiigsanstalt f. Wasserversorgung und 

Abwässerbeseitigung, Heft 18, 1910. Mit 5 Abb. im Text, Siehe auch 
Pritzkow (1). — Vergl. S. W u. i58. 

215. — (()), Die Farbe der Seen und Meere. — Dtscli. Viertelj.-Schr. 
f. öffentl. (Jesiindheitspflcge, 1010. Mit einer färb. Tafel. — Vergl. 
S. WO. 

2U!. — u. Ehrlich (1), Chemiscli-biologisehe 'Untersuchungen der Elbe 
und Saale. — Mitt. a. d. Kgl. Prüfungsanstalt f. Wasservers. u. Ab- 
wässerbes. zu Berlin, 1907, Heft 9, S. 1—110. — Vergl. S. 147. 
l'ber Eheiuuntersuchungen vergl. Marsson. 

217. — u. Marsson-, vergl. Zitate S. 18. 

218. Kolle u. Hetsch; vergl. Zitat S. 43. 

219. — u. Was i>er mann, Handbuch der patliogenen Mikroorganismen. 
5 Bde. u. 1 Atlas. 1902—1907. — Enthält auch Kapitel über allge- 
meine Morphologie und Biologie der Bakterien sowie über Methodik. 

220. König, J.: vergl. Zitat S. 20. 

221. Ivossowicz (1), Neue Betrachtungen über die Zersetzung des franzö- 
sischen Senfs durch Bakterien. — Cbl. Bakt., II. Abt., 1909, Bd. 22, 
S. 231. — Vergl. S. 116. 

222. Kraiusky, A., Azotobaeter chroococcum und seine Wirkung im Boden. 
— Cbl. Bakt., II. Abt. 1908, Bd. 20, S. 725. — Vergl. S. 96. 

228. Kramer: vergl. Zitate S. 104 u. 105. 

224. Krüger, K. u. Schnei de wind, W., Sind niedere, chlorophyllgrüne 

Algen imstande, den freien Stickstoff der Atmosphäre zu assimilieren 
und den Boden an Stickstoff zu bereichern? — Landw. Jahrb., 1900, 
Bd. 29, S. 771—804. — Vergl. S. 94. 

225. Krüger, K. u. Seh neide wind, W., Zersetzungen und Umsetzungen 
von Stickstoffverbindungen im Boden durch niedere Organismen und ihr 
Einfluß auf das Wachstum der Pflanzen. — Landw. Jahrb., 1901, Bd. 30, 
S. 633. 

226. Krüger, W. (1), Beiträge zur Kenntnis der Organismen des Saftflusses 
(sog. Schleimflusses) der Laubbäume. — In Zopf, Beiträge z. Phys. u. 
Morpli. niederer Organismen, 1894, Heft 4, S. 69. — Vergl. S. 87. 

227. Künstler; vergl. Zitat S. 112. 

228. Kuntze, W. (1), Beiträge z. Morph, u. Phys. d. Bakterien. — Cbl. 
Bakt., II. Abt., 1904, Bd. 13, S. 1. — Vergl. S. 118. 

229. Kürsteiner (1), Beiträge zur Untersuchungstechnik obligat anaerober 
Bakterien, sowie zur Lehre von der Anaerobiose überhaupt. — Cbl. 
Bakt., IL Abt., 1907, Bd. 19. — Vergl. S. 46. 

230. Kurth, H. (1), Über die LTnterscheidung der Streptococcen und über 

das Vorkommen derselben, insbesondere des Streptococcus conglomeratus 
bei Scharlach. — Arb. a. d. Kais. Gres.-Amte, 1891, Bd. 7, S. 389. — 
Vergl. S. 82. 
281. — (2), Ein Beitrag z. Kenntnis der Morph, u. Phys. der Spaltpilze. — 
Bot. Ztg. 1883. — Vergl. S. 108. 

Kryptogaraenflora der Mark V. 12 



— 178 — 

282. Küster, E.; vergl. Zitat S. 8. 

283. Kutscher (1), Die Vibrionen- und Spirillenflora der Düngerjauche. 

(Ans dem hyg. Inst. d. Univ. Gießen). — Zeitsclir. f. Hygiene 1805, 
Bd. 20, S. 4G— 59. — Yergl. S. 134, 135 u. 136. 

234. Kützing; vergl. Zitate S. 97 u. 157. 

235. — , Species algarum. Leipzig, 1849. — Vergl. S. 140. 

236. — (1), Sphaerotilus natans, eine neue Süßwasseralge. Linnaea, 1833, 

S. 385. — Vergl. S. 144. 

237. Lafar Fr., vergl. Zitate S. 7, 59 u. 73. 

238. Lauterborn, R. (1), Eine neue Gattung der Scliwefelbakterien. — 
Ber. d. Deutschen Bot.-Ges., 1907, Bd. 25, S. 238. — Vergl. S. 155. 

239. Leeuwenhoek; vergl. Zitat S. 8. 

240. Lehmann u. Neumann; vergl. Zitat S. 7. 

241. Leichmann", vergl. Zitat S. 99. 

242. Lemmermann, E.; vergl. Zitate S. 6, 136 u. 143. 

243. Lentz; vergl. Zitat S. 102. 

244. Liesenberg, C. u. Zopf, W. (1), Über den sogenannten Froschlaich- 

pilz (Leuconostoc) der europäischen Rübenzucker- und der javanischen 
Rolirzuckerfabriken. — Beitr. z. Phys. u. Morph, niederer Organismen, 
1892, Heft 1, S. 1—29, mit Taf. 1 u. 2. — Vergl. S. 83. 

245. Lindau, G., Generalregister zum Cbl. Bakt., Bd. 1 — 40, 2 Bände. 

246. Lind n er, P.; vergl. Zitat S. 87 und 92. 

247. — (1), Die Adhäsionskultur, eine einfache Methode zur biologischen 

Analyse von Vegetationsgemischen in natürlichen oder künstlichen Nähr- 
substraten. Zeitschrift f. Spiritus-Industrie, 1901, Nr. 46 u. 47. — 
Vergl. S. 31. 

248. — (2), Atlas der mikroskopischen Grundlagen im Gärungsgewerbe, 

Berlin 1903. — Vergl. S. 84. 

249. — (3), Mikroskopische Betriebskontrolle in den Gärungsgewerben. .5. Aufl. 

1909. — Vergl. S. 93 u. 98. 

250. V. Lingelsheim; vergl. Zitat S. 121. 

251. Linne; vergl. Zitate S. 8 u. 9. 

252. Li st er, J.; vergl. Zitat S. 12. 

258. Loeffler; vergl. Zitate S. 15, 111 \i. 131. 

254. — (1), Über Epidemien unter den im hygienischen Institute zu Greifswald 
gelialtenen Mäusen und über die Bekämpfung der Feldmausplage. — 
Cbl. Bakt. 1892, Bd. 11, S. 129. — Vergl. aucli Bongert. 

255. Löhnis, F.; vergl. Zitate S. 55 u. 57. 

256. — u. Kuntze; vergl. Zitat S. 67. 

257. — u. Pillai; vergl. Zitat S. 56. 

258. Ludwig, F. (1), Über Alkoholgäruug und Schleinifluß lebender Bäume 

und deren Urheber. — Ber. d. Deutschen Bot.-(ies. 1886, P>d. 4, S. XVJI 
u. Taf. 18. — Vergl. aucJi Zitat S. 84. 

259. — (2), Der Milch- und Rotfiuß der Bäume und ihre Urheber. — Cbl. 

Bakt., 1891, Bd. 10, S. 10. — Vergl. S. 87. 

260. Maassen, A. (1), Zur Ätiologie der sogenannten Faulbrut der Honig- 



— 179 — 

l)i(MUMi. Arl). a. d. Kaiser!. Biol. Anstalt f. Land- und Foratwirtscli., 
li)()8, ßd. (), S. 5;{. — Taf. 5 u. (1. - Vergl. S. 124. 
2(51. Mace (1), Sur les caract^res des cultures de Cladothrix dichotoma Colin. 

— Compt. rend. l*aris, 1888, Bd. 10(1, S. 1(;22. Vergl. auch Zitat 8. 166. 
2G2. Malnikopf, E.; vergl. S. 20. 

263. Marsson, M.; vergl. Zitat S. 52. 158, 159 \i. 160. 

2()4. — , Vier Bericlitc über die Ergebnisse der biolog. Unters, des Rheins 
auf der Strecke Mainz bis Koblenz. - Arb. a. d. Kaiserl. Gcsundheits- 
amte, 1907 u. 1908. — Vergl. Kolkwitz u. Ehrlich. 

2()."). Matzuschita (1); vergl. Zitate S. 6 u. 112. 

2()(). Merke; vergl. Zitat S. 15. 

2()7. Messea, AI. (1), Contribuzione allo studio delle ciglia dei batterii e 
proposta di una elassificazione (Bakteriologisches Laboratorium der Zoo- 
logischen Station zu Neapel). — Rivista d'Igiene e Sanita Pubblica, 
1890, Nr. 14. — Siehe auch Ref. in Cbl. Bakt., 1891, Bd. 9, S. 107. — 
Vergl. S. 40. 

208. Metschnikow; vergl. Zitat S. 14 u. lil. 

209. Metten heimer, C. (1), Über Leptothrix ochracea Ktz. und iiire Be- 

ziehung zu Grallionella ferruginea Ehrbg. — Abh. d. Senckenbg. Naturf.- 
Ges. 1856—58, Bd. 2, S. 139—157, Taf. 4. — Vergl. S. 91. 

270. Meyer, Arth.; vergL Zitate S. 39, 80 u. 122. 

271. — (1), Neues über die Morphologie der Bakterienzelle und die Ent- 

wicklungsgeschichte der Bakteriensporen. — Sitz. Ber. d. Ges. zur Be- 
förd. d. gesamten Nat. Wiss., Marburg, 1897. — Vergl. S. 118. 

272. — (2), Weitere Untersuchungen über Astasia asterospora, Flora, 1898, 

Bd. 85, S. 141. — VergL S. 118. 
278. — (3), Studien über die Morphologie und Entwicklungsgeschichte 
der Bakterien, ausgeführt an Astasia asterospora A. M. und Bacillus 
tumesceus Zopf. — Flora, 1897, Bd. 84, S. 185. — Vergl. S. 75 u. 118. 

274. — u. Gottheil; vergl. Zitat S. 117. 

275. Mez, Carl; vergl. Zitat S. 20. 

276. Mi ehe, H. (la), Die Selbsterhitzung des Heus, Jena, 1907. — Am 
Schluß der Arbeit ein ausführliches Literaturverzeichnis. 

277. — (Ih), Beiträge zur Biologie, Morphologie und Systematik des Tuberkel- 

bacillus. — Zeitsclir. f. Hygiene 1908, Bd. 62. — Vergl. S. 111. 

278. — (3), Betrachtungen über die Standorte der Mikroorganismen in der 

Natur, speziell über die der Krankheitserreger. — Cbl. Bakt., IL Abt. 
1906. Bd. 16, S. 430. — Vergl. S. 3 u. 166. 

279. Miflet, Untersuchungen über die in der Luft suspendierten Bakterien. 

— Beitr. z. Biol. d. Pfl.. 1879, Bd. 3, Heft 1, S. 128. — Vergl. F. Cohn 
u. S. 32. 

280. Migula, W.; vergl. Zitate S. 26, 38, 76 u. 160. 

281. — , System der Bakterien. Bd. 1 (1897) u. Bd. 2 (1900). — Vergl. 

S. 7. 

282. — (1), Über Galliouella ferruginea Ehrenb. — Ber. d. Deutschen Bot. 

Ges. 1897, Bd. 15, S. 321. — Vergl. S. 141. 

12* 



— 180 — 

283. Miller, W, D., Die Mikroorganismen der Mundhöhle. Leipzig, 2. Aufl., 

1892. — Vergl. S. 106. 

284. Miquel, P.; vergl. Zitate S. 59 u. 124. 

285. — u. C am hier; vergl. Zitat S. 167. 

286. Molisch, H., Die rurpnrbakterien, Jena, 1907. — Vergl. S. 52, 155 

u. 163. 

287. — (1), Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen. 1892. — Vergl. 

S. 53. 

288. — (2), Leuchtende Pflanzen, Jena, 1904. — Vergl. S. 63. 

289. — (3), Photogene Bakterien. — In Laf., 1904—1907, Bd. 1, S. 623. — 

Vergl. S. 63. 

290. — (4), Über die Sichtbarmachung der Bewegung mikroskopisch kleinster 
Teilchen für das freie Auge. — Sitz. Ber. d. Kaiserl. Akad. d. Wiss. 
in Wien. Math, naturw. Klasse. 1907, Bd. 116. — Vergl. S. 37. 

291. — (5), Über Ultramikroorganismen. Bot.-Ztg. 1908, Bd. 64, S. 131. — 

Vergl. S. 37. 

292. Müller, Alexander; vergl. Zitat S. 12. 

293. — , 0. F.; vergl. Zitate S. 9. 

294. Müller-Thurgau (1), Bakterienblasen (Bakterienzysten). — Cbl. Bakt. 

II. Abt., 1908, Bd. 20, S. 353. — Vergl. S. 87. 

295. Nabokich u. Lebedeff; vergl. Zitat S. 131. 

296. Nadson, G. (1); vergl. Zitate S. 52, 164 u. 165. 

297. — (2), Die Mikroorganismen als geologische Faktoren. I. Über die 
SchAvefelwasserstoffgärung im WeissoM o-Salzsee und über die Beteiligung 
der Mikroorganismen bei der Bildung des schwarzen Schlammes (Heil- 
Schlammes). — Petersburg 1903. — Vergl. S. 57 u. 166. 

298. — u. Sulima-Samojlo (1), Die Mikroorganismen aus den Tiefen des 

Ladoga-Sees. — Aus dem Bot. Lab. d. med. Frauen-Instituts zu St. Petcrs- 
l)urg, Nr. 13, 1908, S. 102—111. — Vergl. S. 113. 

299. Nägcli, C. V.; vergl. Zitate S. 11 u. 14. 

300. — , Untersuchungen über niedere Pilze. (Aus dem Pflanzenphysiolo- 

gischen Institut in München.) 1882. 

301. Nägler, K. (1), Eine neue Spirochaete aus dem Süßwasser. — Cbl. 

Bakt., I. Abt., 1!)09, J^,d. 50, S. 445. — Vergl. S. 137. 
.302. Nathanson; vergl. Zitat S. 151. 
303. Neelsen, F. (1), Studien über die blaue Milch. — In Cohns Beitr. z. 

Biol. d. Pfl., 1880, Bd. 3, Heft 2, S. 187. — Vergl. S. 71 u. F. Colin. 
.304. Nikitinsky; vergl. Zitat S. 131. 
305. Niklewski, B.; vergl. Zitate S. 50 u. 131. 
.306. Nikolai er (1), Über infektiösen Tetanus. — Deutsche Med. Wochenschr., 

1884, Nr. .52. — Vergl. S. 121. 
.307. Nobert; vergl. Zitat S. 10. 

308. Gesten u. Frühling; vergl. Zitat S. J4. 

309. Omelianski, AV.; vergl. Zitate S. 52, 60, 66, 122, 123 n. 153. 

310. — (1), Über die Zersetzung der Ameisensäure durcli Mikroben. — 

Cbl. Bakt., II. Abt., 1904, Bd. 11, S. 177. — Vergl. S. 99. 



— 181 — 

;U1. Omelianski, W. (2), Über eine neue Art farbloser Thiospirillen. — 
Cbl. Bakt., 11. Abt., 1!)0:), Bd. 14. — Vergl. S. 162. 

'4\'2. Ostertag, R., Joest, E., u. Wolffhügel, K., Zeitschrift f. Infek- 
tionskrankheiten, parasitäre Kranklu'iten und Hygiene der Haustiere. 
Begründet IDO."). — Vergl. S. 65. 

:)\H. Oven, E. v. (1), Eine neue Bakterieuerkrankung der Leguminosen- 
früchte. - Cbl. Bakt., IL Abt., DO«, Bd. 1(J, S. (iT. — Vergl. S. 129. 

;U4. Overbeok (1), Zur Kenntnis der Farbstoffproduktion bei den Spalt- 
pilzen. - Nova Acta Leop. Carol. Akad., 18!)1, Bd. 55, Nr. 7. — Vergl. 
S. 106. 

.{15. Pammel, L. H. (1), Bacteriological investigations of the Arnes sewage 
disposal plant. — Cbl. Bakt., IL Abt., 1002, Bd. 9, S. 89. — Siehe 
auch 1902, Bd. 8, S. 444 und 1904, Bd. L% S. 395. — Vergl. S. 19. 

»U\. Pasteur, L.; vergl. Zitate S. 11 u. 12. 

;U7. Perty; vergl. Zitate S. 11, 159 u. 162. 

;U8. Peters, W. L.; vergl. Zitat S. 75. 

819. Petri; vergl. Zitate S. 8 u. 32. 

320. Pettenkofer, M. v.; vergl. Zitat S. ^ 

321. Pfeffer, W.; vergl. Zitate S. 15 u. 61. 

322. Pfeiffer u. Proskauer (1), Enzyklopädie der Hygiene, 1905, Bd. 2. 

— Vergl. S. 44. 

323. Potonie, H. ; vergl. Zitat S. 54. 

.324. — , Lehrbuch der Pflauzenpaläontologie. Berlin, 1899. — Vergl. S, 89. 

.325. Prausnitz (1), Atlas und Lehrbuch der Hygiene. Lehmanns Medizi- 
nische Atlanten. Bd. 8, 1909. — Siehe auch H. Jaeger (1). — Vergl, 
^.26. 

.32«. Prazmowski (1), Untersuchungen über die Entvricklungsgeschichte und 
die Fermentv^^irkung einiger Bakterienarten. Leipzig, 1880. — Vergl. 
S. 119. 

.327. Pritchard; vergl. Zitat S. 9. 

328. Pritzkow, A., Beobachtungen und chemisch-physikalische LTntersuchun- 
gen an der biologischen Reinigungsanlage der Gemeinde Wilmersdorf. 

— Mitt. a. d. Kgl. Prüfungsanstalt usw., Heft 1.3, 1910. — Siehe auch 
Kolkwitz (5). — Vergl. S. 19. 

329. Rabenhorst, L.: vergl. Zitate S. 12, 73, 80 u. 141. 

330. Rabino witsch, L. (1), Über die thermophilen Bakterien. — Zeitschr. 

f. Hyg., 1895, Bd. 20, S. 161. — Vergl. S. 122. 

331. Ragazz; vergl. Zitat S. 152. 

3.32. Raumer, E. v. (1), Das Auftreten von Eisen und Mangan im Wasser- 
leitungswasser. — Das Wasser, 1903, S. .358. — Vergl. S. 142. 

333. Reinhardt, M. 0. (1), Das AVachstum der Pilzhyphen. — Pringsheims 
Jahrbücher f. wissensch. Botanik, 1892, Bd. 23, S. 514. — Vergl. S. 120. 

334. Reinke, .].; vergl. Zitat S. 94. 

335. Remy; vergl. Zitat S. 69. 

386. Richter, Osw. (1); vergl. Zitat S. S u. 142. 
837. Rievel, H.; vergl. Zitat S. 71. 



— 182 — 

338. Robin; vergl. Zitat S. 91. 

339. Rörig, G., Tierwelt und Landwirtschaft. Stuttgart, 190(5. 

340. — u. Appel (1), Die Bekämpfung der Feldmäuse. — Flugblatt Nr. 13, 

1905. Herausgegeben v. d. Kais. Biolog. Anstalt f. Land- und Forst- 
M-irtschaft. — Vergl. S. 102. 

341. Ro Benbach; vergl. Zitat S. 82 u. 88. 

342. Rößler, 0. (1), Der Nachweis von Crenothrix polyspora im Trink- 

wasser. — Deutsche Med. Wochenschrift, 190(j, 32. Jahrg., S. 1628. — 
Yergl. auch Archiv d. Pharmazie, 1895, Bd. 233, S. 189—191. — Vergl. 
S. U2. 

343. Roze, E. (1), Le Clonothrix, un nouveau t3^pe generique de Cyano- 

phycees. — Journal de Botanique, 10. Jahrgang, 1896. — Yergl. S. 143. 

344. — (2), Sur une nouvelle Cyanophycee et un nouveau Microcoque. — • 
Journ. de Botanique, 1896, Bd. 10, S. 319. — Vergl. S. 87. 

345. Rubner, M.; vergl. Zitat S. 61. 

346. — , Die Wanderungen des Schwefels im Stoffwechsel der Bakterien. — 
Arch. f. Hyg., 1893, Bd. 16, S. 78. 

347. Ruhland, W^; vergl. Zitat S. 129. 

348. Ru 11 mann, Wilh.; vergl. Zitat S. 55. 

349. — (1), Chemisch - bakteriologische Untersuchungen von Zwischendecken- 

füllungen mit besonderer Berücksichtigung von Cladothrix odorifera. — 
Diss. München, 1895. — Vergl. S. 167. 

350. Ruzicka (1), Die Cytologie der sporenbildenden Bakterien und ihr 

Verhältnis zur Chromidienlehre. — Cbl. Bakt., II. Abt., 1909, Bd. 23, 
S. 289. — Vergl. S. 39. 

351. — (2), Vergleichende Studien über den Bacillus pyocyaneus und den 
Bacillus fluorescens liquefaciens. — Arch. f. Hyg., 1900, Bd. 37, S. 1 — 29. 

— Vergl. S. 126. 

352. Sande rson, B.; vergl. Zitat S. 12. 

353. Schardinger (1), Bacillus macerans, ein Aceton bildender Rottebacillus. 

— Cbl. Bakt., 11. Abt., 1905, Bd. 14 und 1907, Bd. 19. — Vergl. S. 116. 

354. Schaudinn (1); vergl. Zitate S. 59 u. 125. 

355. Scheffer, W.; vergl. Zitat S. 16. 
.356. Scherffel, A.; vergl. Zitat S. 142. 

357. Schewiakoff; vergl. Zitat S. 164. 

358. Schiele, A.; vergl. Zitat S. 5i. 

359. — u. Weldert; vergl. Zitat S. 5/. 

360. Schikora, F.; vergl. Zitat S. 104. 

.361. — (1), Entwicklungsbedingungen einiger abwässerreinigender Pilze. — 
Zeitschr. f. Fischerei, 7. Jahrg., 1899. — Vergl. S. 147. 

362. — (2), Die Eisenalge (Chlamydothrix ochracea) und ihre Einwirkung 

auf Fischgewässer. — Mitt. d. Fischerei -Vereins f. d. Prov. Branden- 
burg, 1909, S. 95— 103. 

363. Schmidle, W. Cl), Algen, insbesondere solche aus dem l^laukton, aus 

dem Nyassa-See und seiner Umgebung, gesammelt von Dr. Fülleborn. 

— Botan. Jahrbücher f. Systematik, 1903, Bd. 32, S. 63. — Die Arbeit 



— 188 — 

cntliiill Angaben über «lic Existenz o'iuvr cliloroiiliyllführenden, Clado- 

tlirix-artigen Si>nltpllnnz('. ^'e^gl. S. 77. 
'M)4. S(;horler, 15. (1), Hcitriigc znr Kenntnis der Kiseubakterien. — Cbl. 

Bakt., 11. .\bt., l!KM, 15(1. 12. Vergl. S. 143. 

:V>'). — (2\ Die Kostbildung in den Wasserleitungsröliren. — Cbl. Bakt., 

II. .\l)t., IIMMI, Bd. i:>, S. :.(;.!. - \er«,H. S. 141. 
:{(i(i. Schreiber, K.: verg]. Zitiil S. 67. 
."UiT. {\)j Iveinignn«;- des Oberliäclu'nwassers und Standpunkt <ler (Jrund- 

wasserl'rage zur N'ersorgnng der Städte mit Genuß- und Verbrauelis- 

wiisser. — Tecbn. Gemeindeblatt, liiOH-Oü, i;d. 11. — Vergl. S. /Ö2. 
."{(iS. Scliröder u. v. Duseli; vergl. Zitat S. //, 
;{()i>. Schroeter, J.; vergl. Zitate 8. 5, 13 u. 74. 
niO. Scbultz-Lupitz; vergl. Zitat S. 14. 
'.M\. Schultz-Sclniltzenstein (1), Mitt. a. d. Kgl. Prüfungsanstalt usw., 

li)()8, lieft 2. — Beliandelt das Vorkommen von Nitrifikationsorganismen 

in Trinkwasser und Abwasser bezw. in biologischen Oxydationskörperu. — 

Vergl. S. 51. 
372. Seh wann; vergl. Zitat S. 10. 
378. 8chwcrs (1), Le fer dans les eaux souterraines — Revue d'Hygiene, 

1908, Bd. 30. — Vergl. S. 141. 

374. Sclavo, A.; vergl. Zitat S. 25. 

375. Selk, H.; vergl. S. 152. 

376. Senn, G.; vergl. Zitat S. 75. 

377. Siedentopf; vergl. S. 16. 

378. — u. Zsigmondy; vergl. Zitate S. 16. 

379. Smith, E,; vergl. Zitat S. 65. 

380. Sobernheim; vergl. Zitat S. 113. 

381. Söhngen; vergl. Zitate S. 50, 59 u. 93. 

382. — (1), Über Bakterien, welche Methan als Kohlenstoffnahrung und 
Energiequelle gebrauchen. — Cbl. Bakt., II. Abt., 1906, Bd. 15, S. 513. 

— Vergl. S. 110. 

383. Sorauer, P.; vergl. S. 65. 

384. Sorokin (1), Eine neue Spirillum- Art. — Cbl. Bakt., 1887, Bd. 1, 

S. 465. — Vergl. S. 136. 

385. Spallanzani; vergl. Zitate S. 9. 

386. Spitta, 0.; vergl. Zitat S. 20. 

387. Stockhauseu, F. (1), Ökologie, „Anhäufungen" nach Beijerinck, Berlin 

1907. Im Register dieser Arbeit eine Zusammenstellung der Arten, mit 
denen Beijerinck experimentiert hat. — Vergl. S. 46 u. 59. 

388. Stutzer, A. u. Hartleb R. (1), Untersuchungen über das im Alinit 
enthaltene Bakterium. Cbl. Bakt., II. Abt., 1898, Bd. 4, S. 31. — 
Vergl. S. 113. 

389. S wellengrebel, N. H. (1), Zur Kenntnis der Cytologie von Bacillus 

maximus huecaJis (Miller). — Cbl. Bakt., II. Abt., 1906, Bd. 16, S. 617. 

— Vergl. S. 106. 

390. Tataroff; vergl. Zitat S. 127. 



— 184 — 

391. Thiele u. Wolf; vergl. Zitat S. 49. 

392. Thumm, K. (1), Beiträge zur Biologie der fluoreszierenden Bakterien. — 

— Arb. a. d. Bakt. Inst. d. Techn. Hochschule zu Karlsruhe, 1897, 
Bd. 1, S. 298. — Yergl. S. 62 u. 126. 

393. Tieghem, Ph. van; vergl. Zitat S. 83. 

394. — , Sur la fermentatiou de la eellulose. — Bull. Soc. Bot. de France, 

1879, Bd. 26, S. 25—30. — Siehe aucli Compt. Eend. Acad. Paris, 
1879, Bd. 88, S. (205). — Vergl. S. il9. 

395. — (1), Developpement du Spirillum amyliferum sp. iiov. — Bull. Soc. 
Bot. de France, 1879, Bd. 26, S. 65—68. — Vergl. S. 135. 

396. — (2), Observations sur des Bacteriacees vertes, sur des Phycochromacees 
blanches et sur les affinites de ces deux familles. Bull. Soc. Bot. de 
France 1880, Bd. 27, S. 174—179. — Vergl. S. 77 u 125. 

397. Tiemann-Grärtner; vergl. Zitat S. 17. 

398. Tischutkin, N., vergl. Zitat S. 34. 

399. de Toni u. Trevisan (1), Schizomycetaceae. — In Saccardo, Sylloge 

Fungorum, 1889, Bd. 8, S. 923. — Vergl. S. 6. 

400. Traube, Moritz; vergl. Zitat S. 11. 

401. Trevisan; vergl. Zitat S. 151. 

402. Upmeyer; vergl. Zitat S. 29. 

403. Vaucher; vergl. Zitat S. 151. 

404. Vogel, J. (1), Beitrag zur Kenntnis des „fadenziehenden Brotes". — 

Zeitschr. f. Hyg. 1897, Bd. 26, S. 398. — Vergl. S. 117. 

405. Voges (1), Über einige im Wasser vorkommende Pigmentbakterien. — 

Chi. Bakt. 1893, Bd. 14, S. 307. — Vergl. S. 128. 

406. de Vries, Hugo (1), Die Pflanzen und Tiere in den dunklen Räumen 
der Rotterdamer Wasserleitung. — Bericht ü. d. biolog. Untersuchungen 
der Crenothrix-Kommission zu Rotterdam vom Jahre 1887. Jena 1890. — 
Vergl. S. 142. 

407. Wakker; vergl. Zitat S. 130. 

408. Warming, E.; vergl. Zitate 161. 

409. Weibel (1), Untersuchungen über Vibrionen. — Chi. Bakt., 1887, Bd. 2, 

S. 469 n. 1888, Bd. 4, S. 230. — Vergl. S. 133. 

410. Weichselbaum; vergl. Zitat S. 104. 

411. Weigmann, H.; vergl. Zitate S. 57^ 58 u. 71. 

412. — (1), Bacterium coli commune und Bacterium lactis aerogenes im 

Molkereigewerbe. — Laf. 1905—08, Bd. 2, S. 105. — Vergl. S. WO. 

413. Weinrowsky, P.; vergl. Zitat S. 104. 

414. Weldert, R.; vergl. Zitat S. 32. 

415. Weltner, W.; vergl. Zitat S. 54. 

416. Wernich, A., Versuche über die Infektion mit Micrecoccus prodigiosus. 
— Cohns Beiträge z. Biol. d. Pfl., 1879, Bd. 3, Heft 1, S. 105. — 
Vergl. F. Cohn u. S. 107. 

417. Wesenberg- Lund (1), Studies upon lake-lime, pea-ore and lake-gytje 
in danish lakes. — Mcddelelser fra Dansk Geologisk Forening, Kopen- 
hagen, 1901, Nr. 7. — Vergl. S. 54. 



— 185 — 

4KS. Wiesiier, Iv.; vergl. Zitat S. 49. 
410. Wille, N.; verfiel. Zitat S. 153. 

420. Willstätter, R. (1), Zur Kenntnis der Ziisaniniensetznn^- des Chloro- 

phylls. Liehi-rs Aniialen d. (^leniie, HMM;, Hd. ;U9, S. 4H— 82. — 

Ver«?l. S. 62. 

421. Winogradsky, P.; veröl. Zitate S. 15, 51 u. 53. 

422. — , S.; Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Bakterien. — 

I. Schweielbakterien, ISHS. Vergl. S. 151. 157 u. 160. 

42;{. — (1), Coutributions ä la nu)rphologie des organismes de la nitriücation, 
— Arch. des scienees biolog. Petersb. lHi)2, Bd. 1, S. H7. — Vergl. 
S. 109 u. 130. 

424. AVinslow and Bei eh er (1), Chauges in the bacterial Hora of sewage 
duriug storage (From the Biological Laboratory of the Massaehusetts 
Institute of Technology). — The Journal of Infectious Diseases, Chicago, 
1!)04. -- Vergl. 8. 19. 

42."). Winter (1), Die Pilze, in Rabenhorsts Kryptogameu-Flora von Deutsch- 
land, Österreich und der Schweiz. 2. Aufl., 1884, Bd. 1. — Vergl. 
S. 80 u. 135. 

42H. Vau Wisselingh, Mikrochemische T'ntersuchuugen über die Zelhvand 
der Fuugi. Jahrb. für wissenscli. Botanik, 1898, Bd. 31, S. 619. — 
Vergl. S. 37. 

427. Wolff, Max (1), Pedioplana Haeckeli u. g. u. sp. und Planosarcina 

Schaudinni n. sp., zwei neue bewegliche Coccaceen. — Cbl. Bakt., 

II. Abt., 1907, Bd. 18, S. 9. 

428. Worthmann (1), Untersuchungen über die Eijkmansche Probe und ein 

eigenartiges, Grärung erregendes Bakterium. — Mitt. a. d. Kgl. Prüfungs- 
anstalt f. Wasserversorgung und Abwässerbeseitigung zu Berlin, 1907, 
Heft 9, S. 185. — Vergl. S. 123. 

429. Wortmann, JuL; vergl. Zitat S. 11. 

430. — , Über den Nachweis, das Vorkommen und die Bedeutung des diastatischen 
Enzyms in den Pflanzen. — Bot. Ztg., 1890, Bd. 48, S. 581. — 
Vergl. S. U. 

431. Zacharias, 0.; vergl. Zitat S. 162. 

432. Zettnow (1), Beiträge zur Kenntnis von SpirobaciUus gigas. — Fest- 

schrift zum 60. Geburtstage von Robert Koch. Jena, 1903. S. 383 
mit Taf. 8. — Vergl. S. 126. 

433. Zimmermann, Die Bakterien unserer Trink- und Nutzwässer. 1. Reihe, 

1890, 2. Reihe, 1894. — Vergl. S. 118 u. 127. 

434. Zopf, W.; vergl. Zitate S. 74 u. 161. 

435. — , Die Spaltpilze. — In Schenks Handbuch der Botanik, 3. Bd., 

1. Hälfte. Breslau. 3. Aufl., 1885. — Vergl. S. 74. 

436. — (1), Entwicklungsgeschichtliche Untersuchung über Crenothrix 

polyspora, die Ursache der Berliner AVasserkalamität. Berlin, 1879. — 
Vergl. S. U2. 

437. — (2), Zur Morphologie der Spaltpflanzen (Spaltpilze und Spalt- 
algen). Leipzig, 1882. — Vergl. S. U8. 



— 186 — 

438. Zopf, W. (8), Über die Ursache der Rotfärbung eines neuen Wasserspalt- 

pilzes aus der Familie der Cladothricheen. — Zopf, Beiträge z. Physiol. 
u. Morphol. niederer Organismen. 1892, Heft 2, S. 32. — Vergl. S. H7. 

439. Zörkendörfer (1), Über die im Hühnerei vorkommenden Bakterien- 

arteu. — Arch. f. Hyg., 1893, Bd. IG, S. 385. — Vergl. S. 127. 

440. Lindau. Schiemenz, Marsson, Proskauer, Eisner, Thiesing, 
Hydrobiologische und hydrochemische Untersuchungen über die A^or- 
flutersysteme der Bake, Nutlie, Panke und Schwärze. — Schmidtmann, 
Vierteljahrsschr. gericht. Med., öff. Sauitätswes. 1901. 



Inhaltsübersicht. 



Seite 

1. Einleitung 2 

2. Geschichte 8 

3. Yorkommen: 

Wasser 17 

Boden 28 

Luft 32 

Pflanzliches Substrat 33 

Tierisches Substrat 35 

4 Bau und Entwicklung 36 

5. Physiologie: 

Allgemeines 42 

Specielles •">0 

f). Stellung im System 73 

7. Systematischer Teil: 

Coccaceae 80 

Bacteriaceae 96 

Spirillaceae 131 

Chlamydobacteriaceae 137 

Beggiatoaceae 151 

Rhodobacteriaceae 155 

Actinomycetes 165 

8. Literaturverzeichnis 167 



Myxobacteriales 

von E. Jahn. 

Entwicklungsgang. 

Der Entwicklungsgang der Myxobakterien gliedert sich scharf 
in zwei Perioden, eine vegetative und eine fruktifikative. Während 
der vegetativen Zeit bleiben die Stäbchen stets in einem Schwärm 
beisammen und sind von einer gemeinschaftlichen deutlich be- 
grenzten Schleimhülle umgeben. Zu Beginn der fruktifikativen 
Periode verkürzen sich die Stäbchen, und zwar bei der Gattung 
Myxococcus soweit, daß sie vollständig zu Kugeln werden. Gleich- 
zeitig scheint in ihnen der Trieb zu erwachen, das feuchte Substrat, 
in dem sie bisher lebten, zu verlassen. Sie kriechen ähnlich wie 
die Amöben der Acrasieen übereinander und türmen sich bei der 
Gattung Myxococcus zu kegelförmigen oder birnförmigen Häufchen 
auf. Bei der Gattung Chondromyces kriecht der Schwärm senk- 
recht zu seinem bisherigen Substrat in die Höhe und läßt den 
Schleim, der fortgesetzt abgesondert wird, als Stiel hinter sich 
zurück. 

Die Stäbchen im vegetativen Zustand sind (Fig. 1 b, c) ver- 
glichen mit andern Bakterien auffällig lang (bis 20 ^tt). Sie ver- 
mehren sich durch Querteilung. Geißeln sind bisher an ihnen 
nicht gefunden worden. Im Schleim, in dem sie immer einge- 
bettet sind, kriechen sie langsam vorwärts. In der Minute können 
sie nach Baur 5 — 10 fx gleitend zurücklegen. Wie ihre Bewegung 
im einzelnen verläuft, ist nicht aufgeklärt. Nach Baur ist es un- 
wahrscheinlich , daß sie sich dabei nach Art der Oscillarien um 
ihre eigne Achse drehen. Wenn man sie auf Nähragar kultiviert, 
ist der Schleim, in dem der ganze Schwärm steckt, auf der Ober- 
fläche des Agars bei schiefer Aufsicht deutlich sichtbar. Kräftig 
wachsende Schwärme haben einen scharfen Rand. Unter dem 
Mikroskop sieht man, daß dieser Rand dicht mit Stäbchen an- 



— 188 — 

gefüllt ist, die augenscheinlich neuen Schleim absondern und den 
Schwärm vergrößern. Im Innern eines Schwanns sieht man oft 
ganze Züge gleichgerichteter Stäbchen vorwärts kriechen. Wenn 
sie den Rand erreicht haben, biegen sie rechts und links an der 
Grenze um und kriechen hier eine Zeitlang weiter, bis sie sich 
wiederum im Innern verlieren. 

Weitaus die meisten Arten sind Mistbewohner. Am sichersten 
erhält man sie auf altem Mist, der längere Zeit am Boden ge- 
legen hat. Einzelne Arten scheinen nur auf altem Holz vorzu- 
kommen. So ist Polyanyium vitellinum, die am längsten bekannte 
Form, immer nur auf altem Holz, das in Wasser liegt, gefunden 
worden. Die mistbewohnenden Arten lassen sich ohne Schwierig- 
keit auf künstlichem Nährboden rein ziehen. Am besten eignet 
sich dazu nach Thaxter, dem Quehl und Wolf beistimmen, Agar, 
der mit einer Abkochung von Kartoffeln versetzt ist. Sie wachsen 
darauf schneller und üppiger als auf Mistagar. Gelatine wird 
von ihnen verflüssigt und ist deshalb als Substrat wenig geeignet. 
Ich habe aber vor Jahren auf Malzextrakt-Gelatine sehr schöne 
Schwärme und normale Fruchtkörper von Myxococeus fulvus er- 
halten, wenn ich gleichzeitig eine Hefe aussäte, also keine Rein- 
kultur hatte. 

Versuche, die Baur über das Verhalten der Schwärme gegen 
äußere Reize veranstaltet hat, haben kein greifbares Ergebnis 
gehabt. Die Schwärme waren weder durch die Schwerkraft, noch 
durch das Licht, noch durch verschiedene Grade der Feuchtigkeit 
oder durch Nährstoffe bestimmter Art zu veranlassen, die Richtung 
des Kriechens in irgend einer Weise zu verändern. Nur ließ sich 
feststellen, daß sie eine gewisse Feuchtigkeit und eine gewisse 
Menge Sauerstoff zu ihrem Gedeihen nötig haben. Sporen, die 
von Nähragar ganz bedeckt sind, keimen deshalb nicht. 

Versuche über den Stoffwechsel fehlen noch ganz. Ihr Vor- 
kommen auf faulem Holz und auf Mist von Pflanzenfressern be- 
weist vielleicht, daß sie die dort vorkommenden Kohlehydrate zu 
spalten verstehn. Damit steht wohl im Zusammenhang, daß 
stärkere Zusätze von Pepton zur Nährlösung eine formative Be- 
einflussung der Fruchtkörperbildung zur Folge haben. Nach Baur 
und Quehl wiid Va ^Vo Pepton zur Mistagar noch gut vertragen, 
hat sogar ein kräftigc^res Wachstum zui- Folge, dagegen werden 



— 189 — 

nach Zusatz von 1— iV/o auc.li dio Schwärme von Myxococcus 
fulvns niclit mehr regohnäßi«;; es entsteht zunächst eine hell- 
röthche, gleiclmiäßig (Hcke Ifaut, die nur aus ahnorm langen 
(bis 40 (,i) Stäbclien besteht und nach einigen Wochen sicli dunkler 
färbt, ohne Sporen und Fruchtkörper gel)ildet zu haben. Myxo- 
coccus virescens wird schon durch geringere Mengen Pepton gestört. 

Für iln* Gedeihen beanspruchen die Myxobakterien eine 
ziemlich hohe Temperatur. Die untere Grenze liegt nach Quehl 
zwischen 17 und 20 ^, die obere bei 40 ^\ Das Optimum des 
Gedeihens liegt bei 35". Hier wachsen einige Arten so schnell, 
daß sie schon nach 2 — 3 Tagen wieder Fruchtkörper bilden. 
Manche Rassen von Myxococcus fulvus werden in der Pigment- 
produktion durch höhere Temperatur beeinflußt. Einige rosa- 
gefärbte Rassen wurden schon bei 30 " farblos. 

Der vegetative Zustand des Schwarms kann beliebig lange 
ausgedehnt werden, wenn ihm immer wieder neue Nahrung dar- 
geboten wird, sowie man auch die Plasmodien der Myxomyceten 
beliebig lange fortzüchten kann, wenn sie stets mit neuer Nahrung 
versehen werden. Als Reiz zum Beginn der Fruktifikation scheint 
Trockenheit und überhaupt alles zu dienen, was das vegetative 
Wachstum hemmt. Auch ein Schw'arm, der sich unter Wasser 
entwickelt hat, beginnt zu fruktifizieren , wenn er keine Nahrung 
mehr findet. 

Bei der Gattung Myxococcus, die morphologisch am niedrigsten 
steht, kann man nach den Angaben Thaxters und Baurs verfolgen, 
wie die Sporenbildung zunächst von einzelnen Stäbchen ausgeht, 
die, vielleicht durch Trockenheit veranlaßt, sich zuerst verkürzen 
und zur Spore abrunden. Sie üben dadurch einen Reiz auf alle 
Stäbchen ringsum aus, so daß diese auf sie zustreben und sich 
ebenfalls in Sporen verwandeln. So ballt sich schließlich der 
ganze Schwärm an einer Stelle zu einem Sporen häuf eben zu- 
sammen. 

Bei den viel höher stehenden Gattungen Polyangium und 
Chondromyces scheint nach Thaxter die fruktifikative Phase des 
Schwarms dadurch eingeleitet zu werden, daß die Stäbchen an 
den Stellen, wo die Zysten- oder Stielbildung beginnen sollen, 
sich im Kreise bewegen (vergl. Fig. la, unten rechts). Alle Stäb- 
chen in der Nachbarschaft scheinen dadurch angelockt zu werden; 



— 190 — 

sie schließen sich der Bewegung an und türmen sich dabei über- 
einander. Im einzelnen bedarf der Vorgang noch näherer Unter- 
suchung. 

Gleichzeitig muß eine erhöhte Schleimabsonderung beginnen, 
die namentlich bei den stielbildenden Arten von Chondromyees 
außerordentlich sein muß. Bei Ch. apiciilatus, dessen Stiel 1 mm 
lang wird, erscheint die Anlage des Stiels zunächst als hellgefärbte 
Anhäufung auf der Oberfläche des Substrats. Sie rundet sich ab 
und schnürt sich bald (Fig. 5 in der Mitte) unten ein. Die Kugel 
wird nun dadurch emporgehoben, daß die Einschnürung aufwärts 
fortschreitet. Schließlich zerfällt sie oben in eine Anzahl Höcker, 
die sich als Zysten mit eigenen Schleimhüllen umgeben. Wie 
der Schwärm sich bei der Bildung des Stiels verhält, der ja nur 
durch eine genau geregelte Einfaltung des Schleims entstehen 
kann, ob die Stäbchen dabei die angefangene kreisförmige Be- 
wegung fortsetzen, ist noch nicht untersucht. 

Geschichte. 

Der erste Fruchtkörper einer Myxobakterie ist im Jahre 1809 
(nicht 1795, wie von Zukal und andern angegeben wird) von Link 
im Magazin der Gesellschaft Naturforschender Freunde (Bd. 3, 
S. 42) beschrieben und abgebildet worden. Es ist Polyangium 
vitellinum, das, wie er hinzusetzt, „vor Endogone bei den Gastro- 
myceten" einzureihen sei. Er hatte es seiner Angabe nach von 
Ditmar in Rostock bekommen. Im Jahre 1815 gab Ditmar eine 
zweite farbige Abbildung mit ausführlicher Beschreibung im ersten 
Bande seiner Bearbeitung der Pilze Deutschlands (Sturm, Deutsch- 
lands Flora, III, Die Pilze, Bd. 1, Tal 27). Über das Vorkommen 
äußert er sich: „Auf verfaultem Holz an sumpfigen Orten ist 
dieser Pilz gegen Ende Sommer und im Herbst keine Seltenheit." 
In den Kryptogamenfloren der darauf folgenden Jahrzehnte wird 
er regelmäßig als Gastromycet (meist in der Verwandtschaft von 
Cyathus) angeführt. Im Jahre 1851 schlug Bonorden vor (Hand- 
buch der allgem. Mykologie), die Gattung zu streichen, weil es 
sich wahrscheinlich um verfaulte Insekteneier handele. Bald 
darauf findet sich ein Vertreter der Gattung Chondromyees im 
Jahre 1857 in B(3rkeleys Introduction to cryptogamic botany als 
Hyphomycet ganz naturgetreu abgebildet. Endlicli wird die ge- 



— 101 — 

mcinstc Art clor (Jattung Myxococcas im .hilirc 1875 (Beiträge 
zur Biologie der PÜanzon, 1, 3) von Ferdinand C'ohn al8 Micro- 
coccus fulvus beschrieben und abgebildet. Die Entwicklung dieser 
Kokken aus Stäbchen hatte weder Colin noch Schroeter, der im 
Jahre 1886 in der Kryptogamenflora von Schlesien die Beschreibung 
wiederholte, beobachtet. 

An demselben Orte gab Schroeter die Diagnose zweier Arten 
nach den Fruchtkörpern, die er zuerst ausdrücklich als höher 
entwickelte Schizophyten auffaßt, Cystobacter fuscus ^= Poly- 
angium fiiscum) und C. erectiis (Ghondromyces erectus). Er 
gibt auch kurz die Entwicklung der Fruchtkörper an, die durch 
Zerfall der Schleimmasse (des Schwarms) in rundliche Klumpen 
und spätere Absonderung einer festen hornartigen Hülle ge- 
kennzeichnet sei. Vor den Augen der Bakteriologen fanden diese 
Gattungen keine Gnade. „Die Bildung der Schleimhüllen", sagt 
Migula noch im Jahre 1897, „ist so sehr von äußern Verhält- 
nissen abhängig, daß sie absolut nicht geeignet sind, als feste 
Gattungs- und Artcharaktere zu gelten", (Das System der Bak- 
terien S. 154). 

Thaxter hat das bleibende Verdienst durch Beobachtung des 
vollständigen Entwicklungsgangs und namentlich die Feststellung 
der Bakteriennatur der höchstentwickelten Gattung Ghondromyces 
die Richtigkeit der Schroeterschen Andeutungen nachgewiesen zu 
haben. In seiner ersten Abhandlung vom Jahre 1892 beschrieb 
er 9 Arten, zu denen er im Jahre 1897 7 weitere hinzufügte. 
Die 3. Mitteilung vom Jahre 1904 vermehrte die Zahl der Arten 
noch um weitere 8, von denen besonders die neuen Formen der 
Gattung Poly angium interessant waren. 

Beim Suchen nach Myxomyceten fand ich im Jahre 1900 
auf altem Holz in den Mooren des Grunewalds Folyangium vi- 
telUnum, das ich als eine Trichia mit nach Hause nahm. Nicht 
lange darnach beobachtete ich auf verfaulten Flechten einen kleinen 
Ghondromyces, der mir leider beim Versuche ihn zu kultivieren 
verloren ging. Als ich jetzt darauf aufmerksam geworden war, 
konnte ich mich überzeugen, daß der Thaxtersche MyxococC2is 
rubescens hier genau so gemein war wie in Nord- Amerika. Bei 
Kulturversuchen auf Gelatine erhielt ich mit Leichtigkeit die 
merkwürdigen Schwärme der langgestreckten Bacillen. Die geringe 



— 192 — 

Zeit, die mir zur Verfügung stand, erlaubte mir aber nicht, mich 
eingehender damit zu beschäftigen. 

Als im Jahre 1903 Baur in unser Institut getreten war, stellte 
er sich zunächst die Aufgabe, die auch Thaxter noch als uner- 
ledigt bezeichnet hatte, die Sporenbildung der Gattung Myxococcus 
zu erforschen. Es stellte sich heraus, daß die Sporen einfach 
durch Verkürzung der Stäbchen entstehen, und daß die Keimung 
durch Streckung dieser Kugeln erfolgt. Er teilte dann noch eine 
Anzahl weiterer Beobachtungen über die Biologie der Myxo- 
bakterien mit. 

Auf seine Anregung hin hat später Quehl in der Umgebung 
Berlins systematisch nach Myxobakterien gesucht und eine ziemlich 
große Zahl der von Thaxter beschriebenen Formen nachgewiesen. 
Der weiter unten folgenden Aufzählung sind hauptsächlich seine 
Funde zugrunde gelegt. In letzter Zeit hat Wolf ebenfalls auf 
die Anregung Baurs hin die Frage der Rassenbildung bei den 
Myxokokken weiter verfolgt. Schon Quehl hatte gefunden, daß 
verschieden gefärbte Rassen von Myxococcus fiolvus bei der Aus- 
saat Schwärme liefern, die nicht zur Verschmelzung zu bringen 
sind, während Schwärme aus Sporen eines und desselben Frucht- 
körpers sich stets vereinigen, wenn sie auf dieselbe Agarplatte 
gebracht werden. Wolf untersuchte nun weiter, ob Schwärme, 
die von derselben Spore stammen, nach ihrer Trennung durch 
Kultur unter verschiedenen Bedingungen so verändert werden 
können, daß sie sich später nicht mehr vereinigen. Es stellte 
sich heraus, daß in der Tat Schwärme, die getrennt immer wieder 
auf neuen Nähragar übertragen werden, dadurch schließlich, wenn 
man nur die Übertragungen ausreichend lange fortsetzt, sich 
innerlich so verändern, daß sie sich nach einer gewissen Zahl von 
Übertragungen nicht mehr vereinigen. Diese innere Umstimmung 
der Schwärme kann man dadurch beschleunigen, daß man den 
Kulturböden in sehr geringen Mengen Salze zusetzt, die sonst 
giftig wirken. Namentlich Kaliumbichrom at erwies sich hier sehr 
wirksam. Ein Schwärm, dessen einer Teil nur sechsmal auf 
Chromatagar übertragen war, wurde dadurch so geändert, daß er 
sich mit der andern Hälfte nicht mehr vereinigen ließ , während 
sonst eine so geringe Zahl von Übertragungen zur Trennung der 
Schwärme hmge nicht ausreicht. 



Verwandtschaftliche Beziehungen. 

Über die verwandtschaftHchen Bezielmngen der Myxobakterien 
sind trotz der klaren Auseinandersetzungen Thaxters die wider- 
sprechendsten Meinungen laut geworden. Zukal fand 5 Jahre 
nach dem Erscheinen der grundlegenden Arbeit Thaxters auf 
Flechten den Chondromyccs crocatus und beschrieb ihn als neuen 
Myxomyceten aus der Verwandtschaft der Gattung Ceratiomyxa. 
Als er auf die Arbeit Thaxters aufmerksam gemacht war, gab er 
zwar seinen Irrtum zu, behauptete aber, daß er in den Plasmodien 
der Myxomyceten auch stäbchenförmige Körper bemerkt habe, 
deren Vorhandensein auf eine Verwandtschaft zwischen beiden 
Gruppen schließen lasse. In einer noch spätem Publikation 
räumte er endlich ein, daß es sich zweifellos um Bakterien handele 
und daß die vermeintlichen Plasmodien nur die Schleimhüllen der 
Schwärme seien, über die verheißene nähere Begründung der 
Verwandtschaft mit den Myxomyceten schwieg er jedoch völlig. 
So gering der Wert dieser Arbeiten verglichen mit denen Thaxters 
ist, so haben sie doch dazu beigetragen, die Meinungen über die 
Myxobakterien zu verwirren. Als einer höchst zweifelhaften Gruppe 
wurde ihnen die Aufnahme in bakteriologische oder systematische 
Werke versagt. Daher war es möglich, daß die seltsame Ab- 
handlung Zederbauers in den Berichten der Wiener Akademie 
(Bd. 112, 1903) erschien, der den Nachweis führte, daß die Myxo- 
bakterien weiter nichts seien, als Hyphenpilze, die mit Bakterien 
in „Symbiose" lebten, obgleich er später zugeben mußte, daß er 
niemals eine echte Myxobakterie gesehen hatte. 

Nach dem Abschluß dieses Manuskripts erschien eine Arbeit 
von Carl Vahle (7), in der in Anknüpfung an eine mißverstandene 
Äußerung Thaxters der Versuch gemacht wird, die Myxobakterien 
als Verwandte der Acrasieen hinzustellen. Daß der Anschluß 
gerade an diese Gruppe nicht sehr wahrscheinlich ist, geht eigent- 
lich schon daraus hervor, daß die Acrasieen gar keinen Schwärm, 
keine vegetative Kolonie besitzen, sondern erst zum Zwecke der 
Fruktifikation zusammenströmen. Als Beweise für seine Ansicht 
gibt der Verfasser einmal an, daß der Schleim der vegetativen 
Schwärme, von dem alle Autoren reden, gar nicht existiere. Merk- 
würdigerweise erzählt er aber trotzdem, daß der Schwärm von 
Myxocoecus fulvus eine abziehbare Haut bilde. Ebenso wenig 

Kryptogamenflora der Mark V. 13 



— 194 — 

sollen die Stiele der Gattung Chondromyces aus Schleim bestehen, 
sondern vielmehr aus Bakterien, die sich für die andern Stäbchen 
in derselben Weise opfern, wie die Amöben im Stiel der Acrasieen- 
gattung Didyostelium für die sporenbildenden Amöben. Die 
Cysten von Polyangium fuscum sollen dagegen von Schleim um- 
geben sein. Der Verfasser, der nur wenige Arten kennt, übersieht 
dabei ganz, daß zwischen Polyangium fuscum und Chondromyces 
aurantiacus eine lückenlose Reihe von Übergangsformen vorhanden 
ist. Der Schleim, der die Cysten umgibt, wird bei den niederen 
Formen zunächst zu kleinen Stielchen ausgezogen, bei den höheren 
zu einem Cystenträger ausgestaltet. Gibt man bei Polyangium 
die Schleimnatur zu, so kann man sie bei Chondromyces nicht 
leugnen. 

Trotz dieser ganz verfehlten Tendenz ist die Arbeit Vahles 
nicht ohne Wert, weil sie im allgemeinen Teil eine Reihe schätzens- 
werter Angaben über die Kulturmethoden und die Physiologie 
der Myxobakterien enthält. 

Die zünftige Bakteriologie kennt auch jetzt die Myxobakterien 
kaum, obwohl einige Arten zu den gemeinsten Formen gehören. 
Was einem Bakteriologen an diesen Organismen sehr merkwürdig 
erscheinen muß, ist weniger die abweichende Gestalt der vege- 
tativen Stäbchen und die Sporenbildung durch Verkürzung und 
Abrundung. Denn in den letzten Jahren ist eine größere Zahl 
von Bakterienformen von abweichender Gestalt oder eigentümlicher 
Sporenbildung bekannt geworden — es sei nur an Bacillus 
sporonema Schaudinn und B. flexilis Dobell erinnert — , über 
deren Zugehörigkeit zu den Schizophyten trotzdem kein Zweifel 
bestehen kann. Sehr merkwürdig, ja unerhört müssen aber jedem, 
der Bakterien nur auf Agar-Agar und Gelatine kennen gelernt hat, 
die Schwarmbildung und die formativen Fähigkeiten der Myxo- 
bakterien während der Fruchtbildung erscheinen. 

Trotzdem ist diese Form der Koloniebildung auch bei Bakterien 
nicht so ungewöhnlich , und sie würde auch den Bakteriologen 
noch vertrauter sein, wenn sie mehr gewohnt wären, die Bakterien 
unter ihren natürliclien Lebensbedingungen zu beobachten. Man 
muß sich darüber klar sein, daß die vegetativen und fruktifikativen 
Koloniebildungen unter Umständen ganz verschiedenen Zweck 
haben und unabhängig voneinander auftreten können. Am hau- 



— 195 — 

figsten und auch bei Bakterien längst bekannt sind vegetative 
Koloniebildungen. Ich denke hierbei weniger an die sogenannten 
Kolonien auf Gelatine oder Agar. Denn, wenn festsitzende Bak- 
terien nach der Teilung beisammen bleiben, so handelte es sich 
eigentlich um eine gezwungene Vereinigung. Dagegen sind die 
Zoogloeen, die sich im Plankton finden, von der betreffenden 
Bakterienart zweckmäßig entwickelte Koloniebildungen, die für 
das Schwimmen im Wasser augenscheinlich gewisse Vorteile bieten. 
Die Kolonien sind von den Bakterien ebenso ausgebildet worden 
wie von Flagellaten, Rhizopoden, Cyanophyceen, Diatomeen und 
andern Planktonorganismen, die unter gleichen Bedingungen leben. 

Koloniebildungen, die sich auf die fruktifikative Zeit be- 
schränken, sind viel seltener, Das treffendste Beispiel unter 
niederen Organismen hierfür bieten die Acrasieen, die jetzt ge- 
wöhnlich als Verwandte der Myxomyceten angesehen werden. In 
der vegetativen Zeit bleiben ihre Amöben einzeln und vermehren 
sich durch Teilung. Beginnt die Fruktifikation , so strömen sie 
zusammen und bilden einen Schwärm, um sich übereinander zu 
türmen und ihre Cysten möglichst hoch in die Luft zu er- 
heben. 

Mir ist unter den Bakterien ein ähnlicher Organismus bekannt 
geworden. Bei der Aussaat von Myxomycetensporen solcher Arten, 
die auf Mist von PHanzenfressern oder alten Blättern vorkommen, 
habe ich oft einen Bacillus beobachtet, der in seinem Verhalten 
sich ganz an die Acrasieen anschließt. Er vermehrt sich zunächst 
reichlich in der Nährlösung und dient seiner Zeit den Myxo- 
mycetenschwärmen als Nahrung. Verschlechtern sich die Existenz- 
bedingungen , so vereinigen sich die bis dahin einzeln umher- 
schwimmenden Bacillen zu einem dichten Haufen und tanzen 
lebhaft wie ein Mückenschwarm durcheinander. Dann kommen 
sie allmählich zur Ruhe, sondern Schleim ab und bilden eine 
charakteristische Kolonie aus rundlichen, verkürzten Individuen. 
Die Anhäufung und Schleimabsonderung gerade während der 
fruktifikativen Periode hat offenbar einen ähnlichen Zweck, wie 
die Schleimbildungen bei den Tremellineen, Dacryomyceten, 
manchen Hyphomyceten , die auch zur Zeit der Sporenbildung 
beginnen. Um ähnliche Formen scheint es sich auch bei den 
blasenbildenden Bakterien zu handeln, über die Müller - Thurgau 

13* 



^ 196 — 

vor einiger Zeit eine interessante Mitteilung gemacht hat (Bakt. 
Centralbl. IL Abt., Bd. XX, 1908). 

Wir haben hier also schon einen Bacillus, der in seinem 
Entwicklungsgange einen deutlichen Anklang an die Acrasieen 
zeigt. Die echten INIyxobakterien unterscheiden sich von ihnen 
allerdings dadurch, daß sie auch während der vegetativen Zeit 
Koloniebildungen besitzen. Dadurch gleichen sie den echten 
Myxomyceten, zu denen sie eine sehr interessante Konvergenz- 
bildung darstellen. Es ist wohl nicht daran zu zweifeln, daß eine 
spätere vorurteilsfreiere Bakteriologie uns mit Formen bekannt 
machen wird, die noch entwickelteren Koloniebildungen, als der 
oben erwähnte Bacillus besitzen und uns den Anschluß nach 
unten von den Myxobakterien zu den übrigen Schizophyten ver- 
mitteln. 

Literatur. 

1. E. Baur, Myxobakterien -Studien. Archiv für Protistenkunde. Bd. V, 
1904. 

2. A. Quehl, Untersuchungen über die Myxobakterien. Centralblatt für 
Bakteriologie und Parasitenkunde. II. Abteilung, Bd. XVI, 1906. 

3. Roland Thaxter, On the Myxobacteriaceae, a new order of the 
Schizomycetes. The Botanical Gazette. XVII, 1892. Nachtrag: XVIII, 
1893, S. 29. 

4. — , Further observations on Myxobacteriaceae. Botanical Gazette. XXIII, 
Juni 1897. 

5. — , Notes on the Myxobacteriaceae. Bot. Gazette. XXXVII. Juni 1904. 

6. Carl Vahle, Vergleichende Untersuchungen über Myxobacteriaceen 
und Bacteriaceen. Centralblatt f. Bakteriologie. II. Abt., Bd. 25, 1909. 

7. Franz Wolf, Über Modifikationen und experimentell ausgelöste Mu- 
tationen bei Bacillus prodigiosus und andern Schizophyten. Zeitschrift 
für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. II, 1909. 

8. Hugo Zukal, Myxobotrys variabilis als Repräsentant einer neuen 
Myxomycetengattung. Ber. d. deutsch, botan. Gesellschaft. XIV, 1896. 

9. — , Über die Myxobakterien. Bq^. d. deutsch, botan. Gesellschaft. Bd. XV, 
1897. 

Systematik. 

Die drei vorhandenen Gattungen Myxococcus, Polyangium^ 
ChondromyceSj die nach der ersten Arbeit Thaxters scharf getrennt 
waren, haben sich später als durch so viele Übergangsformen ver- 
bunden erwiesen, daß man jetzt Mühe hat, eine Gattungsdiaguose 



— 197 — 

zu formulieren. Andererseits sind durch Thaxters dritte Ab- 
handlung so merkwürdige Formen von Polyangium bekannt ge- 
worden, daß man berechtigt wäre, für sie eine vierte Gattung zu 
gründen. Denn der Einwand de8 Vorhandenseins einer Über- 
gangsform ist wenig berechtigt, weil man mit demselben Grund 
auch die Gattungen Chondromyces und Polyangium vereinigen 

könnte. 

Ich folge in der Einteilung im wesentlichen Thaxter. Der 
besseren Übersicht wegen habe ich verwandte Formen in Sektionen 
vereinigt und auch die nur aus Amerika bekannten Formen ein- 
gefügt, wenn ich auch im Zweifel bin, ob ich bei diesen mir nur 
aus der Beschreibung bekannten Arten immer das Richtige ge- 
troffen habe. 

Zugrunde gelegt ist die Aufzählung Quehls. Über die Auf- 
fassung einzelner Formen bin ich anderer Meinung. Häufig be- 
obachtet habe ich dieselben Arten, die auch Quehl als nicht 
selten bezeichnet. Hinzu gekommen ist namentlich ein neues 
Polyangium. Über ein zweites neues, sehr interessantes Poly- 
angiitm, das ich nachträglich gefunden habe, kann ich erst später 
berichten. 

Übersicht der Gattungen. 

A. Die Stäbchen verwandeln sich durch Verkürzung in echte kugel- 
förmige Sporen. Aus ihrer Anhäufung bestehen die Frucht- 
körper, die im allgemeinen nur in einen mehr oder v^^eniger er- 
härtenden Schleim von bisweilen charakteristischen Formen ein- 
gebettet sind. Nur bei M. cruentus und M. disciformis kann man 
von echten Cysten bestimmter Größe reden: I. MyxOCOCCUS. 

B. Die Stäbchen verkürzen sich nur, ohne sich völlig abzurunden. 
Sie werden in echte Cysten von bestimmter Form und Größe 
eingebettet. 

a) Die Cysten liegen frei, entweder einzeln oder nebeneinander 
in Rosetten, oder sie sitzen zu mehreren auf einem gemein- 
schaftlichen Träger 3. Chondromyces. 

b) Die Cysten sind noch einmal von einer gemeinschaftlichen 
Hülle umgeben (Ausnahme P. primigenium und P, sorediatum) : 

2. Polyangium. 

1. Gattung: MyxocOCCUS R. Thaxter (1892 Lit.-Verz., 

Nr. 3, S. 403). 

Name von jui;|a Schleim und xoxxog Körnchen, 



— 198 — 

I. Sektion: Simplices. 
Die kugelförmigen oder kegelförmigen Fruchtkörper bestehen einfach 
aus den Sporen, die von einem nicht allzu zähen Schleim umgeben sind. 

1. M. fulvus (Cohn) Jahn. — Micrococcus fulvus Ferd. 
Cohn Beitr. z. Biologie der Pflanzen Bd. I, Heft III, S. 181, 1875. 
— Myxococcus rubescens Thaxter 1892. — Myxococcus ruber 
Baur 1. c. 1904. — Myxococcus pyriformis A. L. Smith Journ. 
of botany Febr. 1901, S. 69. — M. javanensis de Kruyff Bakt. 
Centralblatt II. Abt., Bd. XXI, Nr. 13, 1908. 

Größe der Fruchtkörper bis 1 mm, weißlich bis dunkel 
bräunlich rot in allen Abstufungen. Gestalt kugelig, aber gar 
nicht selten unten eingeschnürt und birnförmig. Sporen 1,0 bis 
1,2 fi. Vegetative Stäbchen bis 7 ^ lang, 0,5 bis 0,8 ^ breit. 
Über die Rassen vgl. die Arbeiten von Quehl und Wolf und 

oben S. 192. 

Sehr gemein auf altem Mist von Pflanzenfressern. 

Meiner Ansicht nach kann, obwohl Thaxter anderer Meinung ist, kein 
Zweifel darüber bestehen, daß Ferd. Cohn und später Schroeter (Krypto- 
gamenfl. v. Schles. III, 1) mit dem Micrococcus fulvus diese Art gemeint 
haben. Die Größe der Sporen, die sie ausdrücklich als groß verglichen mit 
andern Mikrokokken bezeichnen, das Zusammenhängen der Sporen, die Farbe 
der Fruchtkörper, der zähe Schleim, alles wird richtig angegeben. Beim 
Suchen nach Mikrokokken muß ihnen diese gemeine Art begegnet sein. 

2. M. virescens Thaxter (1892, Nr. 3 des Lit.-Verz., S. 404). 
Größe und Gestalt der Fruchtkörper ähnlich wie bei der 

vorigen Art, aber weniger abgerundet, mehr kegelartig, gelblich 
bis gelblich grün. Sporen 1,8—2 fji groß. Dadurch von den 
weißlichen Sippen der vorigen Art verschieden. 
Nicht gerade häufig auf altem Mist. 

II. Sektion: Ghondriosae. 
Die Sporen sind in einen harten knorpeligen Schleim von bestimmter 
Gestalt eingebettet. 

3. M. COralloides Thaxter (1892, Nr. 3, S. 404). 
Fig. 8, S. 199 Fruchtträger 75 : 1 (nach Thaxter). 
Fruchtkörper etwa von der Gestalt eines Baumkuchens mit 

eigentümlich zugespitzten korallenartigen Verzweigungen, bis V.s mm 
groß, rot bis orangerot. Stäbchen 3—7 /i, Sporen 1 — 1,2 fz. 



— 199 — 




1. Polyangium fuscum. 2. P. primigenium . 3. P. vitellinum. 4. P. fuscum. 
5. Chondromyces apiculaius. 6. C. crocatus. 7. C. gracilipes. 8. Myxococcus 

coralloides. 9. P. morula. 



— 200 — 

Nicht selten auf altem Mist. Die Fruchtkörper sitzen besonders auf 
trockneren Stellen (nach Quehl). Ich habe ihn nur einmal beobachtet. Vgl. 
unten M. clavatus. 

4. M. digitatus Quehl (1906 Lit.-Verz., Nr. 2, S. 18). 

Fruchtkörper länglich, aufrecht, mit nur wenigen, finger- 
förmigen Fortsätzen, blaßrot, fest, 25 — 40 ^ breit, 75 — 150 ii 
lang. Sporen 1 — 1,2 /x. Stäbchen 4 — 7 fx. 

Im botanischen Institut auf Mist, der aus Kapstadt bezogen war (Quehl). 

5. M. clavatus Quehl (1906, Nr. 2, S. 18). 
Fruchtkörper aufgerichtet, fingerförmig bis keulig, 200 bis 

400 II hoch, oben 150 (x, außen 75 ^ im Durchmesser, fest, blaß- 
rötlich. Sporen ca. 1 /x, Stäbchen 3 — 6 ^i. 

Auf Kaninchenmist bei Berlin mehrmals (Quehl). Ich rechne hierher 
vorläufig eine Form, die ziemlich häufig auf Mist von Kaninchen, Hasen, 
Ziegen vorkommt, aber der Kleinheit wegen leicht zu übersehen ist. Nach 
mündlicher Auskunft Baurs ist es diejenige Art, die er als M. coralloides 
bezeichnet hat. Von coralloides ist sie immer durch die Kleinheit und die 
blaßrötliche Farbe unterschieden. Sie wächst von allen Arten am leichtesten 
auf künstlichen Nährböden. 

6. M. cirrhosus Thaxter (1897, Nr. 4, S. 409). 

Fruchtkörper etwa von der Gestalt einer Rübe, deren spitzes Ende 
aufwärts ragt, blaßrot oder fleischfarben, etwa 100 jjl hoch, unten 20 |jl breit. 
Sporen 1 fx, Stäbchen 2—5 pi. 

Auf Mist von Vögeln, bisher nur in Nord- Amerika (Thaxter). 

III. Sektion: Stipitatae. 
Mit deutlich entwickeltem Stiel. 

7. M. stipitatus Thaxter (1897, Nr. 4, S. 408). 

Fruchtkörper kugelig, auf einem deutlichen Stiel. Sporenmasse etwa 
175 \i. im Durchmesser, Stiel 100—200 [i. lang. Weiß bis fleischfarben. Sporen 
oval, 0,8- 1,2 |J. bis 1 — 1,5 jj.. 

Auf Schafdung in Nord-Amerika mehrfach (Thaxter). 

IV. Sektion: Involutae. 

Die Sporen liegen in Cysten mit deutlicher Wandung. 

8. M. cruentus Thaxter (1897, Nr. 4, S. 409). 

Cysten kugelig, 90— 120 fA, blutrot. Sporen 0,9— 1,4 jjl, in Schleim ein- 
gebettet. Stäbchen 'i- 8 }x. 

Auf Kulimist iu Nord-Amerika (Thaxter). 



4 



— 201 - 

9. M. disciformis Th axter (1904, Nr. 5, S. 412). 

Cysten kleine taschenuhrförmige Scheiben, zuerst rötlich, später rotgelh, 
in Häufchen beieinander liegend, 30— Hf) jx im Durchmesser, bis 10 }x dick. 
Sporen kugelig, kaum erkennbar. Stäbchen 2— H ji.. 

In Nord- Amerika auf Mist von Bisamratten (Thaxter). 

Auszuschließen ist Myxococcus viacrosporus Zukal (Ber. d. d. botan. 
Gesellschaft 1897, Bd. XV, S. 551). Es sind wahrscheinlich die Sporen eines 
Hyphomyceten. 

2. Gattung: Polyaiigium Link 1805 (vgl. oben S. 190). 
Name von polys , viel und angion , Gefäß , wegen der vielen 
Cysten in der Schleimhülle von P. vitellinum. 

I. Sektion: Fuscae. 

1. P. primigenium Quehl (1906, Nr. 2, S. 16). 

Fig. 2, S. 199 (30 : 1) nach Quehl (nach Quehls Deutung Chondromyces 
scrpens). 

Fruchtkörper unregelmäßig rundlich klumpige bis gekröse- 
artig gewundene Massen bis zu 1 mm Größe. Im Innern ver- 
kürzte Stäbchen von 3 — 4 fi Länge. Gelblich rot bis rotbraun. 

Wie Quehl schon angibt, erklettert der Schwärm zum Zwecke 
der Fruktifikation die trockensten Stellen und fruktifiziert meist 
am Rande der Schale oder auf den äußersten Spitzen des Papiers, 
auf dem der Mist ausgelegt ist. 

Quehl bildet 2 Formen dieser Art ab, den Typus, der eine polsterartige 
Masse ohne Differenzierung darstellt, und eine Form mit gehirnartigen Win- 
dungen, die er mit dem Chondromyces serpens Thaxter identifiziert. Ich 
erhielt beide Formen nebeneinander auf demselben Mist, verbunden durch 
Übergangsformen. Andererseits gibt Thaxters Abbildung des Ch. serpens 
eine ganz andere Form wieder, die sich nahe an manche Form des Ch. erectus 
anschließt. 

Mehrmals auf Kaninchenmist bei Berlin (Quehl), Kaninchenmist vom 
Stienitzsee! Kaninchenmist vom Bucher Ausstich (X. 10). 

2. P. fuscum (Schroeter) Thaxter (1897, Nr. 3, S. 408, 

Nr. 4, S. 414). Cystobacter fuscus Schroeter (1886, Kryptogamen- 

flora von Schlesien Bd. III, 1, S. 170). 

Fig. la, S. 199 keimende Cyste. Der Schwärm ist im Begriff, die 
CystenhüUe zu verlassen. Unten rechts schicken sich die Stäbchen wieder 
zur Anlage einer neuen Cyste an, ca. 180:1. Ib vegetative Stäbchen in 
Teilung. Ic vegetatives. Id Danerstäbchen, 1875:1 (nach Baur in den 
„Tabulae botanicae"). — Fig. 4 Cystenhaufen, 60 : 1 (nach Quehl). 



— 202 — 

Cysten in kleineren oder größeren Häufchen beieinander 
liegend, kugelig oder elliptisch, 50 — 150 fi lang, 70 fi breit, ganz 
weiß, später die Wandung derb, braunrot. Alle Cysten oft ge- 
meinschaftlich von einer weißlichen Hülle bedeckt. Verkürzte 
Stäbchen sehr kurz, 2 — 3 /i, vegetative 5' — 13 ^. 

Häufig auf altem Mist. 

In dieselbe Sektion müßten eigentlich Chondromyces serpens und Ch. 
lichenicolus gestellt werden. 




1. Polyangium sorediatum. 2. P. septatum. 

II. Sektion: Flavescentes. 

Cysten gelblich, meist von einer gemeinschaftlichen weißlichen Schleim- 
hülle bedeckt. 

3. P. Simplex Thaxter (1893, Nr. 3, Nachtrag Bd. 18, S. 29). 

Cysten einfach, mit dünner Membran, gelblich bis rötlich, sehr groß 
(250 bis 400 \x). Stäbchenmasse rötlich, beim Zerquetschen in Brocken zu- 
sammenbleibend. 

Auf altem Holz in der Gesellschaft von P. viiellinum, bisher nur in 
Nord-Amerika (Thaxter). 



4. P. morula Jahn nova spec. 

Cysten zahlreich in maulbeerartigen Häufchen zusammen 
liegend, gelb, 20 — 35 ^ groß. Hüllen scharf begrenzt, innen 
weiß, außen gelblich, ziemlich dick (ca. 3 jtt). Der ganze Sorus 
von einer dünnen gemeinschaftlichen, schwer zu unterscheidenden, 
eng anliegenden, gelblichen bis bräunlichen Haut umgeben, bis 

200 fM groß. 

Einmal auf altem Kaninchenmist aus der Umgebung Berlins. Sommer 
1907. 



— 20B — 

Leider habe ich versäumt, in der Meinung Polyangium compositum vor 
mir zu haben, beim Auffinden der Art die Stäbchen zu messen, so daß ich 
darüber keine Anf]^abcn machen kann. Erst als ich jetzt nach 2 Jahren die 
Präparate prüfte, sah ich, daß die neue Art von P. cotnpositmu sicher ver- 
schieden ist. Die Art verknüpft diese Gruppe mit den Compositae. 

5. P. vitellinum Link (1805, vgl. oben). Myxobacter aureus 
Thaxter (1892, Nr. 3, S. 403). 

Fig. 3, S. 199 Fruchtkörper (nach Link und Ditmar). 

Cysten groß, 100 — 300 /i, eiförmig mit goldgelber Hülle, zu 
mehreren, gewöhnlich zu 6 — 8 in eine gallertige weißliche Hülle 
eingebettet. Dauerstälichen 1,2 — 3 fi lang, 0,4 /i breit. 

Auf altem Holz im Sumpf hinter Paulsborn (1901). 

Im botan. Institut mehrfach in Glasschalen auf altem Holz, das in 
Wasser gelegt war (E. Baur, A. Quehl). 

Auf altem Holz von Populus canadensis. Triglitz (0. Jaap). 

IIL Sektion: Sorediatae. 
Cysten klein, zahlreich, in unregelmäßigen Häufchen. 

6. P. SOrediatum Thaxter (1904, Nr. 5, S. 414). 
Fig. 1, S. 202 Fruchtkörper 75 : 1 (nach Thaxter). 

Cysten gelblich bis bräunlich, polygonal bis rundlich, durch- 
schnittlich 6 — 7 fi groß, mit deutlich begrenzter Wandung. In 
großen Mengen zu einem unregelmäßig geformten, mehrfach ge- 
lappten Sorus vereinigt, der 300 — 400 ^ groß und bräunlich gelb 
gefärbt ist. Alle Cysten werden durch eine zähe, kaum wahr- 
nehmbare Haut zusammengehalten. 

Auf Kaninchenmist einmal von Thaxter in Kord-Amerika. 

Auf Damwildmist aus der Dubrow bei Königs Wusterhausen (Quehl). 

Quehl gibt die Cysten größer an (bis 10 fx) als Thaxter und nennt die 
Sori rundlich, nicht gelappt. Dadurch nähert sich seine Form etwas dem 
P. 7tiorula, das allerdings viel größere Cysten, eine regelmäßigere Gestalt 
und eine deutlich entwickelte gemeinschaftliche Hüllmembran besitzt. 

IV. Sektion: Compositae. 
Die Cysten sind noch einmal in Sekundärcysten geteilt. 

7. P. compositum Thaxter (1904, Nr. 5, S. 413). 

Cysten groß, rundlich, in zahlreiche polygonale Sekundärcysten geteilt. 
Primärcysten 75— lOOfi, Sekundärcysten 10 — 15|j. im Durchmesser. 4—6 
Primärcysten bilden einen Sorus, der von einer gemeinschaftlichen Schleim- 
hülle umgeben ist. Färbung gelblich-orange bis rötlich. 

Kaninchenmist, Nord-Amerika (Thaxter). 



— 204 -^ 

8. P. septatum Thaxter (1904, Nr. 5, S. 412). 

Fig. 2, S. 202 Kleiner Sorus 325 : 1 (nach Thaxter;. 

Cysten klein, rundlich, in eine wechselnde Zahl (3 — 4) Sekundärcysten 
geteilt. Primärcysten 12 — 22 \i, Sekundärcysten 10 — 12 fx. Der Sorus besteht 
aus einer großen Zahl (50 — 100) unregelmäßig angehäuften Primärcysten, die 
durch eine dünne gallertige Schleimhaut zusammen gehalten werden. 

Zweimal auf Pferdedung im botan. Institut zu Cambridge (Nord-Amerika). 

3. Gattung: Chondromyces) Berkeley (1857; Introduction 
to cryptog. bot. S. 313. Figur ohne Beschreibung. Beschreibung, 
1874, Grevillea, Bd. III, S. 64). 

Von Chondros, Knorpel und mykes, Pilz. Schon Berkeley 
fiel die knorpelige Beschaffenheit des Cystophors auf. 

I. Sektion: Serpentes. 
Der Fruchtkörper besteht aus gekröseartig verschlungenen Schläuchen. 

1. C. serpens Thaxter (1892, Nr. 3, S. 403). 

Die darm artig verschlungenen Schläuche bilden einen bis 
1 mm großen dunkelrot bis bräunlich gefärbten Fruchtkörper. 
Dauerstäbchen 2 — 3 ^. 

Auf Kaninchenmist aus Wannsee bei Berlin mehrfach (Quehl; vgl. 
dazu die Bemerkung bei Polyangium primigenium). 

II. Sektion: Aggregatae. 

Fruchtkörper sitzend, zu unregelmäßigen Häufchen oder einer Rosette 
vereinigt. 

2. C. lichenicolus Thaxter (1892, Nr. 3, S. 402). 

Cysten kugelig, manchmal mit kurzem dickem Stiel versehen, 
oft sitzend, rot bis hellbraun, 25 — 40 fj,. Stäbchen in den Cysten 
2—3 fi. 

Fünfmal auf Kaninchenmist bei Berlin (Quehl). Auf Damwildmist aus 
Birkenwerder! 

Auf Flechten, bisweilen auf lebenden in Nord-Amerika (Thaxter). 

3. C. erectus Thaxter (1897, Nr. 4, S. 407). — Cystobacter 
erectus Schroeter (1886, a. a. 0. S. 170). 

Cysten keulig bis fingerförmig, zu mehreren in einer Rosette 
vereinigt, jede 50 — 80 fi lang, ca. 30 fi im Durchmesser, rotbraun 
bis dunkelbraun. Rosette bisweilen über 1 mm groß, meist V2 mm. 
Unten ist oft ein schleimiges Hypothallus ausgebildet. 



— 205 — 

Auf Kaninchenmist aus der Umgebung Berlins (Quebl). Auf Damwild- 
mist aus Birkeuwerder (IV. OU). 

4. C. sessilis Thaxter (1904, Nr. 5, S. 411). 

Cysten von sehr wechselnder Gestalt, oben meist etwas zugespitzt, 
durchschnittlich 40 bis 55 \i groß, oraugerot. Sie sitzen in einer Rosette auf 
einem gemeinschaftlichen Hypotballus, der manchmal so entwickelt ist, daß 
er als Andeutung eines Cystophors betrachtet werden kann. Größe der 
Rosette 100-250 jx. 

Auf faulem Holz in Florida (Thaxter). 

III. Sektion: Solitariae. 
Cysten länglich, einzeln stehend. 

5. C. muscorum Thaxter (1904, Nr. 5, S. 411). 

Cysten länglich, aufrecht, selten gegabelt, etwa zigarrenförmig, ohne 
deutlichen Stiel, oben in eine abgerundete Spitze verschmälert, hell rötlich 
gelb. Größe 100—300 fx lang, 20-50 fi breit. 

Einmal auf Lebermoosen an lebenden Buchenstämmen in Nord-Amerika. 

6. C. gracilipes Thaxter (1897, Nr. 4, S. 406). 
Fig. 7, S. 199 Cystophor, 150 : 1 (nach Quehl). 

Cysten elliptisch, bei der Reife schön granatrot, 30 — 40 ^ 
im Durchmesser, jede einzeln auf einem weißen Stiel sitzend, der 
30 — 40 fi lang und 4 — 10 fx dick ist. Die Cysten fallen leicht 
von den Stielen ab. 

Die Fruchtkörper erscheinen gewöhnlich in solcher Menge nebenein- 
ander, daß sie trotz ihrer Kleinheit auffallen. 

Auf Kaninchen- und Damwildmist auch in den letzten Jahren öfters. 
Ebenso in Nord- Amerika. 

lY. Sektion: Gatenulatae. 

Ein Stiel (Cystophor) ist vorhanden. An seinem Ende werden die 
Cysten in einen perlschnurartigen Faden abgeschnürt. 

7. C. catenulatus Thaxter (1904, Nr. 5, S. 410). 

Der Stiel ist gerade, verhältnismäßig kurz. Cysten hellgelb, 10 — 12 
hintereinander zu einer Schnur verbunden. Jede Cyste 20—50 |jl lang und 
18 |x breit. Vom Ende des Stielchens gehen zahlreiche Cystenschnüre ab. 

Nur einmal auf altem Pappelholz in Nord-Amerika (Thaxter). Sie ließ 
sich nicht kultivieren. 

V. Sektion: Excelsae. 

Die Cysten sitzen an einem oft verzweigten, wohlausgebildeten Stiel 
(Cystophor). 



— 206 — 

8. C. aurantiaCUS Berkeley u. Curtis (1857, a. a. 0.). 
Cystophor meist einfach, 200 — 400 fi lang. Cysten rundlich 

his oval, nicht sehr zahlreich, breit aufsitzend, 25 — 50 fx, orange 
bis rötlich. Dauerstäbchen 2 — 3 fi lang. 

Auf Mist aus Java im botan. Institut (Quehl). 

9. C. Crocatus (Berkeley u. Curtis) Thaxter (1892, Nr. 3, 

S. 401. — Stigniatella aurantiaca B. u. C. (1857, vgl. oben). 

Fig. 6, S. 199 Cystophor, 120 : 1. Links eine keimende Cyste stärker 
vergrößert (nach Baur in den „Tabulae botanicae"). 

Cystophor 300 — 600 /i. hoch, oft verzweigt, Cysten hell orange 
rot, abgerundet, 30 ^ lang, 10 — 15 fi breit, in kugeligen Köpfen 
beieinander sitzend. 

Auf Damwildmist aus Birkenwerder (G. Ramlow, 1908). 

Auf Mist aus Java im Institut (A. Quehl). 

10. C. pediculatus Thaxter (1904, Nr. 5, S. 410). 

Cystophor einfach, 300—700 |j. hoch. Die Cysten sitzen an langen 
Stielchen an der Spitze des Cystophors, zu einem doldenartigen Stand ver- 
einigt, sind rundlich bis birnförmig, trocken orangerot. 50 ix. lang und 35 jx 
breit. 

Auf Gänsemist in Nordamerika (Thaxter). 

11. C. apiculatus Thaxter (1897, Nr. 4, S. 405). 

Fig. 5, S. 199. In der Mitte ein emporsteigender Schwärm, der einen 
Teil des Stiels vollendet hat, rechts ein Cystophor mit in der Anlage be- 
griffenen Cysten, links mit reifen Cysten, 150: 1 (nach Baur in den „Tabulae 
botanicae"). 

Cystophor bis 1 mm lang, un verzweigt. Cysten kugelig, 20 
bis 30 ^, orangerot, am Ende mit einem zugespitzten Anhängsel, 
das oft ebensogroß wie die Cyste ist. 

Auf Kaninchenmist aus Friedrichshagen (E. Baur). 

Auf Mist aus Liberia, Kanada, Philippinen (Thaxter). 



Myxom ycetes 

(Mycetozoa, Schleimpilze). 

Die Abteilung der Myxomycetes wird erst nach den Phyco- 
mycetes erscheinen und den Schluß des V. Bandes bilden. 

Eumycetes 

(Fadenpilze, echte Pilze). 

Übersicht der Klassen. 

A. Mycel meist einzellig, meist schlauchartig, verzweigt oder nicht, 
zuweilen ganz fehlend. Geschlechtliche Fortpflanzung, wenn 
vorhanden, durch Oosporen oder Zygosporen. 

I. Phycomycetes. 

B. Mycel meist verzweigt, sehr selten einzellig, aber dann sprossend 

(cfr. Saccharomycetes), 

a) Hauptfruktifikation mit Basidien oder basidienähnlichen 
Konidienträgern ; Sporen stets exogen gebildet. 

II. Basidiomycetes. 

b) Hauptfruktifikation in Schläuchen oder schlauchähnlichen 
Sporangien; Sporen stets endogen gebildet (mit Ausnahme 
der Nebenfruchtformen) III. Ascomycetes. 

L Klasse: Phycomycetes. 

Übersicht der Unterklassen. 

A. Mycel meist schlauchförmig, verzweigt oder unverzweigt, un- 
septiert, bisweilen wenig entwickelt oder auf eine sich zu den 
Fruktifikationsorganen entwickelnde Zelle reduziert. Unge- 
schlechtliche Fortpflanzung durch Schwärmsporen oder Konidien. 
Geschlechtliche Fortpflanzung meist vorhanden und mit Oo- 
sporonbilduug I. Oomycetes. 



— 208 — 

B. Mycel schlauchförmig, meist reich verzweigt, unseptiert, höch- 
stens mit Kammerungswänden. Ungeschlechtliche Fortpflanzung 
durch Sporangiensporen oder akrogene Konidien, daneben bis- 
weilen Chlamydosporen. Geschlechtliche Fortpflanzung durch 
Zygosporenbildung II. Zygomycetes. 

I. Unterklasse: Oomycetes. 

Übersicht der Reihen. 

A. Mycel meist sehr dünn, zart, wenig entwickelt, oft ganz fehlend. 

a) Vegetationskörper meist nur ein Sporangium bildend, seltener 
diese in größerer Zahl an demselben Mycel auftretend. 
Geschlechtliche Fortpflanzung sehr selten. I. Chytridüneae. 

b) Vegetationskörper meist restlos durch Querteilung eine Kette 
von Sporangien bildend, die teils zu Schwärmsporangien, 
teils zu Antheridien und Oogonien werden. Oogon mit nur 
einer Oospore II. Ancyüstineae. 

B. Mycel schlauchförmig, stets deutlich vorhanden. 

a) Antheridien bewegliche Spermatozoiden bildend, die in das 
Oogon eindringen III. Monoblepharidineae. 

b) Keine bewegliche Spermatozoiden gebildet. 

I. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Schwärmsporen. 
Oogon mit mehreren Eizellen. Wasserformen. 

IV. Saprolegniineae. 

II. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Konidien, die an 

verzweigten Trägern entstehen. Bisweilen die Konidien 

zu Schwärmsporangien sich später umbildend. Oogon 

mit einer Eizelle. Landformen . V. Peronosporineae. 



L Reihe: Chytridiineae 

von M. V. Minden. 

Im Wasser, seltener auf dem Lande, meist parasitisch oder 
auch saprophytisch lebende Pilze. 

Thallus einzellig, in der Jugend ein nackter Protoplasma- 
körper oder von Anfang an von einer Membran umhüllt, entweder 
ganz in der Bildung der Fruktifikationsorgane aufgehend, holo- 
karpisch, oder in diese und einen mycelialen Teil zerfallend, eu- 
karpisch. Mycel daher oft ganz fehlend; wenn vorhanden, meist 
nur wenig entwickelt. Fortpflanzung durch Sporangien, die 
meist charakteristische, mit einer nachschleppenden Cilie und einem 
Fetttropfen versehene Schwärmsporen bilden. Daneben treten 
Dauerzustände in Form derb wandiger Sporen auf, die in ihrer 
Entstehung, Stellung und Form meist den Sporangien entsprechen 
und wie diese mit Schwärmern keimen (Dauersporen, Dauer- 
sporangien), sich seltener geschlechtlich durch Konjugation zweier 
Pflänzchen bilden oder als chlamydosporenartige Bildungen am 
Mycel auftreten. 

Entwicklung. — Die Entwicklung beginnt immer mit den 
Schwärmsporen. Nach kürzerem oder längerem Schwärmen ge- 
langen sie auf dem Substrat zur Ruhe, umgeben sich mit einer 
Membran und treiben nun einen feinen Keimschlauch in sein 
Inneres. Bei vielen zu den Myxochytridiineen gehörigen Formen 
dient dieser Keimschlauch nur als Entleerungskanal, indem der 
Plasmainhalt der Sporen durch ihn in das Nährsubstrat überfließt, 
so daß hier die Weiterentwicklung im Innern des Substrats von 
nackten Plasmakörpern ausgeht, während die zurückbleibende 
Sporenmembran dagegen bald verschwindet. Anders verhalten- 
sich dagegen die Mycochytridiineen, bei denen ein Austritt 
nackter Plasmamassen nicht stattfindet, sondern der eindringende 
Keimschlauch sich zu dem bald sehr kümmerlich, bald üppiger 

Kryptogamenflora der Mark V. 14 



— 210 -~ 

entwickelten und reich verzweigten Mycel umgestnltet, und die 
Fruchtkörper (Sporangien und Dauersporen) entweder direkt aus 
den erstarkenden Sporen oder interkalar oder terminal aus An- 
schwellungen des Mycels hervorgehen, wenn nicht bei Bildung 
der Dauersporen geschlechtliche Prozesse stattfinden. 

Mycel und Ernährung. — Das Mycel dient wohl immer 
der Ernährung, daneben freilich auch der Befestigung an dem 
Substrat oder auch der Ausbreitung in diesem, wie bei den Clado- 
und Hypho-Chytriaceen, bei denen es dasselbe nach allen 
Richtungen zu durchziehen pflegt. Da, wo es ganz fehlt, wie 
bei allen Myxochytridiineen, kann die Ernährung daher allein 
durch die Oberfläche der Fruchtkörper selbst stattfinden. 

Von einigen hierher gehörigen Formen wird sogar eine amö- 
boide Ernährungsart durch Aufnahme fester Partikelchen und 
Ausstoßung unverbrauchter Reste behauptet. Diese Pilze sind 
zudem, soweit bekannt, durch amöboid-bewegliche Vegetations- 
körper ausgezeichnet, die der Teilung fähig sind und vielleicht 
auch zu mehreren zu Plasmodien verschmelzen können (siehe 
hierüber die zu den Woroninaeeen gestellten Gattungen, speziell 
Woronina). 

Ist ein Mycel vorhanden, so ist es gewöhnlich sehr schwach 
entwickelt, oft schwer sichtbar und nur durch Aufhellungs- und 
Färbungsmittel nachzuweisen. So erklärt sich wohl auch, daß es 
in einigen Fällen, bei denen es mit Sicherheit angenommen werden 
muß, noch nicht nachgewiesen werden konnte. Nach der Bildung 
der Fortpflanzungsorgane stirbt es gewöhnlich ab. Zuweilen tritt 
das Mycel nur in Form des mehr oder weniger angeschwollenen, 
nadel- oder stummeiförmigen oder blasigen Keimschlauchs auf 
oder büschelig gedrängter winziger Fädchen. Bei den Rhizidiaeeen 
ist gewöhnlich nur ein, meist sperrig verzweigtes, zartes, kurzes, in 
außerordentlich dünne Enden auslaufendes Würzelchen vorhanden, 
während das Mycel bei den Cladochytriaceen deutlicher hyphen- 
artig wird, und sich, oft reich verzweigt, im Substrat weit aus- 
>:) reiten kann. Die Zartheit des Mycels, der geringe Querdurch- 
messer der Fäden (oft weniger als 1 ^) und die Neigung der Äste 
sich an den Enden wurzelartig zu verdünnen, charakteristische 
Merkmale des Mycels bei den Chytridiineen, treten aber auch 
hier hervor. Die höchste Ausbildung erreicht das Mycel endlich 



— 211 — 

bei den Hyphochytriaceen, bei denen es deutlicli scblauch- 
förniig wird und zudem der basale, der Ernährung dienende, und 
der apikale, die Sporangien tragende, Teil oft in deutlichen Gegen- 
satz treten. 

Auffällig verhält sich unter den Rhizidiaceen die Gattung 
Harpochytrium, bei der der zarte primäre Keimschlauch inner- 
halb der Membran der Nährzelle oder deren Innenseite sich 
wenigstens dicht anlehnend, sich zu einem winzigen Scheibchen 
abplattet, durch das allein die Nahrungsaufnahme zu erfolgen 
scheint. 

Bei dieser Gattung, ebenso bei Chytridium und den Hypho- 
chytriaceen wird ferner das Sporangium von dem Mycel durch 
eine Querwand abgetrennt, während es sonst mit diesem in offener 
Verbindung bleibt, das ganze Pflänzchen also auch während der 
Sporenentleerung nur eine Zelle darstellt. 

Bemerkenswert ist auch, daß das Würzelchen bei mehreren 
Gattungen zu einem intramatrikalen Bläschen anschwillt, das wohl 
zur Stoffbereitung und Aufspeicherung in Beziehung zu setzen 
ist. Die Stoffaufnahme erfolgt ferner meist nur aus der befallenen 
Zelle, in die allein das Mycel eintritt; seltener breitet es sich, oft 
frei in das Wasser in Form zarter Fäden nach allen Seiten aus- 
strahlend, weiter aus, um dann in mehrere Nährzellen gewöhnlich 
nur mit den äußersten Enden einzudringen (mono- und poly- 
phages Mycel). 

Sporangien. — Bei den Chytridiineen, bei denen die 
Entwicklung von nackten Plasmakörpern ausgeht, entstehen die 
Sporangien direkt aus diesen, indem sie sich stark vergrößern 
und sich nun unter Umhüllung mit einer Membran entweder als 
Ganzes zu einem Sporangium umgestalten, oder aber in eine 
Vielheit von Sporangien zerfallen, d. h. einen Sporangiensorus 
bilden. Hierbei kann eine den ganzen Sorus umgebende Membran 
vorhanden sein oder aber fehlen. Bei allen übrigen Chytri- 
diineen sind die Sporangien dagegen von Anfang an mit einer 
Membran umgeben und entstehen hier entweder direkt aus dem 
anschwellenden Sporenkörper (wie bei den meisten Rhizidiaceen) 
oder aber als terminale oder interkalare Anschwellungen der 
Hyphen (Cladochytriaceen). Besondere Erwähnung verdienen 
hier die Gattungen Polyphagus, Rhizidium, Sporophlyctis 

14* 



— 212 — 

und Saccomycs unter den Rhizidieen, bei denen die Schwärmer 
wohl zu blasigen Körpern erstarken, an welchen aber die Sporangien 
infolge besonderer Wachstumsvorgänge als seitliche sackartige Aus- 
wüchse auftreten. Bei Macrochytrium endlich erscheint das 
Sporangium als terminale durch eine Querwand bewirkte Ab- 
schnürung einer aus der Hauptachse entspringenden Hyphe. 

Ihrer Entstehung zufolge sind die Sporangien bei allen 
Myxochytridiineen wie gewöhnlich auch bei den Clado- 
chytridiaceen intramatrikal, bei den Rhizidiaceen dagegen 
meist extramatrikal, dem Nährsubstrat aufsitzend und an diesem 
durch die in dasselbe eintretenden Haustorien befestigt. 

Ihre Gestalt ist sehr mannigfach ; meist nahezu kugelig, kann 
sie mehr gestreckt, ellipsoidisch, birnförmig, flaschenförmig, spindel- 
förmig, zylindrisch oder unregelmäßiger sein, mit buckelartigen 
Vortreibungen, sternförmigen Auswüchsen usw. Die Membran ist 
meist einfach, in anderen Fällen deutlich zweischichtig, gewöhnlich 
farblos und gleichmäßig dünn, selten mit lokalen Verdickungen, 
spitzen Zähnen oder anderen Vorsprüngen, die auf die Umgebung 
der Entleerungsöffnung beschränkt sein können (z. B. Phlycto- 
chj^trium). Die Größe schwankt, der Ernährung entsprechend, 
innerhalb derselben Art oft sehr beträchtlich, zeigt aber auch 
zwischen den Gattungen wesentliche Differenzen ; neben stets 
winzigen Sporangienformen (Rhizophidium ampullaceum, 
minuturp) mit einigen fi Durchmesser, finden sich riesige Di- 
mensionen (manche Pseudolpidium, Pleotrachelus, Macro- 
chytrium), deren Sporangien mit bloßem Auge erkennbar sein 
und einen Längsdurchmesser bis zu 500 fi erreichen können. 

Die Vorgänge bei der Reifung der Schwärmsporen scheinen, 
soweit bekannt, im wesentlichen wie bei den Saprolegniaceen zu 
verlaufen. Die Zahl der in einem Sporangium gebildeten Schwärmer 
ist natürlich von der Größe der Sporangien wie derjenigen der 
Sporen abhängig. In großen Sporangien können mehrere Tausende 
von Schwärmern gebildet werden, aber auch ihre Zahl auf wenige 
(1 — 2) herabsinken. 

Bei der Entleerung treten die Sporen meist hastig und 
einzeln nacheinander hervor, um dann direkt oder nach kurzem 
Verweilen und einigen zappelnden Befreiungsversuchen fortzu- 
schwärmen. Seltener sammeln sie sich, oft von Schleim umhüllt, 



— 213 — 

erst vor der Mündung zu einem kugeligen Ballen an, oder aber 
der Austritt erfolgt, dann oft zu vielen auf einmal, innerhalb 
einer langsam vordringenden, von einer Membran umhüllten Blase, 
durch deren Platzen erst die Schwärmer frei werden (z. B. Rhizo- 
phidium sphaerocarpum, Macrochytrium). Ferner findet 
bei Rhizidiomyces der Zerfall des Sporangiuminhalts in die 
Sporen wie bei Pythium erst nach dem Austritt statt. Über das 
wie bei Achlya stattfindende Verhalten der Schwärmer von 
Achlyella vergleiche diese Gattung selbst. Bei Sporophlyctis 
tritt sogar wie bei A planes unter den Saprolegniaceen gar kein 
Ausschwärmen mehr ein ; die ciUenlosen Schwärmer umgeben sich 
hier vielmehr schon im Sporangium mit einer Membran und 
keimen. 

Zum Ausschwärmen der Sporen sind besondere Austritts- 
stellen vorhanden und zwar nicht selten nur in Form von einem 
oder mehreren Löchern, die zuweilen als Tüpfel vorher erkennbar 
sind. Meist jedoch, vor allem bei intramatrikalen Sporangien, 
besonders bei tieferer Lage in dem Substrate (z. B. Olpidium 
brassicae) werden kürzere oder längere Entleerungsschläuche 
oder vorspringende Entleerungswarzen gebildet, die sich am Scheitel 
zu öffnen pflegen und zuweilen auch zu vielen vorhanden sein 
können (Pleotrachelus, Ectrogella). Viel seltener geschieht 
die Entleerung durch Abwerfen eines Deckels, so z. B. bei Chy- 
tridium, Macrochytrium. 

Nach der Entleerung stirbt das gewöhnlich an der Basis be- 
festigte Ernährungsmycel ab, die Wandungen des dann nicht 
selten Schüssel- oder urnenförmig aussehenden entleerten Sporan- 
giums kollabieren meist und verschwinden bald. Viel seltener, 
vor allem auffällig bei Harpochytrium, aber auch bei Nowa- 
kow^skiella, Cladochytrium und in einigen anderen mehr 
oder weniger sicher beobachteten Fällen, wächst jedoch der basale 
Mycelteil in der leeren Hülle des primären Sporangiums zu einem 
neuen Sporangium aus, ein an die Einschachtelung von Sapro- 
legniaceen -Sporangien erinnernder Vorgang, der sich einigemal 
wiederholen kann. 

Schwärmsporen. — Die Schwärmsporen sind gewöhnlich 
kugelige, mit einer langen nachschleppenden Cilie und einem 
glänzenden Fetttropfen versehene Körperchen. Seltener sind sie 



— 214 — . 

eiförmig, ellipsoidisch oder nierenförmig wie bei den Sapro- 
legniaceen; auch können zwei, dann oft seitlich in einer Ein- 
kerbung befestigte Cilien vorhanden sein oder diese ausnahms- 
weise (Amoebochytrium) ganz fehlen. Ihre Bewegung ist meist 
charakteristisch hüpfend, zickzackförmig, unter häufigem Richtungs- 
wechsel, zuweilen blitzschnell, seltener ruhig und geradlinig; 
häufig sind sie ferner durch amöboide Beweglichkeit ausgezeichnet, 
die sich bei einigen Formen zu auffallender Kriechbewegung 
steigern kann. Wenn ihre Bewegung auch gewöhnlich nur kurze 
Zeit dauert, sind Schwärmzeiten bis über 48 Stunden festgestellt 
worden. 

Dauersporen. — Die Dauersporen stimmen in ihrer Stellung 
und Form, Bildungs- und Keimungsweise im wesentlichen mit den 
Sporangien überein. Sie besitzen dagegen gewöhnlich eine viel 
stärkere, doppelschichtige Membran, die aus einem oft gelblich 
oder braun gefärbten und mit Stacheln, Warzen, Haaren oder 
anderen Vorsprüngen versehenen Exospor und einem zarteren, 
meist farblosen Endospor besteht; oft sind im Innern ein oder 
mehrere glänzende Fetttropfen enthalten. Zuweilen sind sie (ver- 
gleiche Physoderma) allein bekannt oder aber nur die Spo- 
rangien. Wesentlichere Differenzen der Dauersporen gegenüber 
diesen finden wir z. B. bei Chytridium und Dangeardia, deren 
Sporangien den Nährzellen aufsitzen, während die Dauersporen 
am Mycel (interkalar?) gebildet werden, ferner auch innerhalb 
der Cladochytriaceen (Physoderma, Urophlyctis), wo die 
aufsitzenden, nach dem Rhizidiaceen- Typus gebauten Sporangien 
in größten Gegensatz zu den interkalar oder terminal am Mycel 
gebildeten Dauersporen treten. Bestimmte experimentelle Unter- 
suchungen über die Bedingungen der Bildung der Sporangien und 
der Dauersporen liegen nicht vor. Wie bei anderen Organismen 
begünstigen aber ungünstige Lebensbedingungen, schlechte Er- 
nährung, niedere Temperaturen usw. die Bildung der Dauer- 
zustände. 

Geschlechtlichkeit. — Konjugationsvorgänge, die als Ge- 
schlechtsprozesse anzusehen sind oder sich als solche deuten lassen, 
sind nur an wenigen, ganz zerstreuten, Stellen beobachtet worden. 
Mit Sicherheit ist Sexualität konstatiert bei Polyphagus, wo sich 
eine Kern Verschmelzung nachweisen ließ; ebenso liegt sie sehr 



— 215 — 

wahrscheinlich für Zygorhizidium, Siphonaria und Sporo- 
phlyctis vor. In allen diesen Fällen konjugieren zwei meint 
durch ihre Größe unterschiedene Pllänzchen durch einen Fortsatz 
miteinander, durch den der Inhalt der einen Pflanze in die andere 
üherHießt; oder es verschmelzen die Protoj)la8ten heider Pflänzchen 
in einer Erweiterung des Kopuhitionsschlauches , wie es sich bei 
Sporophlyctis und wahrscheinlicli auch bei Polyp hagus ver- 
hält. Dadurch, daß sich die INIembran der Zentralblase des auf- 
nehmenden Pfiänzchens stärker verdickt, geht aus dieser die Zy- 
gote hervor, mit der meist längere Zeit die leeren Hüllen der 
kopulierenden Pflänzchen in Verbindung bleiben. Eine Kon- 
traktion der verschmolzenen Plasmamassen findet nicht statt; zur 
Bildung freier, membranumgebener Oosporen kommt es demnach 
nicht. Auch bei Urophlyctis sollen echte Geschlechtsvorgänge 
auftreten. Einwandsfreie Untersuchungen liegen aber hier nicht 
vor, und fraglich muß es auch bleiben, wie die bei Pseudol- 
pidiopsis und Olpidiopsis bei Bildung der Dauersporen auf- 
tretenden, scheinbar sexuellen, Vorgänge aufzufassen sind. 

Eine Kopulation von Schwärmsporen soll bei Reessia und 
Tetrachytrium vorkommen. Die Beobachtungen hierüber sind 
aber sehr zweifelhaft und bisher nicht von anderer Seite be- 
stätigt worden. 

Wirkung auf den Nährwirt. Nutzen und Schaden. — 
Erstere ist in einzelnen Fällen kaum oder erst spät bemerkbar, so 
bei Harpochytrium, wo Algenfäden dicht ohne erkennbare 
Schädigung mit Schwärmer bildenden Sporangien besetzt sein 
können. Ebenso lassen sich hier andere niedere Formen anführen, 
die auf niederen schwimmenden oder kriechenden Organismen 
parasitieren, ohne für längere Zeit deren Lebensäußerungen, ihre 
Bewegung und Ernährung, in bemerkbarer Weise zu hindern. 
Meistens tritt aber der störende Einfluß des Parasiten früher 
mehr oder weniger deutlich in die Augen. Manche der hierbei 
auftretenden Erscheinungen dürfen vielleicht als Versuche der 
Nährpflanze, den Eindringling abzuwehren, oder ihn wenigstens 
zu isolieren, aufgefaßt werden, so wie bei Algen und Pilzen die 
reichliche Ansammlung des Plasmas an der Infektionsstelle, das 
Auftreten von Querwänden und die vielleicht dadurch beab- 
sichtigte Einkammerung der eingedrungenen Organismen. Nicht 



— 216 — 

selten schwellen die befallenen Zellen zugleich zu oft mächtigen 
blasigen Behältern an, in denen die Entwicklung des Parasiten 
stattfindet. ÄhnUche Anschwellungen der Nährzellen stellen sich 
auch bei den höheren Pflanzen ein. So zeigen sich die Syn- 
chytrien enthaltenden Epidermiszellen einiger Gewächse zu 
haarähnlich verlängerten und dabei angeschwollenen Gebilden er- 
weitert. Dazu greift hier der Einfluß des Parasiten auch auf die 
Nachbarschaft der Nährzelle über (Synchytrium, Urophlyctis), 
deren Zellen zuweilen ebenso ihr Volumen vergrößern oder in 
lebhafte Teilung eintreten , wodurch warzige oder sogar gestielte 
vorspringende Zellwucherungen oder sogar knollenartige Auswüchse 
entstehen, die dann im Innern die oft riesig vergrößerte und 
sogar zuweilen mannigfach verzweigte Nährzelle enthalten. Solche 
Anschwellungen, wie auch die blasigen Auftreibungen befallener 
Pilz-Hyphen oder Algenfäden, die sich gewöhnlich auf die be- 
fallenen Stellen beschränken, können als Gallbildungen angesehen 
werden. Die Form und die Lebensäußerungen der befallenen 
Pflanzen werden hierbei nicht in auffälliger Weise beeinträchtigt; 
nur scheint die Fortpflanzung gestört oder bei reichlicher Infektion 
ganz aufgehoben, wie z. B. die Bildung von Sporangien und 
Schwärmern von Saprolegniaceen, die von Pseudolpidium 
befallen sind, oder die Entstehung von Blüten bei den von 
Physoderma graminis bewohnten Gräsern. — Indem dagegen 
bei dichter Stellung dieser Gallen, vor allem bei höheren Pflanzen, 
Schwielen- oder krustenartige Bildungen entstehen und wie bei 
Urophlyctis zugleich eine mehr oder weniger weit gehende Zer- 
störung der Nachbarzellen unter gänzlicher oder gitterartiger Auf- 
lösung der Membranen stattfindet, können beträchtlichere Schäden 
verursacht werden, die in Verkrümmungen, Verkräuselungen und 
Verfärbungen der befallenen Teile und schließlich in der Ver- 
krüppelung der ganzen Pflanze zum Ausdruck kommen. 

Bei niederen Pflanzen, vor allem Algen, die in weitester Ver- 
breitung von parasitierenden Chytridiineen heimgesucht werden, 
sind die Schädigungen meist so auffallend, daß diese Pilze als 
gefährliche Algenschmarotzer bezeichnet werden müssen. So 
können in kurzer Zeit große Kulturen von Diatomeen, Flagel- 
laten und von anderen einzelligen Lebewesen völlig vernichtet 
werden, aber auch Fadenalgen Zelle für Zelle absterben. Die 



— 217 — 

Zeichen des beginnenden Zerfalls machen sich hier meist früh- 
zeitig in der Verfärbung und Zerstörung der Zellbestandteile, 
dem Aufhören der Lebenserscheinungen , der Kontraktion des 
Plasmaschlauchs usw. bemerkbar; schließlich bleiben oft nur 
winzige körnige Reste in den Zellen zurück. 

Eigenartig ist es, daß Plasmophagus bei Oedogonium 
wohl die Kernteilung, nicht aber die Bildung von Membranen 
zuläßt, wie Lagenidium bezüglich Oedogonium unter den 
Ancylistineen. Krankheiten von Kulturpflanzen, die von Chy- 
tridiineen verursacht werden, sind freilich nur in geringer Zahl 
bekannt, da diese Pilze ja wesentlich Wasserbewohner sind. 
Immerhin dürfen hier z. B. das durch das in den Wurzelhals 
junger Kohlkeimlinge eindringende Olpidium brassicae ver- 
anlaßte Umfallen und Absterben dieser Pflanzen sowie die durch 
Chrysophlyctis endobiotica bewirkte Schwarzfäule der Kar- 
toffeln nicht unerwähnt bleiben. 

Von manchen Arten läßt sich übrigens beobachten, daß sie 
sowohl auf lebenden wie abgestorbenen Substraten vorkommen. 
Auch fällt oft auf, daß vor allem alternde und offenbar ge- 
schwächte Nährwirte befallen werden. Ob der hier auftretende, 
nur fakultative Parasitismus aber, wie Serbinow (Scripta bot. 
hört. Petrop. Bd. 24, 1907) auf Grund seiner Beobachtungen an- 
nimmt, für alle schmarotzenden Chy tri diineen gilt, bedarf noch 
näherer Untersuchung. 

Bezüglich der Zahl der von demselben Pilz bewohnten Nähr- 
wirte zeigt sich ein verschiedenes Verhalten, insofern den vor- 
liegenden Angaben zufolge manche Arten nur einen oder wenige 
Nährwirte besitzen, während z. B. von Synchytrium aureum 
nach der Zusammenstellung von Rytz über 200 Nährpflanzen an- 
gegeben werden, die sich auf zahlreiche weit auseinander stehende 
Familien verteilen. Sicher ist, daß z. B. Rhizophidium gibbosum 
auf sehr verschiedenartigen, tierischen und pflanzlichen, Orga- 
nismen vorkommt, da die charakteristische Beschaffenheit des 
Pilzes über die Identität keinen Irrtum zuläßt. Andererseits ist 
für andere Pilze eine hochgradige Spezialisierung nachgewiesen, 
derart, daß z. B. Synchytrium taraxaci nach den Unter- 
suchungen von Lüdi nicht nur auf Taraxacum beschränkt ist, 
sondern unter den Arten dieser Gattung eine Auslese trifft. Solche 



— 218 — 

Beschränkung auf einen oder wenige Wirte wird sich wahrscheinlich 
auch für solche Formen nachweisen lassen, von denen heute zahl- 
reiche Nährwirte angegeben werden; insofern jene morphologisch 
nur sehr unbedeutende oder gar nicht erkennbare Verschieden- 
heiten aufweisen, liegen hier rein biologische Arten vor. 

Vorkommen und Verbreitung. Sammeln und Prä- 
parieren. — In überwiegender Mehrheit sind die Chytridiineen 
Bewohner des Wassers, auch der Meere, wie hier kurz bemerkt 
werden mag; in geringerer Zahl finden sie sich auch in Land- 
pflanzen, vor allem den höheren Gewächsen. Meist parasitisch, 
weniger saprophytisch sich ernährend, sind sie überall im Wasser 
verbreitet und in einzelnen Formen wohl nirgends fehlend. Bei 
den meisten Arten darf man auch wohl mit großer Sicherheit 
annehmen, daß sie überall da vorkommen, wo sie die ihnen zu- 
sagenden Nährsubstrate finden. Aus den vorliegenden Angaben 
über ihre Verbreitung, die wesentlich Europa und Amerika be- 
treffen, läßt sich dieser Schluß ziehen. Darum erscheint es auch 
gerechtfertigt und notwendig, in der vorliegenden Lokalflora alle 
diejenigen Formen aufzunehmen, die Bewohner solcher Substrate 
sind, die aus dem Gebiete bekannt sind. Im anderen Fall würde 
die folgende Zusammenstellung die ausreichende Vollständigkeit 
vermissen lassen, die ohnedies deswegen beschränkt ist, als 
zweifellos noch manche Formen den Nachforschungen bisher ent- 
gangen sind. Da nur wenige dem Gebiet nicht angehörende Nähr- 
pflanzen bekannt geworden sind, gewährt die vorliegende Arbeit 
eine ziemlich vollständige Übersicht über alle überhaupt bekannten 
Chytridiineen, soweit sie das süße Wasser bewohnen. Nach den 
mir vorliegenden Angaben sind aus dem Gebiete etwa 34 Arten 
bekannt geworden, die sich auf 8 Gattungen verteilen. Die ge- 
ringe Zahl ist vor allem deswegen erklärlich, als gerade diese 
Pilze wegen ihrer Kleinheit und ihrer geringen morphologischen 
Gliederung wenig auffallen, und ferner wenige Spezialforscher auf 
diesem Gebiet in der Mark tätig gewesen sind. Exsiccate oder 
andere Sammlungen liegen außer für die auf Landpflanzen para- 
sitierenden und einige in Algen vorkommende Formen nicht vor. 
Die wichtigsten Fundorte sind den einzelnen Arten in allen Fällen 
hinzugefügt worden, schon um die wirkhch bisher im Gebiet ge- 
fundenen Arten besonders hervorzuheben. 



— 219 — 

Da die meisten Chytridiineen Parasiten sind, wird man beim 
Sammeln jim besten deren Näbrwirte aufsuclien. Hier sind vor 
allem Algen und unter diesen besonders Conjugaten zu erwähnen, 
die fast regelmäßig die eine oder andere Art, wenn auch in 
wechselnder Menge enthalten. Man wird gut thun, sie an niög- 
lichst vielen Örtlichkeiten zu sammeln und hierbei reifere Ent- 
wicklungsstadien der Algen zu bevorzugen. Sind an den im 
Freien gesammelten Algen noch keine Parasiten zu finden, stellen 
sie sich an diesen oft im Zimmer ein, wenn nur durch häufige 
Erneuerung des Wassers der Kulturgefäße eine Fäulnis und Ver- 
unreinigung der Kulturen vermieden wird. Es gibt freilich auch 
einige wenige Formen, die, parasitisch oder saprophytisch lebend, 
an durch Fäulnisstoffe verunreinigten Örtlichkeiten vorkommen, 
so Polyphagus euglenae, Pleolpidium blastocladiae, 
Macrochytrium botrydioides usw. Hier sind auch die Zahl- 
zeichen in Saprolegniaceen schmarotzenden Chytridiineen zu 
erwähnen, so daß fast kein Rasen dieser Pilze ganz frei von ihnen 
ist. Auffällig ist, daß Butler mehrere Pleolpidium -Arten aus 
Gartenerde zu züchten vermochte, die wie die meisten ihrer sich 
hierbei zugleich einstellenden Nährwirte (Pythium -Arten) bisher 
nur von solchen Örtlichkeiten bekannt geworden sind. Zu den 
erdbewohnenden Formen gehört auch Rhizophlyctis rosea, die 
auf längere Zeit feucht gehaltenen Blumentöpfen auftrat. 

Andere Chytridiineen, vor allem die Synchytrium- und 
Urophlyctis- Arten, finden sich in Landpflanzen, vor allem 
feuchter Standorte; wieder andere in tierischen Substraten. Über- 
haupt zeigt sich beim Sammeln, wie allgemein verbreitet manche 
Chytridiineen sind; andererseits aber springt ebenso das ganz 
plötzliche sporadische Auftreten mancher Formen in die Augen, 
die einmal in großer Menge erscheinen können, um sich dann 
trotz aller aufgewandten Mühe nicht wieder auffinden zu lassen. 
So trat bei meinen zahlreichen Saprolegniaceen -Kulturen einmal 
eine von mir später nie wieder beobachtete wohl zuRhizophidium 
gehörige, noch nicht beschriebene Art auf, deren Sporangien und 
Dauersporen bildende Pflänzchen schUeßlich dicht gedrängt alle 
Teile der kultivierten Saprolegnia-Art bedeckten und die Kultur 
völlig vernichteten. Ähnliche Beobachtungen finden sich auch 
in der Litteratur nicht selten; Beispiele hierfür sind auch die 



— 220 — 

zahlreichen, bisher nur von ihren Entdeckern gefundenen Formen. 
Ebenso wenig wie an den Ort sind die Chytridiineen an eine 
bestimmte Jahreszeit gebunden, wenn auch die Hauptentwicklung 
mancher Arten schon im Frühling, anderer erst im Spätsommer 
oder zu anderer Zeit stattfindet. Einige Arten sind im Winter 
in üppiger Vegetation zuweilen unter dem Eise beobachtet; ich 
selbst habe den ganzen Winter über z. B. Harpochytrium 
Hedenii auf Spirogyra mit reifen Sporangien gefunden. 

Die Untersuchung und nähere Beobachtung der gefundenen 
Formen bedarf im allgemeinen stärkerer Vergrößerungen, und nicht 
selten sind besondere Präparationsmethoden notwendig, um über 
die Gestaltung Klarheit zu gewinnen. Besondere Schwierigkeit 
macht hierbei oft die Beobachtung des meist sehr zarten Mycels, 
das, wenn auch in dem schon ausgesogenen und inhaltsleeren 
Nährsubstrat nicht erkennbar, durch Färbungs- und Aufhellungs- 
mittel oder durch Zerquetschen des Substrats sichtbar zu machen 
ist. Ins einzelne gehende Anweisungen über das hierbei anzu- 
wendende Verfahren wie über die Beobachtung mancher anderer 
Einzelheiten, wie z. B. der zur Unterscheidung einiger Gattungen 
wichtigen Cilienzahl der Schwärmsporen, lassen sich hier nicht 
geben. Reinkulturen, so sehr sie gerade auch hier zur Feststellung 
der möglichen Formengestaltung der einzelnen Arten wie des 
Umfangs ihres Parasitismus oder der Bedingungen der Entstehung 
der Fruchtformen erwünscht wären, liegen kaum vor. Daß sie 
möglich sind, bewies eine, aber nicht näher untersuchte, Rhizo- 
phidium-Art, die sich auf Pflaumendekokt-Gelatine kultivieren ließ. 

Verwandtschaftsverhältnisse. — Die Verwandtschaftsver- 
hältnisse der einzelnen Gattungen lassen sich sehr schwer be- 
urteilen, da letztere wegen ihres einfachen Baues wenig Anhalts- 
punkte bei einer vergleichenden Betrachtung darbieten, zugleich aber 
trotz ihrer Einfachheit doch wesentliche und oft ziemlich unver- 
mittelte Unterschiede zeigen. Dazu kommt die oft sehr dürftige 
und lückenhafte Kenntnis der einzelnen Formen, sowie der Um- 
stand, daß diese in überwiegender Mehrheit Parasiten sind, und 
es nicht bekannt ist, inwieweit ihr einfacher Bau eine ursprüng- 
liche, von niederen tierischen Formen ererbte oder eine durch 
Anpassung an ihre parasitische Lebensweise erworbene Eigenschaft 
ist. Diese Unsicherheit in der Beurteilung der Verwandtschafts- 



— 221 — 

Verhältnisse kommt sowolil bei der Gruppierung der einzelnen 
Gattungen wie bei der Auffassung der Stellung der Chytridiineen 
in dem System zum Ausdruck. Überhaupt ist es nicht sicher, 
ob die Chytridiineen eine natürliche Vervvandtschaftsreihe dar- 
stellen: Nach de ßary liegt in ihnen vielleicht nur eine Anzahl 
von Gruppen ähnlicher Anpassung und infolgedessen ähnlicher 
Gestaltung vor. Ferner wollen Gobi (Arbeiten d. St. Petersburger 
naturf. Ges. Bd. 15, 1884), Zopf (Pilze. — Breslau 1890) und 
neuerdings Serbinow (Scripta bot. bort. Petrop. Bd. 24, 1907) 
die meisten Myxochytridiineen ganz von den Mycochytri- 
diineen abtrennen und beide zu ganz selbständigen, voneinander 
unabhängigen Gruppen erheben. Auch Lotsy (Vorträge über bot. 
Stammesgeschichte Bd. 1, 1907, S. 115) und Vuillemin (Pro- 
gressus rei bot. Bd. 2, 1908) haben ähnliche Anschauungen über 
eine verschiedene Abstammung der Formen ausgesprochen. 

Fragen wir uns nach den Beziehungen zu anderen Pilz- 
gruppen, so treten uns zwei Auffassungen entgegen. Nach 
der ersten sind die Chytridiineen als stark reduzierte höhere 
Phycomyceten anzusehen. Diese Möglichkeit erörtert auch 
de Bary, nach dem sie ein vereinfachter Seitenzweig der Muco- 
rineen (Polyphagusl) oder der Ancylistineen sein könnten. 
Ebenso betrachtet sie Brefeld als reduzierte Phycomyceten; 
in den Olpidiaceen hat nach ihm die Reduktion des Thallus 
den höchsten Grad erreicht. Zopf hält die höheren Chytridiineen 
ebenfalls für Abkömmlinge von Oosporeen und Zygosporeen. 
Der Parasitismus und die submerse Lebensweise, zwei allerdings 
sehr starke und zugleich die Organisation nivellierende und ver- 
einheitlichende Anpassungsfaktoren, werden hierbei überall als die 
Ursachen dieser Reduktion angesehen. Dagegen ist aber doch zu 
bemerken, daß auch die höheren Chytridiineen, ganz abgesehen 
von den niederen Formen, ein eigenartiges Gepräge aufweisen, das 
nur schwer durch Reduktion erklärt werden kann; z. B. das überall 
wiederkehrende Auftreten der charakteristischen, mit einer Cilie 
und einem Fetttropfen versehenen, hüpfend sich bewegenden 
Schwärmsporen, das auffällige Mycel, die Entstehungsart der Dauer- 
sporen als starkwandige Sporangien. Gerade der letztere Punkt 
spricht gegen die Abstammung von höheren Phycomyceten, deren 
Dauerzustände meist geschlechthch entstehen und diese Bildungs- 



^ 222 — 

weise auch bei ähnlichem Parasitismus beizubehalten pflegen (siehe 
z. B. Aphanomyces phycophilus). 

Nach der zweiten Auffassung leiten sich die Chytridiineen 
umgekehrt von niederen tierischen Formen ab. Tatsächlich 
springt die Übereinstimmung der niederen Chytridiineen, der 
meisten Myxochytridiineen, mit solchen Formen, speziell den 
zoosporen Monadinen, in die Augen. Sie zeigt sich zunächst 
in dem Vorkommen nackter Protoplasmakörper, die sich bei einigen 
Gattungen erst kurz vor der Reife mit einer Membran umgeben. 
Diese Pro toplasten zeigen dabei mehr oder weniger auffällig 
amöboide Ausbildung, sie können feine pseudopodienähnliche Aus- 
wüchse aussenden und mit ihnen das Plasma der Nährzelle durch- 
dringen. Für eine zweifelhafte Pseudolpidium-Art ist eine 
amöbenartige Teilung des nackten Plasmakörpers durch Ein- 
schnürung (Serbinow) nachgewiesen. Die Umhüllung der Proto- 
plasten mit einer Membran bei der Reife läßt sich mit der Cysten- 
bildung niederer tierischer Organismen vergleichen; auch der 
Zerfall in einen Haufen solcher Cysten, einen Cystosorus, ist dort 
verbreitet. Wahrscheinlich, wenn auch nicht direkt nachgewiesen, 
ist auch bei einigen Gattungen Plasmodienbildung, die hier durch 
das Verschmelzen der nackten in die Nährzelle eingedrungenen 
Schwärmsporenprotoplasten einzutreten scheint (siehe hierüber 
Butler, Mem. of. the Department of Agriculture in India 1907, 
S. 111). 

Woronina und verwandte Formen sollen nach Zopf sich 
sogar durch Aufnahme fester Teilchen ernähren können und feste 
Verdauungsprodukte ausstoßen (siehe Woronina). 

Solche ursprünglichen Charaktere zeigen nun mehr oder 
weniger die Gattungen Woronina, Rozella, Pseudolpidium, 
Olpidiopsis und Pleolpidium. Während sie nun einigen 
Forschern, wie z. B. Dangeard und Fischer in seiner vor- 
trefflichen Bearbeitung der Phycomyceten in Rabenhorsts Krypto- 
gamenflora Bd. 1, 4, nur Anlaß gaben, in ihnen die wesentlichsten 
Verbindungsglieder auch der Mycochytridiineen mit solchen niederen 
tierischen Vorfahren zu erblicken, haben andere diese Gattungen 
völlig von allen übrigen Chytridiineen abtrennen zu sollen 
geglaubt, so zuerst Gobi, dann Zopf und neuerdings Serbinow. 
In einer 1907 erschienenen, auf neuen Untersuchungen fußenden 



j 



— 223 — 

Arbeit (Scripta bot. liort. Pctrop. Hd. 24, 1907) stellt dvr \vAvXvyo 
die Myxo- und Myco- Chy tri diineen als ganz selbständige 
Ordnungen auf, die keinerlei Verbindungsglieder besitzen sollen 
und daber aucb nicbt in eine einzige Gruppe der Cbytri diineen 
vereinigt werden dürfen. l^eide unterscbeiden sich nach ihm 
scharf durch die Schwärmsporen, die bei den Myxochy tridiineen 
nur eine, bei den Mycochytridiineen aber zwei Cilien besitzen, 
ferner dadurch, daß nur bei ersteren nackte, amöboide und dvr 
Teilung fähige Protoplasten vorhanden sind. Sphaerita und 
vielleicht auch Olpidium gehören nach ihm auf Grund seiner 
Untersuchung der ersteren Gattung, an deren Thallus er eine 
von Anfang an vorhandene Membran beobachtete, zu den Myco- 
chytridiineen. 

Näher kann hier wie aber zurzeit überhaupt noch nicht auf 
diese Fragen eingegangen werden. Im besonderen ist über die Aus- 
bildung des jugendlichen Thallus, über seine amöboide Beweg- 
lichkeit und Teilbarkeit beim Blick über das ganze System zu 
wenig bekannt. Ob z. B. die bei einer zweifelhaften Pseudol- 
pidium-Art beobachtete Teilung des Protoplasten auch bei 
anderen Arten dieser Gattung oder ferner stehenden Gattungen vor- 
kommt, ist ungewiß. Inwieweit letztere, wie z. B. Ectrogella, 
Olpidium, Pseudolpidiopsis in ihren Vegetationskörpern über- 
haupt Anklänge an den Thallus von Woronina, Pseudol- 
pidium usw. zeigen, muß fraglich bleiben, wenngleich sie vor- 
handen zu sein scheinen. Das zarte, dünne Häutchen, das bei 
manchen Gattungen an dem eben eingedrungenen Parasiten sichtbar 
ist, könnte vielleicht auch plasmatischer Natur sein. Aber trotz 
der heute noch vorliegenden sehr dürftigen Kenntnisse scheinen 
diese doch so viel zu zeigen, daß die scharfe Trennung im Sinne 
von Serbinow nicht besteht. Zwischen Formen mit nacktem, 
amöboidem, teilbarem Vegetationskörper und zugleich mit 2 Cilien 
versehenen Zoosporen und anderen ohne diese Merkmale kann 
jedenfalls nicht unterschieden werden. 

Einen Beweis hierfür stellt z. B. die Gattung Pleolpidium 
dar, die sicher mit einer Cilie versehene Schwärmer besitzt, sich 
in ihrem Thallus aber Woronina usw. nähert, wohin sie auch 
von Serbinow gestellt wird (vergleiche hier die neueren Unter- 
suchungen Butlers, Mem. of the department of Agric. in India 



— 224 — 

1907, S. 121). Ebenso muß nach den vorliegenden Angaben 
auch bei den mit einciligen Schwärmern versehenen Syn- 
chytrien ein ursprüngUch nackter Vegetationskörper angenommen 
werden. Überhaupt muß es fraglich bleiben, ob hier die Cilien- 
zahl wirklich die phylogenetisch wichtige Bedeutung besitzt, die 
sie sonst zu haben scheint (siehe die Arbeit von Vuillemin, 
Progr. rei bot. Bd. 2, 1908, S. 105, mit der hier angegebenen 
einschlägigen Literatur), ob nicht auch sie, wie offenbar die Form 
der Schwärmer, der Anpassung unterliegen kann. Vergleiche hier 
z. B. die wahrscheinlich cilienlosen Schwärmer von Amoebo- 
chytrium, die auffallende amöboide Beweglichkeit der Zoosporen 
z. B. von Macrochytrium, Amoebochytrium usw., die Be- 
obachtungen von Butler an den Schwärmern von Pseudol- 
pidium. 

Jedenfalls bestehen zwischen Myxo- und Mycochytridiineen 
Übergänge; es ist daher auch heute noch die Auffassung berechtigt, 
beide den Chytridiineen zuzuordnen, mag auch die Grenze 
nach unten schwierig zu ziehen sein. Andererseits erscheint es 
aber doch notwendig, der offenbar zwischen den mit zwei eiligen 
Schwärmern versehenen Formen bestehenden Verwandtschaft, die 
sich außer in der Cilienzahl der Zoosporen auch in ihrer Ent- 
wicklung offenbart und von allen Forschern, so auch von Fischer 
(Pringsh. Jahrb. Bd. 13, 1882, S. 286) betont wurde, dadurch 
gerecht zu werden, daß sie in eine besondere Familie, die Woro- 
ninaceen, zusammen gefaßt werden. Diese bilden mit den 
Olpidiaceen und Synchytriaceen nun die Myxochytri- 
diineen. Wenn hierbei in der folgenden Zusammenstellung die 
Olpidiaceen an die Spitze gestellt wurden, so gab hierzu der 
besondere Zweck dieses Buches, der es wünschenswert macht, die 
im Bau einfachsten Formen an die Spitze zu stellen, die Ver- 
anlassung. Die Woroninaceen zeigen sicher ursprünglichere 
Züge in größerer Zahl. 

Von den Olpidiaceen unter den Myxochytridiineen 
ließen sich die mit Mycel versehenen Rhizidiaceen unter den 
Mycochytridiineen ableiten, von diesen endlich die Hypho- 
chytriaceen und Cladochytriaceen. Formen wie Ento- 
phlyctis vermitteln in letzterem Fall den Übergang. Innerhalb 
der Gattungen Cladochytrium und Urophlyctis, zwei an 



— 225 — 

typischem, sicli weit jiusdelineiideni Mycel zahlreiclie Djiuersporen 
entwickelnden Artengruppen, treten zugleich mit den Dauersporen 
nur einmal fruktifizierendo rhizidiaceennrtige Pflänzchen auf, die 
die nahe Verwandtschaft mit diesen aufzeigen könnten. Eine 
besondere Stellung nehmen vor allem die Hyj)hochytriaceen 
in dem ihnen hier zugewiesenen Umfang ein. Mit ihrem schlauch- 
förmigen, an höhere Phycomyceten erinnernden Mycel weichen 
sie wesentlich ab, während sie in anderen Merkmalen echte 
Chytridiineen sind. Leider sind die hierher gestellten Formen 
zum großen Teil von sehr zweifelhaftem Charakter. 

Fischer hat auch die Ancylistineen unter die Chytri- 
diineen gestellt, während sie nach allen übrigen: de Bary, 
Schroeter, Brefeld (v. Tavel), Zopf von diesen wegen ihrer 
oogamen Befruchtung wohl mit Recht entfernt wurden. 

Die durch Konjugationsprozesse ausgezeichneten Chytri- 
diineen in eine besondere Familie der Oochytriaceen zu 
stellen, wie es Schroeter gethan hat, erscheint deswegen nicht 
richtig, als dadurch offenbar weit voneinander entfernte Gattungen 
künstlich zusammen geordnet werden. Größere Schwierigkeiten 
erheben sich ferner bei der Anordnung der Gattungen innerhalb der 
Ordnungen. Es ist nicht ausgeschlossen, daß, wie Butler meint, 
das ihnen bei ihrer Abstammung von niederen Formen wahr- 
scheinlich zukommende hohe Alter ihre Mannigfaltigkeit und 
geringe Verwandtschaft erklärt. Im folgenden sind die Gattungen 
der Mycomyceten in einzelne Unterfamilien von geringerer oder 
größerer Verwandtschaft zusammengefaßt worden. Freilich haben 
erst weitere Untersuchungen festzustellen, inwieweit diese wirklich 
natürlichen Verwandtschaftskreisen entsprechen. 

Übersicht der Ordnungen. 

A. Thallus niemals mycelartig, ursprünglich entweder ein nackter, 
amöboider, meist erst kurz vor der Reife vom Plasma der 
Nährzelle abgegrenzter Protoplast oder aber sehr frühzeitig 
oder von Anfang an (Serbinow bei Sphaerita) von einem feinen 
Häutchen umgeben, deutlich vom Plasma der Nährzelle unter- 
scheidbar und, soweit bekannt, nicht amöboid. Bei der Reife 
bildet der Thallus ohne Rest, holokarpisch, ein einziges Spo- 
rangium oder eine einzige Dauerspore oder er zerfällt in eine 

Kryptogameuüora der Mark V. 15 



— 226 — 

Mehrheit von diesen, bildet also einen Sporangien- oder Dauer- 
sporensorus. 

Sporangien meist kugelig, ellipsoidisch oder zylindrisch, 
seltener unregelmäßiger mit einem bis vielen Entleerungs- 
schläuchen. Schwärmer mit 1 — 2 Cilien. Dauersporen sehr 
selten durch einen Konjugationsprozeß, sonst wie die Sporangien 
entstehend und meist ihrer Form ähnlich, aber mit dicker, 
zuweilen mit Stacheln, Warzen usw. versehener Membran. 
Thallus und Fruktifikationsorgane stets intramatrikal. 

I. Myxochytridiineae. 
B. Thallus von Anfang an von einer Membran umgeben, in ein 
Mycel und Fruktifikationsorgane, Sporangien und Dauersporen, 
gegliedert (eukarpischer Thallus), die oft extramatrikal dem 
Nährsubstrat aufsitzen. Mycel meist nur schwach entwickelt, 
dünnfädig und vergänglich, entweder wurzelartig verzweigt, 
seltener unverzweigt oder weiter sich ausdehnend, an der Basis 
oder der ganzen Oberfläche des Sporangiums entspringend. 

Sporangien entweder in Einzahl aus den erstarkenden Sporen 
oder seitlichen Auswüchsen dieser entstehend, oder zu vielen 
aus terminalen oder interkalaren Mycelanschwellungen hervor- 
gehend, selten nach der Entleerung durchwachsend; von sehr 
mannigfacher Gestalt, kugelig, ellipsoidisch, birnförmig, zy- 
lindrisch, sternförmig oder unregelmäßig geformt. Schwärmer 
meist kugelig, mit Fetttropfen und einer Cilie, hüpfend sich 
bewegend, durch eine oder mehrere Öffnungen des Sporangiums 
zuweilen unter Bildung eines Deckels entweichend. Dauer- 
sporen meist wie die Sporangien, in einigen Fällen aber durch 
einen Konjugationsprozeß oder in Verbindung mit Mycelan- 
schwellungen (Sammelzellen) entstehend; auch nicht selten 
mit Anhangszellen II. Mycochytridüneae. 

I. Ordnung: Myxochytridiineae. 

Übersicht der Familien. 
A. Thallus sehr frühzeitig oder von Anfang an von einem zarten 
Häutchen umschlossen, innerhalb der Nährzelle deutlich unter- 
scheidbar und bald als kugeliger, ellipsoidischer oder wurm- 
förmig gestreckter, scharf begrenzter Plasmakörper erkennbar, 
seltener ursprünglich nicht vom Plasma der Wirtszelle abge- 



— 227 — 

grenzt, amöboider Natur; bei der Reife sieb in ein einzige« 
Sporangium oder eine einzige DauerBpore umwandebid. 
Scbwärmsporen stets mit einer Cilie. — ParasiÜMi in verschieden- 
artigen Substraten, aber meist Algen ... I. Olpidiaceae. 

B. TbaUus ursprünglicb nackt, auch weiterbin vom Plasma der 
Wirtszelle nicht abgegrenzt, in ihm zuweilen verschwindend 
oder dasselbe mit pseudopodienartigen Fortsätzen durchsetzend, 
amöboider Natur, sich bei der Reife entweder als Ganzes mit 
einer Membran umhüllend und sich dann in ein Sporangium 
oder eine Dauerspore umgestaltend, oder in eine Mehrheit 
nackter Plasmaportionen zerfallend, die jede für sich durch 
Umhüllung mit einer Membran zu einem Sporangium oder 
einer Dauerspore werden, also einen Sporangien- oder Cysto- 
sorus bildend. Eine gemeinsame, den Sorus umschließende 
Haut wird hierbei nicht gebildet. Schwärmsporen mit zwei 
Cilien. — Fast ausschließlich Parasiten in niederen Pilzen: 

II. Woroninaceae. 

C. Thallus, soweit bekannt, ursprünglich nackt, aber sehr früh- 
zeitig von einem feinen Häutchen umgeben und dann meist 
als kugeliger, weiß, gelb oder rot gefärbter Plasmakörper vom 
Inhalt der Nährzelle unterscheidbar. Bei der Reife umgibt 
sich der Thallus mit einer derberen glatten oder stacheligen 
Membran und bildet sich als Ganzes in eine Dauerspore um 
oder zerfällt innerhalb der Membran (Rhizomyxa) oder bei 
voraufgehendem Austritt des Plasmas neben ihr, aber auch 
dann von einer Membran umhüllt, in eine Mehrheit von 
Sporangien; diese daher stets einen Sorus bildend. Schwärm- 
sporen mit einer Cilie. — Parasiten vor allem in Landpflanzen: 

III. Synchytriaceae. 



I. Familie: Olpidiaceae. 
Übersicht der Gattungen. 

A. Dauersporen ohne Anhangszelle. 

a. Sporangien frei in der Nährzelle liegend. 

I. Sporangien ohne vorspringende Entleerungspapille, nur 
mit einem Loch sich öffnend. Wurzel parasiten. 

15* 



— 228 — 

1. Sporangienmembran goldgelb; Dauersporen unregel- 
mäßig kugelig oder polyedrisch mit vorspringenden 
Ecken I. Chrysophlyctis. 

2. Sporangienmembran farblos; Dauersporen durch Ein- 
senkungen der dicken Membran sternförmig, kugelig 
oder ellipsoidisch 2. Asterocystis. 

II. Sporangien mit einem oder wenigen (1 — 3) Entleerungs- 
schläuchen (siehe aber Olpidium euglenae und mesocarpi). 

1. Sporangien reif ellipsoidisch, meist mit zwei an den 
Enden gelegenen, kurz vorspringenden Entleerungs- 
papillen 3. Sphaerlta. 

2. Sporangien meist mit nur einem aber gewöhnlich 
schlauchförmigen oder doch schnabelartig vorsprin- 
genden Entleerungshals 4. Olpidium. 

III. Sporangien mit vielen Entleerungsschläuchen. 

1. Sporangien schlauchförmig; Entleerungsschläuche kurz, 
in Reihen stehend 5. Ectrogella. 

2. Sporangien kugelig; Entleerungsschläuche lang, nach 
allen Richtungen ausstrahlend . . 6. Pleotrachelus. 

b. Membran der Sporangien mit der Wandung der Nährzelle 
eng verwachsen oder sich ihr dicht anschmiegend. 
I. Beiderlei Membranen ohne erkennbare Grenze mitein- 
ander verwachsen. Pilzparasiten ... 7. Pleolpidium. 
II. Membranen nur einander berührend. In Algen para- 
sitierend 8. Plasmophagus. 

B. Dauersporen mit Anhangszelle. Algenparasiten. 

9. Pseudolpidiopsis. 

1. Gattung: Chrysophlyctis Schilbersky, Ber. d. 
deutsch, bot. Ges. Bd. 14, 1896, S. 36. 

Name von chrysos = Gold und phlyctis = Blase, wegen der 
goldbraunen Farbe der Sporangien. 

Thallus intramatrikal , wahrscheinlich zuerst eine nackte 
Plasmamasse, die sich weiterhin mit einer Haut umgibt und zu 
einem kugeligen Sporangium mit goldbrauner Membran wird. 
Schwärmer klein, kugehg; weiteres unbekannt. Dauersporen intra- 
matrikal, mehr oder weniger regelmäßig kugelig oder polygonal 
mit vorspringenden Ecken, mit dicker doppelschichtiger tief braun 
gefärbter Membran. Keimung unbekannt. 



— 229 — 

Nach Potter soll die Ausl)reitung im Innern der Nährpflanze 
durch Teihmg nackter Plasmakörper (Plasmodien) und Einwan- 
derung der Teilkörper in die Nachbarzellen erfolgen. 

Nach diesen Angaben, die aber der Ikstätigung bedürfen, 
nähert sich die ungenau bekannte Gattung in der Beschaffenheit 
des Thallus den Woroninaceen. Vielleicht gehört sie aber über- 
haupt gar nicht zu den Chytridiineen. 

I. Chrysophlyctis endobiotica Schilbersky, Ber. d. deutsch, 
bot. Gesellsch. Bd. 14, 1896, S. 36; Potter, The Journal of the 
board of agriculture Bd. 9, 1902, S. 320, Taf. 4, Fig. 1—3; Board 
of agriculture and fisheries; leaflet Nr. 105, 1904, Fig. 1 — 2; 
Borthwick, Notes R. B. G. Edinb. 1907, S. 117; Lindau in Sorauer, 
Handb. d. Pfl.-Krankheiten Bd. 2, 1908, S. 115, Fig. 16—17. 

S. 230, Fig. 2. Dauersporen (d) im Gewebe der Kartoffel (nach Lindau). 

Sporangien meist in einer Nährzelle allein, seltener zu 2 — 3; 
alles übrige siehe vorher. 

Erzeugt eine Art Schorfkrankheit der Kartoffeln. Die Schwär- 
mer dringen wahrscheinlich durch die Augen der Knollen in diese 
ein, wandeln sich in den Zellen zu Sporangien um, die nun 
ihrerseits zahlreiche Sporen erzeugen, die neue Zellen infizieren. 
Durch den hierbei auf die Nachbarzellen ausgeübten Reiz kommt 
es zu lebhaften Wucherungen, die sich zuerst in Form kleiner 
warziger, höckeriger Anschwellungen an den Augen äußern, später 
aber zu oft großen, unregelmäßig gestalteten, blumenkohlartigen 
oder korallenähnlichen, anfangs weiß- bis fleischrot später braun 
oder dunkel gefärbten Geschwülsten führen können; bei Infektion 
an mehreren Stellen kann die ganze Kartoffel von einem rauhen 
schwarzen Schorf mit hier und da vorragenden Auswüchsen be- 
deckt sein. Später geraten die Geschwülste meist in Fäulnis, die 
oft auf die Kartoffel übergeht oder aber zur Bildung krater- 
ähnlicher Löcher führt. Nach Borthwick kann die Krankheit 
auch die Blätter ergreifen und auch hier zur Bildung von Aus- 
wüchsen führen. 

Der Pilz wurde zuerst in Ober -Ungarn beobachtet und von 
Schilbersky beschrieben. Er ist dann an mehreren Punkten 
Englands wiedergefunden und nach Potter im südlichen Schottland 
nicht unbekannt. Spiekermann (Praktische Blätter für Pflanzenbau 
und Pflanzenschutz 6. Jahrg., 1908, S. 113) wies die Krankheit 



— 230 — 




Fig. 1. Sphacrita endogcna. 2. Chrysophlyetis endobiotica. 3 a— c. Olpidium brassicae; d— e. 0. 

pendulum. 4. PleotrachduH fulgens. f). Ectrogclla bacillariaccarum. Ga. Pscudolpidmm tusi- 

forme; b— d. P. saprolegniae. 7 a— b. Pscudolpidiopsis Schcnkiana. 7c -d. Olpidiopsis minor. 

8 a— b. Pleolpidium inonoblepharidis-, c. Pleolpidium aralosporac. 



. — 231 — 

auch für DeutHchland (Reg.-ßez. Arnsberg) nach; nach einer von 
ilmi veröffentlichten Notiz soll sie im Landkreise Düsseldorf sogar 
sehr stark auftreten. Ganz neuerdings ist sie endlich auch in 
Schlesien erschienen (nach Grosser, Jahresb. d. Tätigkeit d. agr. 
botan. Versuchsstation für die Provinz Schlesien in Breslau 1908 
bis 1909). Aus dem Gebiet ist der Pilz noch nicht bekannt ge- 
worden, aber seine Entdeckung sicher zu erwarten. 

2. Gattung: Asterocystis De Wildeman, Mem. soc. 
beige de micr. Bd. 17, 1893, S. 21. 

Name von aster =; Stern und cystis ^ Blase, wegen der 
sternförmigen Dauersporen. 

Thallus zunächst eine nackte in der Wirtszelle liegende 
Plasmamasse, die sich später mit einer Membran umgibt und zu 
einem Sporangium oder einer Dauerspore umbildet. Sporangium 
kugelig oder ellipsoidisch, mit glatter, dünner, farbloser Membran; 
Schwärmsporen kugelig bis eiförmig, mit einer Cilie und körnigem 
Plasma, aus einer seitlichen Öffnung des Sporangiums austretend. 
Dauersporen kugelig oder ellipsoidisch, mit dicker, durch zentro- 
petal gerichtete Einsenkungen sternförmig ausgebildeter Membran 
und einem Öltropfen als Inhalt. 

Durch den Mangel eines Entleerungshalses von Olpidium unterschieden. 

I. Asterocystis radicis De Wildeman, Mem. soc. beige de 
micr. Bd. 17, 1893, S. 21, Taf. 3, Fig. 1—6, 19; Marchai, Bull, 
de l'Agric. beige 1901 u. Rev. myc. Bd. 23, 1901, S. 113; Lindau 
in Sorauer, Handbuch d. Pflanzenkrankh. Bd. 2, S. 117. 

Sporangien zu 1 oder 2 — 3 in den Wirtszellen, eiförmig oder 
ellipsoidisch, 20 — 50 fi lang, 13 — 20 fi breit, ohne Entleerungs- 
hals, nur durch ein Loch sich öffnend. Schwärmer zuerst kugelig, 
dann eiförmig, mit einer Cilie und körnigem Plasma, 2 — 4 /z 
Durchmesser. Dauersporen einzeln oder zu 2 — 12 in einer Nähr- 
zelle, mit kräftiger, sternförmig verdickter Membran, kugelig oder 
ellipsoidisch, im ersteren Fall 12 — 20 fx Durchmesser, im zweiten 
20—32 fi lang und 10—20 in breit. 

Sehr verbreitet, in den Wurzelzellen, Epidermiszellen (auch Wurzel- 
haaren), wie den angrenzenden Parenchymzellen vieler Pflanzen. Bisher in 
den Wurzeln von Cruciferen (Brassica oleracea und napus, Capsella bursa 
pastoris, Thlaspi arvense), ferner von Plantago psyllium, Veronica longifolia, 



— 232 — 

Limosella aquatica und Gramineen beobachtet: nach Marchai durch Impfung 
auf Spinat, Rettich, Kerbel, Senf, Erbse, Klee usw. übertragbar, während 
andere Pflanzen z. B. Beta vulgaris, Triticum sativum verschont bleiben. 
Nach diesem auch die Ursache des Flachsbrandes, einer im Mai und Juni 
auftretenden Krankheit, bei der die befallenen Pflanzen gelb werden und 
umfallen, wodurch auf den Flachsfeldern gelbe kreisförmige Flecke entstehen. 

Bisher in Belgien, Holland, Nordfrankreich, Irland und Deutschland 
gefunden. 

Die Sporangien sind von dem an ähnlichen Orten vor- 
kommenden Olpidium brassicae durch den Mangel eines Ent- 
leerungshalses unterschieden. 

3. Gattung: fSphaerita Dangeard, Ann. sc. nat. 7. ser., 
Bd. 4, 1886, S. 277. 

Name abgeleitet von sphaera =^ Kugel, wegen der kugeligen 
Sporangien und Dauersporen. 

Thallus von Anfang an mit einem dünnen Häutchen um- 
geben, zuerst als kugeliges, scharf umschriebenes Körperchen von 
dichter homogener Beschaffenheit erkennbar, weiterhin sich ver- 
größernd und sich als ganzes in ein Sporangium mit glatter, 
dünner, bei Plasmolyse bleibender Membran oder eine Dauerspore 
umwandelnd. Sporangien daher intramatrikal , ellipsoidisch , mit 
meist zwei an den Enden auftretenden, kurz vorspringenden Ent- 
leerungspapillen. Schwärmer meist nur durch eine der sich an 
der Spitze öffnenden Papillen austretend, kurz ellipsoidisch bis 
eiförmig, mit einer nachschleppenden Cilie und unregelmäßiger 
sprunghafter Bewegung. Dauersporen ellipsoidisch, mit dickerer, 
bräunlicher, glatter oder mit feinen Stacheln bedeckter Membran, 
mit Schwärmsporen keimend. 

Nur eine in Protozoen schmarotzende Art. 

Nach Dangeard besitzt die Gattung kugelige oder ellipsoidische 
Sporangien, die durch Platzen ohne vorgebildete Entleerungs- 
papillen die Schwärmer entlassen. Wegen dieser ursprünglichen 
Entleerungsart wurde sie daher auch von diesem wie anderen, so 
von Fischer an die Spitze aller Chytridiineen gestellt und als 
Übergangsstufe zwischen diesen und den Monadinen angesehen. 
Durch die neueren Untersuchungen von Serbinow (Scripta bot. 
Hort. Petrop. Bd. 24, 1907, S. 154) ist aber die oben beschriebene 
Entleerungsart festgestellt und auch in anderer Beziehung die 
Entwicklungsgeschichte aufgeklärt worden. 



— 2r.\ — 







Sphaerita endogena Dang. 
Fig. 1. Fig. 2. 



I. S. endogena Dangeard, 1. c. S. '277, Tnf. 12, Fig. II— 36; 
Le Botaniste, 1. ser., 1819, S. 46, Taf. 2, Fig. 11— 19, Taf. 3, 
Fig. 1—9 II. ser. 4, 1S95, 8. 234, Fig. 7—8; Serbinow, Scripta 
hört. bot. Petrop. Bd. 24, 1907, S. 154, Taf. 5, Fig. 4—8. 

Nebenstehende Fig. 1. Reifes 
Sporangium (sp); 2. reifes Sporangiiim 
in einer Euglena. — S. 230, Fig. la. 
Sporangium (sp) in Euglena, durch 
die neueren Untersuchungen von Ser- 
binow zweifelhaft; Ib keimende Dau- 
erspore (ds). (Fig. 1 u. 2 nach Ser- 
binow, la u. Ib nach nach Dangeard). 

Sporangien meist in Ein- 
zahl, zuweilen aber auch zu 
mehreren (6 — 7) in der Nähr- 
zelle. Schwärmsporen 1,5 — 2 ]U 

Durchmesser. Dauersporen von der Größe und Form des Spo- 
rangiums, gegen 12 fn lang und 8 f.i breit, bräunlich, mit glatter 
oder feinstacheliger, dicker Membran und einem grobkörnigem 
Inhalt, durch Zerfall der Nährzelle frei werdend. Keimung mit 
Schwärmsporen, die durch eine an einem Ende der Dauerspore 
gelegene Entleerungspapille austreten. 

Vor allem in Euglena beobachtet, aber auch in anderen Protozoen 
(Phacus, Trachelomonas, Nuclearia. Heterophrys). — Deutschland, Frankreich, 
Rußland; sicher dem Gebiete angehörend. 

Die befallenen Organismen bleiben mit dem Parasiten zunächst 
noch einige Zeit am Leben, teilen sich z. B. und bewegen sich, 
gehen aber bei der Reife und der Sporenentleerung zugrunde. 
Wahrscheinlich ist nach Dangeard, daß die von Stein, Infusions- 
tiere Abt. III, 1878, bei vielen Infusorien beobachteten kugeligen 
Körper, die er für Teilungsprodukte der Kerne und Reproduktions- 
organe dieser Organismen gehalten hatte, Entwicklungszustände 
der Sphaerita darstellen. 

In Euglenazellen fand Dangeard (Le Botaniste ser. 4, 1895, 
S. 243, Fig. 9) kugelige oder ellipsoidische Plasmakörper, die zu- 
nächst nicht von jüngeren Entwicklungszuständen der Sphaerita 
zu unterscheiden waren, später aber durch farblose Zwischenzonen 
in unregelmäßige, verschieden große Stücke zerfielen oder sich zu 
einem wurmförmig aufgerollten Gebilde umgestalteten, in dem 
Schwärmsporen gebildet wurden, deren Austritt er aber nicht 



— 234 — 

beobachtete. Für den Fall, daß hier nicht Sphaerita vorliegt, 
schlägt Dangeard den Namen Pseudosphaerita euglenae vor. 

Unter dem Namen Nucleophagaamoebae ist von Dangeard 
(Le Botaniste 4. ser., 1895, S. 201) ein Parasit beschrieben worden, 
der von diesem in die Nähe von Sphaerita gestellt wird, aber nur 
unvollständig bekannt und in seiner Stellung daher zweifelhaft 
ist. Der Pilz erscheint, von Anfang an sichtbar, in Form heller 
Flecke, Vakuolen vortäuschend, innerhalb der Nukleolen der Kerne 
einer großen Amöbe (Amoeba verrucosa). Der von der Kern- 
substanz sich ernährende Parasit treibt die Wandung des sich 
abnorm vergrößernden Kerns vor sich her, diesen schließlich ganz 
füllend und an seiner Stelle auftretend. Sporangien aus diesen 
Plasmamassen durch Umhüllung mit einer dünnen Membran ent- 
stehend, allein oder zu mehreren (bis 5) innerhalb des Zellkerns, 
kugelig oder durch gegenseitigen Druck polygonal abgeplattet, reif 
mit vielen (über 100) kleinen Sporen, die durch Zerfall der Membran 
der Wirtszellen frei werden sollen. Alles andere unbekannt. 

Die ihrer Kerne beraubten Organismen gehen zunächst nicht 
zugrunde, scheinen vielmehr in ihren Lebensäußernngen, Bewegung 
und Ernährung, nicht verändert. 

Eine Nucleophaga(?)-Art soll nach Scherffel (Hedwigia 1902, 
S. 106) auch in den Zellen von Zygnema vorkommen. 

4. Gattung: Olpidium A. Braun, Abhandl. Berl. Akad. 
1855, S. 75 als Unterg. von Chytridium. Schroet., Krypt.-Fl. v. 
Schles. Bd. 3, 4, S. 180 zuerst als besondere Gattung. — Olpi- 
diella Lagerheim, Journ. de bot. Bd. 2, 1888. — Reessia Fisch, 
Beitr. z. Kenntn. d. Chytrid., Erlangen 1884. 

Name abgeleitet von olpis ^ Ölflasche; wegen der flaschen- 
förmigen Form der mit Entleerungshals versehenen Sporangien. 

Thallus intramatrikal, soweit bekannt, zunächst eine nackte, 
aus der keimenden Spore in die Nährzelle eingedrungene Plasma- 
masse , die sich, später auf Kosten der Nährzelle wachsend, als 
ganzes mit einer Membran umgibt und zu einem Sporangium 
oder einer Dauerspore wird. Sporangien meist kugelige oder 
ellipsoidische Blasen im Innern des Substrats bildend, mit fast 
stets glatter, dünner Membran und einem (seltener mehreren) 
mehr oder weniger langen, schlauch- oder schnabelförmigen Ent- 



— 285 -^ 

leerungshals , welcher die Wandung der Niihrzellc durchbohrt 
und sich außen, mehr oder weniger vorragend, durch Auflöfiung 
am Scheitel öffnet und die Sporen entläßt. Seh warn isporen 
kugelig oder länglich, mit einer Cilie. Dauersporen kugelig, mit 
dicker, glatter oder mit vorspringenden Warzen versehener Mem- 
bran, mit Sporen keimend. 

p]twa 20 Arten, die sämtlich im Gebiet vorkommen dürften, 
wenn auch bisher nur eine Art aus diesem bekannt geworden ist. 
Alle sind Parasiten, meist Bewohner von Algen, aber auch im 
Gewebe höherer Pflanzen , in Pollenkörnern , Sporen oder in tie- 
rischen Substraten. Auch aus dem Meere ist eine größere Zahl 
von Formen bekannt geworden. 

Ohne Kenntnis der Schwärmsporen und auch der Dauer- 
sporen ist eine sichere Erkennung der hierher gehörigen Arten 
nicht möglich. Eine größere Zahl der nachfolgenden Formen ist 
daher in ihrer Stellung durchaus unsicher, da von ihnen nur die 
Sporangien bekannt sind, die in gleicher oder ähnlicher Aus- 
bildung innerhalb der Gattungen Pseudolpidiopsis, Olpidiopsis, 
Pseudolpidium wiederkehren; ebenso können Zwergexemplare von 
Ancylistineen (Myzocytium und Lagenidium) ganz den Eindruck 
einer Olpidium-Art machen. Vorsicht verlangt auch die Deutung 
der Zusammengehörigkeit der in derselben Nährpflanze vor- 
kommenden Sporangien und Dauersporen, da nicht selten dieselbe 
Nährzelle von mehreren Parasiten bewohnt wird. Bei der sehr 
unvollkommenen Kenntnis der meisten Arten ist eine durch- 
greifende Anordnung nach morphologischen Gesichtspunkten nicht 
möglich. Sie sind daher nach dem Vorgang von Fischer (Rabh. 
Krypt. Fl. S. 24) nach den Nährwirten gruppiert. 

A. Im Gewebe von Phanerogamen. 

I. 0. brassicae (Woronin) Dangeard, Ann. sc. nat. 7. ser., 
Bd. 4, 1886, S. 327; De Wildeman, Mem. soc. beige de micr. 
Bd. 17, Taf. 2, Fig. 1—8, 17—25; Lindau in Sorauer, Pflanzen- 
krankheiten Bd. 2, 1908, S. 114, Fig. 7—11. — Chytridium 
brassicae Woronin, Pringsh. Jahrb. Bd. 11, 1878, S. 537, Taf. 31, 
Fig. 12—18. 

S. 230, Fig. 3 a. Mit langen Entleerungsschläuchen versehene Sporangien 
(sp) im Gewebe junger Kohlpflanzen; b. Schwärmsporen; c. Dauersporen (ds) 
in verschiedenem Entwicklungszustand, alles nach Woronin. 



— 236 — 

SporaDgien einzeln oder zu mehreren in den Epidermis- und 
den angrenzenden Parench3^m -Zellen der Wirtspflanze, kugelig, mit 
glatter Membran, 14 — 20 fi Durchmesser; reif mit zylindrischem 
Entleerungshals, der bei Vorkommen der Parasiten in größerer 
Tiefe der Nährpflanze lang gestreckt in welligem Laufe 3 — 4 
Zellreihen durchbohren kann, in anderen Fällen dagegen nur kurz 
schnabelförmig ist und mit seltenen Ausnahmen außen mündet. 
Schwärmsporen kugelig, mit kleinem Fetttröpfchen und einer Cilie. 
Dauersporen durch einzelne vorspringende stumpfe Warzen mehr 
oder weniger sternförmig, mit relativ dicker, farbloser oder blaß- 
gelber Membran und farblosem, feinkörnigem, aber mit einigen 
kleinere Fetttröpfchen versehenem Inhalt, 7 — 10 fx Durchmesser. 

In den Keimpflanzen des Kohls. Die Pilze häufen sich vor allem an 
der Übergangsstelle des Stengels in die Wurzel an, der hier bald umknickt 
und meist fault (schwarze Beine der Kohlpflanzen) ; eine besonders im Früh- 
ling in den Frühbeeten bei viel Feuchtigkeit und zu dichtem Stande der 
Keimpflanzen auftretende Krankheit. Deutschland, Rußland, Belgien. 

Nach Sorauer (Handbuch d. Pflanzenkrankheiten Bd 2, 1908, 
bearbeitet von Lindau, S. 115) treten Chytridiaceen auch beim Salat 
an den äußeren Blättern des Kopfes auf, die aber nach ihm wahr- 
scheinlich erst sekundär nach eingetretener Fäulnis einwandern. 

Eine ihr nahe verwandte Form mit größeren und mit stärkerer 
Membran versehenen Sporangien ruft die Gelbsucht der Tabak- 
setzhnge hervor. Dieser von Preissecker (in Fachl. Mitteilungen 
d. k. k. österr. Tabakregie Wien 1905) als 0. nicotianae be- 
zeichnete Pilz wurde von ihm später auch in den Wurzeln anderer 
auf den Tabakfeldern wachsender Pflanzen wie Chenopodium 
album, Portulaca oleracea und auch des Kohls gefunden und 
dann als Varietät von 0. brassicae angesehen; Originalarbeit war 
mir nicht zugänglich. 

Ein Wurzelparasit ist auch das von De Wildeman aufgestellte 
O. radicicolum := O. Borzii De Wildeman, Ann. soc. beige d. micr. 
Bd. 17, 1893, S. 19, Taf. 3, Fig. 7—8 u. Bd. 20, 1896, S. 25. — 
Sporangien gestreckt ellipsoidisch, etwa 2 — 7 mal so lang' wie breit, 
etwa 16 ^a Querdurchmesser, mit 1 oder mehreren mehr oder weniger 
langen Entleerungshälsen; die ellipsoidischen Schwärmer sollen eine 
nach vorn gerichtete Cilie besitzen. Weiteres unbekannt. — In 
den Wurzeln, vor allem den Epidermiszellen und Wurzelhaaren 
von Brassica oleracea und Capsella bursa pastoris. — Belgien. 



— 2P.7 — 

2. 0. simulans de Bary et Woroniu, Berichte d. luiturf. 
Ges. Freiburg Bd. 3, 1868, S. 29, Taf. 2, Fig. 11—16. 

Sporangien meist einzeln in den erweiterten Näbrzellen, sie 
meist ganz anfüllend und von ihrer Form, seltener zu vielen und 
dann kleiner und durch gegenseitigen Druck eckig, einen oder 
mehrere nicht vorragende Entleerungshälse treibend. Schwärm- 
sporen ellipsoidisch oder kugelig, 5 /t Durchmesser, wahrscheinlich 
mit einer, aber vielleicht auch zwei Cilien. Dauersporen nicht 
bekannt. 

In den Epidermiszellen junger Blätter von Taraxacum officinale, gesellig 
mit Synchytrium taraxaci beobachtet. — Freiburg i. B. 

Eine zweifelhafte Form, die auch zu den Woroninaceen gehören könnte. 

3. 0. trifolli Schroeter, Kryptog. Fl. v. Schles., Pilze Bd. 1, 
S. 181. 

Exsicc: Vestergren, Microm. rar. sei. 706. 

Sporangien einzeln oder zu mehreren (bis 20) reihenweise in 
einer Nährzelle, diese blasig ausdehnend und meist ganz aus- 
füllend, auch die Nachbarzellen zur Vergrößerung anregend, w^o- 
durch Schwielen- oder warzenartige Wucherungen entstehen; in 
der Form kugelig, ellipsoidisch oder spindelförmig. Dauersporen 
mit dicker, glatter, brauner Membran und farblosem Inhalt. 

In den Blättern, Blatt- und Blütenstielen von Trifolium repens, an den 
Blättern blasenförmige Auftreibungen, an den Stielen Schwielen und Ver- 
krümmungen hervorrufend. — In Schlesien mehrfach gefunden. 

Von Passerini (Rabenh. Fungi europ. 2419 wurde 1877 
ein Pilz herausgegeben , der von Schroeter trotz mehrerer Ab- 
weichungen (1. c. S. 181) als Olpidium trifolii beschrieben wurde. 
Von P. Magnus (Centralbl. f. Bakt. 2. Abt., Bd. 9, 1902, S. 895; siehe 
dort!) ist aber später festgestellt, daß der von Passerini gefundene 
und von ihm als Synchytrium trifolii bezeichnete Pilz eine Uro- 
phlyctisArt, nämlich Urophlyctis trifolii (Pass.) P. Magnus ist. 
Da nun nach Lagerheim (Vestergren Exsicc.) auf Trifolium repens 
ein wahres Olpidium vorkommt (siehe das oben stehende Olpidium 
trifolii), muß Trifolium also zwei verschiedene Pilze beherbergen. 

Die oben stehende Diagnose ist den Angaben von Schroeter 
entnommen. Da es nicht ganz ausgeschlossen ist, daß diesem 
beide Pilze vorgelegen haben, und er mit den Sporangien von 
Olpidium die Dauersporen von Urophlyctis fälschlich kombiniert 



— 238 — 

hat, ist die Beschreibung der Dauersporen vielleicht irrtümüch. 
Die Nachuntersuchung des von Vestergren herausgegebenen Ma- 
terials ergab keine sicheren Resultate. 

Das von P. Sydow in Sydow Mycotheca Marchica 3281 
herausgegebene Olpidium trifolii auf Trifolium repens von Lichter- 
felde bei Berlin ist nach Magnus (1. c. S. 896) eine tierische Galle. 

4. 0. lemnae (Fisch) Schroeter, Krypt. Fl. v. Schles., Pilze, 
Bd. 1, S. 181. — Chytridium lemnae Fisch, Beiträge zur Kenntnis 
der Chytridineen S. 19, Fig. 7—9. 

Sporangien meist einzeln, kugelig, mit glatter, dünner Membran 
und langem, das überliegende Gewebe der Nährpflanze durch- 
brechendem, eng zylindrischem Entleerungshals, verschieden groß. 
Schwärmsporen kugelig, mit einem Fetttropfen und einer langen, 
nach vorn gerichteten Cilie; Bewegung sehr lebhaft. Dauersporen 
kugehg, mit feinkörnigem, 1 — 3 größere Fetttropfen umschließendem 
Plasma und einer kräftigen, aus einem dünneren hellgelblichen, 
glatten Exospor und einem dickeren farblosen, quellbaren Endospor 
bestehenden Membran. Keimung mit Sporen. 

In den Zellen von Lemna minor und polyrrhiza. — Erlangen; nach 
Schroeter (1. c. S. 181) auch in Schlesien. 

An demselben Orte glaubte Fisch noch einen zweiten Pilz fest- 
zustellen, den er Reessia amöboides (1. c. S. 8, Fig. 1 — 6) nennt. 
Dieser bildet nach ihm im vegetativen Zustand in den befallenen 
Zellen eine amöboid bewegliche Plasmamasse, die sich mit einer 
Membran umgibt und zum Sporangium wird, das in Gestalt und 
der Art der Entleerung ganz 0. lemnae gleicht. Die aus diesem 
Sporangium austretenden Schwärmer sollen aber (nicht immer!) 
paarweise miteinander kopulieren und die gebildeten membran- 
umgebenen Zygoten nach einer Ruhezeit mit Hilfe eines feinen 
Keimschlauchs ihren Inhalt wieder in Lemna-Zellen entleeren, der 
nun hier nach Umhüllung mit einer derben Membran zu einer 
kugeligen bräunlichen Dauerspore wird, die bei der Keimung 
wieder Schwärmer bildet. 

Während Schroeter (Engler-Prantl, Natürl. Pfl.-Familien S. 67) 
diese Gattung beibehält, wird sie von Fischer (1. c. S. 28) mit 
Olpidium lemnae, wie mir scheint aus berechtigten Gründen, 
vereinigt. Miteinander verwachsene Schwärmsporen, infolge un- 
vollkommener Trennung, finden sich ja nicht selten; solche 



— 239 — 

anormalen Bildungen, für welche auch die Fig. 3 der beigegel>enen 
Tafel spricht, können ganz den Eindruck miteinander kopulierender 
Schwärmer machen und auch hier vielleicht vorgelegen haben. 

B. In rollonköriierii und Sporon. 

5. 0. pendulum Zopf, Schenk.s Handbuch d. Bot. 1890, 
8. 5r)r), Fig. 6G (1—5). 

5. 230, Fig. H(l. Reifes, sich entleerendes Sporangiiim in einem Pollen- 
korn von Pinus; e. Dauerspore (ds) mit dem noch sichtbaren Infektions- 
schlauoh, ebenda (nach Zopf). 

Sporangien kugelig, einzeln oder zu mehreren (bis 12) in 
einer Wirtszelle, im ersteren Fall bis 30 fi Durchmesser und mit 
kurzem, dicken, im anderen viel kleiner und mit langem, dünnem, 
nicht vorragendem Entleerungshals, mit glatter Membran. Zoo- 
sporen kugelig, mit einer nachschleppenden Cilie und einem Fett- 
tropfen, 4 — 5 fi Durchmesser; Bewegung lebhaft. Dauersporen 
kugelig, mit glatter, doppelte Konturen zeigender, dicker Membran 
und großem Fetttropfen; der Infektionsschlauch ist als feiner, 
zylindrischer, später inhaltsleerer Schlauch meist noch an den 
reifen Sporen erhalten, die an ihm aufgehängt zu sein scheinen. 

Durch Aussäen von Pinuspollen eingefangen. — Halle. 

6. 0. iuxurians (Tomaschek) Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. 
Bd. 1, 4, S. 29. — Chytridium Iuxurians Tomaschek, Sitzungsber. 
d. Wiener Akad. Math, naturw. Kl., Bd. 78, 1878, S. 204, 
Fig. 1 — 17. — Diplochytrium spec. Tomaschek 1. c. S. 198. — 
Chytridium pollinis typhae Tomaschek 1. c. S. 203. — Olpidium 
diplochytrium (Tomaschek) Schroeter, Krypt. Fl. v. Schles., Filze, 
Bd. 1, S. 181. — Olpidiella diplochytrium Lagerheim, Journal de 
bot. Bd. 2, 1888, S. 439. 

Sporangien einzeln oder zu vielen (20 — 30) in der Nährzelle, 
diese zuweilen ganz füllend, dann von geringen Dimensionen, bis 
8 fi, einzeln bis zu 40 fi Durchmesser; kugelig bis eiförmig, mit 
glatter Membran. Entleerungshals entweder kurz und weitröhrig 
oder lang zylindrisch, weit vorragend, am Ende oft hakenförmig 
gekrümmt. Zoosporen sehr lebhaft, oft zu 2 — 3 gleichzeitig aus- 
schwärmend, sich meist in geradlinigen oder welligen Bahnen 
bewegend, nicht sprunghaft, etwa 2 /ll groß, mit breit abgerundetem 
Vorder- und verschmälertem, eine Cilie tragendem Hinterende. 



— 240 — 

Dauersporen kugelig, zu 2 — 16 in einem Pollenkorn, mit einer 
eng anliegenden glatten Innenhaut und einer weit davon ab- 
stehenden glatten Außenhaut, 16 — 40 fti Durchmesser, von denen 
z. B. 20 /Li auf den eigentlichen Sporenkörper und 20 /^ auf die 
Außenhülle kommen können und mit zentralem Fetttropfen; mit 
Schwärmern teils schon in den Nährzellen, meist aber erst nach 
deren Zerstörung keimend. 

In den im Wasser liegenden oder auf dasselbe ausgestreuten Pollen- 
körnern von Pinus silvestris, Taxus baccata, Lilium-Arten, Typha latifolia, 
Cannabis sativa ; leicht auch durch Pollenkörner anderer Pflanzen z. B. Salix, 
Alnus, Betula, Myrica usw. durch Ausstreuen einzufangen. 

Überall verbreitet, Hamburg, Schlesien, Österreich, Dänemark (Ro strup). 

Mit dieser Art nahe verwandt, wenn nicht identisch ist 

7. Olpidium uredinis (Lagerheim) Fischer, Rabenh. Krypt. 
Bd. 1, 4, S. 30. — Olpidiella uredinis Lagerheim, Journal de bot. 
Bd. 2, 1888, S. 438, Taf. 10, Fig. 1 — 15. 

Sporangien einzeln kugelig, bis 26 ju Durchmesser oder zu 
mehreren kleiner, sich polygonal abplattend. Zoosporen durch 
eine kleine Öffnung oder kurzen, nicht jedoch vorragenden Ent- 
leerungshals unter gleichzeitiger Verquellung des nächstliegenden 
Keimporus der Uredosporen- Membran frei werdend, eiförmig, 
2 — 3 |t^ lang, mit einer langen, nachschleppenden Cilie und fein- 
körnigem Plasma, sich ruhig, nicht sprunghaft bewegend. Dauer- 
sporen kugelig, mit dicker, glatter, farbloser Membran und zen- 
tralem Fetttropfen, 16 jU Durchmesser. 

In den Uredosporen von Puccinia airae, P. violae und P. rhamni, nicht 
jedoch in den Uredosporen von Phragraidium fragariae, Puccinia prenanthis, 
P. gibberosa, P. obscura, Coleosporium campanulae, Melampsora circaeae usw. 
beobachtet, deren Nährpflanzen in der Nähe wuchsen. — Freiburg i.B., München. 

C. In Algen. 

Mehrere der hierher gehörigen, meist von De Wildeman auf- 
gestellten Arten sind sehr zweifelhaft und wohl am besten zu 
streichen, da von ihnen meist nur die Sporangien bekannt sind, die 
in ähnlicher Ausbildung auch in anderen Gattungen wiederkehren. 

Übersicht der in Süßwasseralgen vorkommenden Arten. 

A. Entleerungshals der Sporangien vor dem Austritt aus der Nähr- 

zelh; blasig erweitert 8. 0. endogenum. 



— 241 — 

B. Entleerungshals nicht erweitert, bei einer Art fohlend. 

a. Nährzellen wenig oder gar nicht erweitert. Sporangien lose 
in ihnen liegend, sie jedenfalls nicht ganz ausfüllend. 

aa. Sporangien kugelig oder doch nur wenig verlängert. 
a. Sporangien zwischen der Wandung und dem kontra- 
hierten Protoplasten der Nährzelle, letzterem auf- 
sitzend 9. 0. zygnemicolum. 

ß. Sporangien diesem nicht aufsitzend, innerhall) des- 
selben 10. 0. entophytum. 

bb. Sporangien gestreckt ellipsoidisch. 

a. Membran der Sporangien glatt, ohne Stachel. 

aa. Entleerungshals stets vorhanden aber meist 
wenig vorragend. 

1. In Oedogonium . . II. 0. oedogoniarum. 

2. In Conferva 12. 0. Sorokinel. 

3. In Diatomeen 13. 0. Gillü. 

ßß. Entleerung durch ein in der Membran gebildetes 

Loch; kein Entleerungshals. 14. 0. mesocarpi. 
ß. Sporangienmembran an einem Ende mit vorsprin- 
gendem Stachel 15. 0. rostratum. 

b. Nährzellen abnorm vergrößert, von den Sporangien fast ganz 
ausgefüllt 16. 0. stigeocioni. 

8. 0. endogenum (Braun) Schroeter, Krypt. Fl. v. Schles. 
S. 180. — Chytridium endogenum Br., Monatsber. Berl. Akad. 
1855, S. 384 u. Abhandl. Berl. Akad. 1855, S. 60, Taf. 5, Fig. 21. 
— Chytridium intestinum Br., Monatsber. Berl. Akad. 1855, 
S. 384. — Olpidiella endogena Lagerheim, Journal de bot. Bd. 2, 
1888, S. 438. — Olpidium intestinum (Braun) Rabenh. Flor. Eur. 
Alg. Bd. 3, S. 283. 

Sporangien einzeln oder zu mehreren in derselben Zelle, 
niedergedrückt kugelig bis ellipsoidisch, mit glatter, ziemlich derber 
Membran, sehr verschieden groß, meist etwa 25 /^i Querdurch- 
messer, mit einem etwa 5 fi weitem, vor dem Austritt aus der 
Nährzelle blasig anschwellenden und dann wieder verengten, mehr 
oder weniger, zuweilen weit, vorragenden Entleerungshals. Zoo- 
sporen kugelig, etwa 3 f^ Durchmesser, mit langer, nachschleppender 
Cilie und einem großen Fetttropfen. Dauersporen nach Schroeter 

Kryptogamenflora der Mark VI. 16 



— 242 — 

(Krypt. Fl. v. Schles. S. 181) etwa 15 a Durchmesser, kugelig 
oder fast birnförmig, mit dichtem Plasma und glatter Membran, 
die wieder von einer äußeren weit abstehenden blasenartigen Hülle 
umgeben ist, in welcher der eigentliche Sporenkörper wie eine 
Oospore liegt. 

In verschiedenen Desmidiaceen (Closterium, Cosmarium, Doeidium, Eu- 
astrum, Micrasterias, Penium, Tetmemorus, Pleurotaenium); an zahlreichen 
Orten beobachtet und wohl überall vorkommend. — Hamburg, Schlesien 
(mehrfach), Belgien, Frankreich, Rußland usw. 

Die Sporangien besitzen nicht selten eine der medianen Ein- 
schnürung der Nährzelle entsprechende Verschmälerung (z. B. in 
Cosmarium und Staurastrum). Hierher gehört nach Fischer (1. c. 
S. 25) und De Wildeman (Ann. soc. beige de micr. Bd. 21, 1897, 
S. 15) Olpidium immersum Sorokin(Rev. myc. 1889 S. 136). — 
Zentralasien und Norwegen. Siehe auch De Wildeman, Ann. soc. 
beige de micr. Bd. 17, 1893, S. 51, Tal 7, Fig. 12—15; Bd. 19, 
1895, S. 65, Taf. 2, Fig. 1—6 u. Bd. 20, 1896, S. 45, Taf. 3, 
Fig. 27—28. 

Der von Sorokin (An. sc. nat. VI. ser., IV S. 65 pl III, fig. 1) 
hierher gestellte, in Anguillulen vorkommende Pilz mit ketten- 
förmig aneinandergereihten Sporangien und weit vorragenden, oft 
gekrümmten Entleerungshälsen, die aber keine blasige Erweiterung 
zeigen, gehört sicher nicht hierher, sondern zu einer anderen, viel- 
leicht neuen Spezies. Vielleicht liegt aber gar kein Olpidium vor, 
sondern wie A. Fischer meint (1. c. S. 24) ein Myzocytium oder 
Catenaria. Als Zwergexemplar eines Myzocytium ist vielleicht 
auch das, ebenso sehr ungenau bekannte, 0. tuba Sorokin (Rev. 
mycol. 1889, S. 136, Taf. 83, Fig. 97) anzusehen. 

9. 0. zygnemicolum P. Magnus, Verhandl. Bot. Ver. Prov. 
Brandenb. Bd. 26, 1885, S. 79. 

Sporangien zwischen der Wandung der Nährzelle und dem 
unter ihrem Einfluß kontrahierten Plasmakörper, diesem auf- 
sitzend, kugehg, mit kurzem, unmittelbar nach Durchbohrung der 
Wandung sich öffnendem Entleerungshals; Sporen mit einer Cilie. 
Dauerzellen kugelig, in dem zusammengezogenen Inhalt der Nähr- 
zelle entstehend und nach dem Verschwinden der leicht ver- 
gänglichen Membran der Nährzelle von ihrem Inhalt umschlossen 
l)leibend, mit dicker, aber oft mehr oder weniger deutlich ge- 



-_- ^243 -- 

tüpfelter Membran und einem stark glänzenden Fetttropfen. 
Keimung unbekannt. 

In den Zellen von Zy^nema, nicht auf Spirogyra und Mesocarpus über- 
gehend. 

Sümpfe des Grunewaldes. 

10. 0. entophytum A. Braun, Monatsber. Berl. Akad. 1856, 
S, 589. — Olpidium endogenum A. Br. pr. p., Abhandl. Berl. 
Akad. 1855, S. 60. — Reesßia cladopborae Fisch, Sitzungsber. d. 
med. phys. Soc. Erlangen 1884. 

Sporangien einzeln oder zu mehreren in einer Nährzelle, meist 
kugelig oder ein wenig verlängert, eiförmig oder ellipsoidisch, 
verschieden groß, aber meist kleiner als bei 0. endogenum, mit 
einem (sehr selten zwei) kurz aber auch sehr weit vortretendem 
Entleerungshals, der vor dem Durchtritt nicht blasig anschwillt. 
Schwärmsporen kugelig, mit Fetttropfen und einer langen Cilie, 
5 IX Durchmesser. Dauersporen (nach Schroeter 1. c. S. 181) 10 
bis 17 ^ Durchmesser, sonst wie bei 0. endogenum, aber scheinbar 
selten vorkommend. 

In Vaucheria, Spirogyra, Cladophora; wohl allgemein verbreitet, z. B. 
Scklesien und Hamburg; Frankreich, Belgien, Rußland. 

Hierher gehört auch wohl: a) 0. saccatum Sorokin (Rev. myc. 
1889, S. 136, Taf. 5, Fig. 97 u. De Wildeman, Mem. soc. beige 
d. micr. Bd. 17, 1893, S. 50, Taf. 6, Fig. 17—25 u. Bd. 20, 1896, 
S. 46, Taf. 3, Fig. 29 — 32), dessen Sporangien, in Desmidiaceen- 
zellen lebend, die mediane Einschnürung der Nährzelle zeigen 

— Rußland, Belgien (siehe auch De Wildeman, Ann. soc. beige 
de micr. Bd. 21, 1897, S. 16). — b) 0. algarum var. brevirostrum 
und longirostrum Sorokin (Rev. myc. 1889, S. 84 u. 85, Taf. 80, 
Fig. 96 u. 101) das in Fadenalgen und Conjugaten vorkommt. — 
c) 0. pusillum (Sorokin) De Wildeman, Bull. soc. roy. de Belg. 
Bd. 35, 1896, S. 16. — Chytridium pusillum Sorokin, Rev. mycol. 
1889, S. 82, Taf. 80. Fig. 112—113. — Sporangien zu vielen 
gesellig, auffallend klein, genau kugelig, 4,5 a Durchmesser, mit 
kurzem, nicht vorragendem Entleerungshals. — In Oedogonium. 

— Zentralasien. 

11. 0. oedogoniarum (Sorokin) De Wildeman, Ann. soc. 
beige de micr. 1894, Bd. 18, S. 154, Taf. 6, Fig. 9—10. — 01- 

16* 



— 244 — 

pidiopsis fusiformis var. oedogoniarum Sorokin, Rev. mycol. 1889, 
S. 89, Taf. 53, Fig. 99. 

Sporangien einzeln, mehr oder weniger regelmäßig gestreckt 
ellipsoidißch, mit 1 oder 2 kürzeren, wenig vorragenden Ent- 
leerungshälsen. 

In Oedogonium. — Frankreich, Zentralasien. 

12. 0. Sorokinei De Wildeman, Bull. soc. roy. de bot. de 
Beige Bd. 35, 1896, S. 16. — Olpidiopsis Sorokinei De Wildeman, 
Mem. soc. beige de micr. Bd. 14, 1890, S. 22, Fig. 7. 

Sporangien vereinzelt in der Nährzelle, gestreckt ellipsoidisch, 
mit kurzem, nicht oder wenig vorragendem Entleerungshals. Zoo- 
sporen kugelig, mit einer Cilie. 

In Conferva. — Belgien. 

13. 0. Gillii De Wildeman, Ann. soc. beige de micr. Bd. 20, 
1896, S. 41. — Gill, Journal micr. soc. 1893, Taf. 1, Fig. 1—8, 
als Ectrogella bacillariacearum pro parte. 

Sporangien ellipsoidisch, einzeln oder zu 2 — 3 in einer Nähr- 
zelle, mit einem oft ziemlich stark vorragenden Entleerungshals, 
verschieden groß, je nach der Größe der Nährzelle und der Zahl 
der in ihr vorkommenden Parasiten. 

In Diatomeen (Pleurosigma attenuatum, Cocconema lanceolatum , Nitz- 
schia spec). — England. 

14. 0. mesocarpi De Wildeman, Ann. soc. beige de micr. 
Bd. 20, 1896, S. 25, Taf. I, Fig. 13—16. 

Sporangien ellipsoidisch, mehr oder weniger verlängert, 10 ^tt 
breit, 20 — 28 ^ lang, meist vereinzelt, von der Breite der Nähr- 
zelle, an deren Wandungen sich anlehnend ; Entleerung durch ein 
an der Berührungsstelle beider Membranen gebildetes Loch. 

In Mesocarpus. — Belgien. 

15. 0. rostratum De Wildeman, Ann. soc. beige de micr. 
Bd. 20, 1896, S. 39, Fig. 1. 

Sporangien etwa 6 fj, breit und 28 — 40 fi lang, eUipsoidisch 
bis zylindrisch, an einem Ende mit einem stacheligen, gekrümmten, 
4 — 5 ^ langen Fortsatz und kurzem Entleerungshals. 

In Closterium. — Norwegen. 



— 245 — 

16. 0. Stigeocioni De Wildeman, Mera. de l'Herb. Boißsier 
1900, Nr. 15, S. 3. 

Sporangien kugelig oder ellipsoidisch, zu 1 — 3 in derselben 
Nährzelle, diese fast vollständig füllend und abnorm vergrößernd, 
mit weitem, mehr oder weniger vorragendem Entleerungshals. 
Zoosporen mit sehr vergänglichen Cilien, amöboid beweglich, sich 
an eine Wirtszelle festsetzend und in sie eindringend. 

In Stigeoclonium. — Belgien. 

De Wildeman selbst vermutet, daß in dem Verhalten der 
Cilien eine Anomalie vorhegt und sich daneben normale Schwärm- 
sporen bilden. 

Der in Chaetonemazellen vorkommende und ihren Inhalt auf- 
zehrende olpidiumartige Pilz, der von Nowakowski, Cohns Beiträge 
zur Biolog. Bd. 2, 1877, S. 75 als Chytridium destruens be- 
schrieben wurde, ist, wie von Dangeard (A. sc. nat. 7. ser., Bd. IV, 
S. 242 u. Le Botaniste Bd. 2, S. 240, Taf. 16) festgestellt wurde, 
eine Monadine (Minutularia Dang.). 

D. In Pilzmycelien. 

17. 0. Borzlanum Mor. Nuov. Chitrid. (nach Sacc. Sylloge 
Fung. Bd. 7, 1, S. 312) wurde in den abnorm angeschwollenen 
Schläuchen einer Saprolegnia beobachtet; mit kugeligen, gelb- 
rötlichen Sporangien mit einem Durchmesser von etwa 50 ^, birn- 
oder eiförmigen, rötlichen 4 — 5,5 ^ langen und 4,5 ^t* breiten 
Schwärmern und ungleichmäßig kugeligen, mit rotbraunem Exospor 
und gelblichem Inhalt versehenen Dauersporen von etwa 30 /i 
Durchmesser. 

Bisher nur von Bologna bekannt. 

E. In tierischen Substraten. 

18. 0.(?) macrosporum (Nowakowski) Schroeter, Krypt. 
Fl. V. Schles. Pilze I, S. 182. — Chytridium macrosporum Nowak., 
Cohns Beiträge z. Biol. d. Pfl. Bd. 2, S. 79, Taf. IV, Fig. 3—4. 

Sporangien in der Nährzelle vereinzelt, diese ganz ausfüllend 
und von ihrer Form, ellipsoidisch, etwa 30 ^ breit und 55 fi lang, 
mit glatter Membran und starkem, wellig gebogenem, auffallend 
langem (bis 150 fx) und 6 — 8 ^ breitem, weit vorragendem Ent- 
leerungshals. Sporangium und Hals mit farblosem feinkörnigem 
plasmatischem Inhalt, der reif wie bei den Saprolegniaceen in 



— 246 ~ 

polyedrische, dann ovale Klümpchen, die Schwärmer, zerfällt, die 
durch den sich öffnenden Scheitel des Entleerungsschlauches frei 
werden und sich sofort zerstreuen. Zoosporen ellipsoidisch , auf- 
fallend groß (6 fi breit, 10 fx lang), mit feinkörnigem Inhalt, ohne 
Fetttropfen, den Saprolegniaceen-Schwärmsporen ähnlich; näheres 
unbekannt. 

Von Nowakowski in Eiern, wahrscheinlich von Rotatorien, gefunden. — 
Breslau. 

Die Stellung der Art ist zweifelhaft; leider ist die Zahl der Cilien 
nicht bekannt. 

19. 0. gregarium (Nowak.) Schroeter, Krypt. FL v. Schles. 
Pilze I, S. 182. — Butler, Mem. of the Depart. of agric. in India 
1907, S. 136, Taf. 8, Fig. 13—18. — Chytridium gregarium Nowak., 
Cohns Beitr. z. Biol. d. Pfl. 1876, Bd. 2, S. 77, Taf. 4, Fig. 2. 

Sporangien oft gesellig (12 und mehr) in einer Nährzelle, 
30 — 70 fj. Durchmesser, kugelig bis ellipsoidisch, mit glatter, dünner 
Membran und einem infolge Verdauung des zuweilen rötlichen 
Inhalts der Nährzelle ebenso gefärbten oder farblosen Plasma. 
Schwärmsporen durch kurzen, wenig vorragenden, schnabelartigen 
Entleerungshals austretend, sich zunächst vor der Mündung, von 
Schleim umhüllt, in einer kugeligen Masse ansammelnd, dann nach 
allen Seiten fortschwimmend, kugelig, mit exzentrischem Fett- 
tropfen und einer langen Cilie; beim Festsetzen amöboid be- 
weglich. Dauersporen scheinbar selten auftretend, zusammen mit 
den Sporangien beobachtet, kugelig, mit dicker, glatter, brauner 
Membran; Keimung unbekannt. 

In Eiern von Rotatorien, z. B. Metopidia lepadella bei Freiburg i. B. 
(Butler) und Breslau (Nowakowski) gefunden; sicher auch im Gebiet; vielleicht 
auch in Cyclops (Schroeter 1. c. S. 182); zuweilen epidemisch auftretend. 

In demselben Nährsubstrat wurden von Constantineanu (Rev. 
gen. de bot. Bd. 13, S. 371, Fig. 75) zu 5—20 in derselben Nähr- 
zelle gesellig auftretende, kugelige oder ein wenig gestreckte Spo- 
rangien mit 108-rll4 fi langen und 6 — 8 fi breiten Entleerungs- 
hälsen gefunden und als 0. intermedium bezeichnet. Weiteres 
nicht bekannt. — Rumänien. 

20. 0. euglenae Dangeard, Le Botaniste 4. ser., 1895, S. 247, 
Fig. 10. 



— 247 — 

Sporangien nahezu kugelig, der Wand der Nährzelle an- 
liegend; bei der Entleerung quillt der Inhalt, die Wandung der 
Nährzelle durch])ohrend, in Form eines größeren, von einer Membran 
umgebenen Bläschens hervor, so daß scliließlich zwei etwa gleich 
große, durch eine weite Öffnung verbundene IMasen vorhanden 
sind, in denen nun zugleich die Bildung der Sporen stattfindet, 
die nun durch Zerfall der äußeren Blasenwandung frei werden. 
Entleerte Sporangien mit weiter Öffnung mit aufwärts gebogenen 
Rändern. Schwärmsporen kugelig, mit einer langen, nach- 
schleppenden Cilie und glänzendem Fetttropfen. 

In Euglena, aber bisher nur einmal beobachtet. — Frankreich. 

Die Vorgänge bei der Reifung der Sporen sind sehr auffällig; 
ob die Art hierher gehört, ist zweifelhaft. 

Ganz ungenau bekannte oder zweifelhafte Formen sind ferner 
Olpidium arcellae Sorokin (Rev. myc. 1889, S. 136, Taf. 80, 
Fig. 102 -105) mit kugeligen Sporangien und längerem aus der 
basalen Mündung der Arcella vorragenden Entleerungshals (in 
Zentralasien) und Olpidium zootocum A. Braun (Monatsber, der 
Berl. Akad. 1856, S. 591) in einer Anguillula, das aus den bei 
Fischer (1. c. S. 32) angegebenen Gründen ganz zu streichen ist. 

Ungenau bekannt ist ebenfalls ein von De Wildeman (Mem. 
soc. beige de micr. Bd. 18, 1894, S. 153, Taf. 6, Fig. 1—8, 11) 
als Endolpidium hormisciae beschriebener und in Hormiscia 
zonata vorkommender Pilz. Dieser soll dadurch ausgezeichnet 
sein, daß die ellipsoidischen oder birnförmigen, mit kurzem Ent- 
leerungshals versehenen Sporangien innerhalb der befallenen Wirts- 
zelle die Sporen entlassen, so daß diese nur durch Zerfall der 
Wirtszellen frei werden können. Die befallenen Zellen, die zu 
1 — 2 den Parasiten enthalten, werden hierbei zu großen, gestreckt 
tonnenförmigen Behältern, deren Länge schließlich die Breite um 
das zehnfache übertreffen kann. Wenn auch de Wildeman an- 
gibt, daß er nie eine Durchbohrung der Membran der Wirtszelle 
durch den Entleerungshals der Sporangien beobachtet habe, hält 
er selbst die Möglichkeit einer anormalen, krankhaften Entwicklung 
nicht für ausgeschlossen. Jedenfalls ist die Nachuntersuchung 
des im übrigen ganz unbekannten Pilzes durchaus notwendig. — 
Frankreich. 



-- 248 — 

5. Gattung: Ectrogella Zopf, Nova acta Acad. Leop. 
Bd. 47, 1884, S. 175. 

Name abgeleitet von ectrogein = auffressen, weil der Parasit 
den Inhalt der von ihm befallenen Diatomeen aufzehrt. 

Thallus zunächst ein meist wurmförmig gestreckter, von fein- 
körnigem Plasma erfüllter und wahrscheinlich von Anfang an -mit 
einem feinen Häutchen umhüUter Schlauch, der bei Bildung der 
Schwärmsporen innerhalb der Nährzelle direkt aus diesen entsteht, 
sich aber auch, wenngleich in nicht näher bekannter Weise, durch 
Infektion von außen bilden kann. Sporangien, aus den Plasma- 
körpern entstehend, meist lang gestreckt, wurmförmig, dann einem 
Ancylistesschlauch täuschend ähnlich, oder kürzer; mit mehreren 
kurzen Entleerungshälsen. Schwärmer klein, schwach amöboid, 
mit stark glänzendem Fetttropfen und einer Cilie, einzeln aus- 
tretend. Dauerzustände unbekannt, da die von Focke (Physiol. 
Studien II) in Diatomeen beobachteten farblosen, dickhäutigen 
Kugeln nach Zopf die Dauersporen einer Monadine Gymnococcus 
Fockei darstellen (Zopf, Zur Morph, und Biol. d. niederen Pilz- 
tiere 1885, S. 33, Tal 5). 

I. Ectrogella bacillariacearum Zopf 1. c. S. 175, Taf. 16, 

Fig. 1—24. 

S. 230, Fig. 5a. Zwei unreife Sporangien (sp) in einer Synedrazelle ; 
b. entleertes Sporangium (sp) in einer klaffenden Synedrazelle (nach Zopf). 

Sporangien entweder wurmförmige, 200 oder noch mehr ^ 
lange, die Nährzelle oft ihrer ganzen Länge nach durchziehende 
Schläuche, oft mit stumpf zugespitzten Enden oder kürzer, ellip- 
soidisch bis kugelig, und dann meist zu mehreren (20 — 30) in einer 
Wirtszelle. Jedes Sporangium meist mit mehreren (bis 10) auf- 
fallend derbhäutigen Ausführungsgängen, die in einer oder zwei 
Reihen den Gürtelbandseiten der Nährzellen (Diatomeen) zugekehrt 
sind und durch das von dem Parasiten bewirkte Auseinander- 
weichen der Schalenhälften hervortreten. Bei Sporenentleerung 
innerhalb der geschlossenen Zelle entwickeln sich die Schwärmer 
in dieser zu kleinen Sporangien. Durchbohrung der Kieselschale 
tritt nicht ein. Schwärmer sehr klein, kugelig, 2 — 3 /t Durch- 
messer, schwach amöboid, mit einer Cilie und winzigem Fett- 
tröpfchen. Dauersporen unbekannt. 



— 240 — 

Parasitisch in Synedra- und Pinnulariazellen, vor allem den größeren 
Formen, aber auch in Gomphonema, den Inhalt der befallenen Zellen ver- 
ändernd und aufzehrend und Massenkulturen fast völlig zerstörend; von Zopf 
bei Berlin beobachtet; Amerika (Atkinson). 

Ob Cymbanche Fockei Pfitzer (Sitziingsber. d. niederrhein. 
Ges. f. Naturk. u. Heilk. 1869, S. 221 hierher gehört, muß un- 
entschieden blieben (siehe auch Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. S. 43). 

6. Gattung: Pleotrachelns Zopf, Nova acta Acad. Leop. 
Bd. 47, S. 173. 

Name von pleos = reich versehen und trachelos = Hals ; 
wegen der vielen vom Sporangium ausgehenden Entleerungshälse. 

Thallus ein nackter, aus der keimenden Spore durch feinen 
Infektionsschlauch in die Nährzelle übertretender Plasmakörper, 
der, unter Bildung pseudopodienartiger Fortsätze wachsend, sich 
mit einer Membran umhüllt und dann zum Sporangium wird. 
Sporaugien mit derber Membran, kugelrund, reif mit vielen, nach 
allen Seiten ausstrahlenden, meist die Wandung der Nährzelle 
durchbohrenden Entleerungsschläuchen. Schwärmsporen klein, 
kugelig oder länglich mit breit abgerundeten Vorder- und zuge- 
spitzten Hinterenden, einer nachschleppenden Cilie und 1 — 2 
winzigen Körnchen, sehr lebhaft sich bewegend, in der Ruhelage 
stark amöboid. Dauersporen unbekannt. Parasiten. 

Die Gattung besitzt eincilige Schwärmer, nähert sich in der 
Ausbildung des Thallus aber den Woroninaceen und ist vielleicht 
von ihnen abzuleiten. 

I. P. fulgens Zopf 1. c. S. 173, Taf. 5, Fig. 25—36 und in 
Beiträge zur Phys. u. Morph, niederer Organ. Heft 2, 1892, S. 7, 
Taf. 1, Fig. 11—14; Taf. 2, Fig. 1—10. 

S. 230, Fig. 4a. Sporangium (sp) in einer Fruchtanlage von Pilobolus 
mit vielen Entleerungshälsen; b) Schwärmer (nach Zopf). 

Sporangien intramatrikal, vollendet kugelig, entweder allein 
in der Nährzelle und dann oft sehr groß (bis Vi mm) oder zu 
vielen (bis 20) und dann viel kleiner (16 fi), infolge intensiver 
Speicherung des in der Wirtszelle vorhandenen gelbroten Farbstoffs 
mit leuchtend gelber oder rötlicher glatter Membran aber farblosem 
Inhalt. Entleerungsschläuche bis 30 an großen Sporangien, radial 
und strahlend. Schwärm sporen in den größten Sporangien zu 
Tausenden erzeugt, im übrigen siehe vorher. 



— 250 — 

In den Zellen von Pilotolus crystallinus, vor allem in den jüngsten 
plasmastrotzenden Frnchtanlagen aber aucli den Mycelfäden und besonders 
den Gemmen; ruft zunächst eine Verfärbung des Plasmas hervor und ver- 
anlaßt weiterhin kolbige oder spindelförmige Auftreibungen (Gallen). Die 
befallenen Pflanzen bilden keine Sporangien, dafür aber Zygosporen. — Halle. 

2. P. radicis De Wildeman, Ann. soc. beige de micr. Bd. 17, 
1893, S. 23, Taf. 3, Fig. 20—25 und Bd. 19, 1895, S. 67 — 71, 
Tax. 2, Fig. 23—25. 

Sporangien intramatrikal, verschieden groß, 17 — 85 ^ Durch 
messer, kugelig oder eiförmig mit farbloser oder schwach gelblicher 
Membran, die mit mehr oder weniger dicht stehenden zylindrischen 
oder kegelförmigen oder mehr unregelmäßigen am Ende abge- 
stumpften Vorsprüngen (Entleerungshälsen?) besetzt ist; im Innern 
ein körniger oder mehr oder weniger glänzender farbloser Plasma- 
körper, zuweilen auch mit einem kugeligen glänzenden Ballen. 
Alles übrige unbekannt. 

In den Wurzeln von Thlaspi arvense und in Stengeln von Wasser- 
l'^lanzen, in manchen Wurzeln sehr zahlreich und Anschwellungen hervor- 
rufend. — Belgien, Schweiz. 

Die Art ist zweifelhaft; es scheint mir sogar nicht sicher, ob 
hier wirklich ein Pilz und nicht vielmehr die Cysten eines Tieres 
vorliegen. Die Beschaffenheit der Vorsprünge z. B. läßt in ihnen 
mehr Abwehrmittel als Entleerungshälse vermuten. Nähere Auf- 
klärung können auch nicht die kugeligen, mit glatter, ziemlich 
dicker Membran versehenen und mit körnigem oder glänzendem 
Inhalt gefüllten Zellen geben, die jene Gebilde begleiten und nach 
De Wildeman vielleicht als Entwicklungszustände aufzufassen sind. 
Eine nähere Untersuchung erscheint durchaus notwendig. 

7. Gattung: Pleolpidiam Fischer, Rabh. Krypt. Flora 
Bd. 1, 4, S. 43. — Rozella Cornu pro parte, Ann. sc. nat. 5. ser., 
1872, S. 148. 

Name von pleos: gefüllt und olpidium, weil die wie bei 
Olr)idium beschaffenen Sporangien die von ihnen gebildeten An- 
schwellungen schließlich ganz ausfüllen. 

Aus der zur Ruhe gelangten, mit einer Membran umhüllten, 
keimenden Schwärmspore tritt der lebende Plasmainhalt durch 
winzigen Keimschlauch unter Zurücklassung der leeren und bald 
verschwindenden Sporenhülle in die Nährzelle über, diese mehr 



— 251 — 

oder weniger blasig an der Infektionpptelle auftreibend. Der ein- 
gedrungene, zu einem Sporangium sieb umbildende Plasmakörper 
durcbdringt zunäebst innig denjenigen der Niibrzolle, so daß beide 
nicbt voneinander nnterscbeidbar sind, füllt Bcbließlicb die An- 
scbwellungen ganz aus und wandelt sieb dureb Umbüllung mit 
einer Membran zu dem Sporangium um. Sporangium daber von 
der Form der Anscbwellungen, mit dünner Membran, die aber 
abgesehen von der Querricbtung mit der Wandung der Näbrzelle 
zu einer einbeitlicben Haut so innig verwäcbst, daß eine eigene 
Membran gar nicht vorhanden zu sein scheint. Schwärmer aus 
einer oder wenigen am Scheitel oder an beliebiger Stelle auf- 
tretenden schwach vorragenden Papillen entweichend, gestreckt 
nieren- oder keulenförmig, mit schmälerem Vorderende und breit 
abgerundetem Hinterende, einer nachschleppenden Cilie und einigen 
feinen Körnchen; Bewegung lebhaft, hüpfend. Dauersporen einzeln, 
an demselben Orte wie die Sporangien entstehend, hier zuerst als 
dunkel erscheinende Plasmaansammlungen bemerkbar, ähnliche 
Auftreibungen wie die Sporangien hervorrufend, aber frei in ihnen 
liegend, genau kugelig, mit bräunlicher, dicht mit feinen Stacheln 
besetzter, selten glatter Membran. 

Bisher nur auf niederen Pilzen beobachtet, vor allem auf 
Pythium- Arten , die Butler aus Gartenerde züchtete; im Gebiete 
ist bisher noch keine Art beobachtet; die bisher bekannten, sehr 
zerstreuten Fundorte mehrerer Arten lassen aber auf eine allge- 
meine Verbreitung schließen. Die von den Parasiten verursachten 
Anschwellungen stimmen bei einzelnen Arten in Form und Stellung 
ganz mit den Sporangien der Nährpflanze überein, so daß erst 
die Sporenreife und Entleerung über das Vorkommen der Para- 
siten entscheidet. Bei anderen Arten erscheinen die Auftreibungen 
interkalar an beliebiger Stelle der Fäden. Da oft mehrere Sporen 
in dieselbe Hyphen eindringen, sich dennoch aber oft nur ein 
Sporangium entwickelt, vermutet Butler hier wie an anderer Stelle 
die voraufgehende Bildung eines Plasmodiums. Bestimmte Beweise 
liegen aber nicht vor. 

Die Gattung würde ihrer Entwicklung nach durchaus zu den 
Woroninaceen gehören, wenn ihre Schwärmer nicht eine Cilie be- 
säßen. Sehr bemerkenswert ist nun, daß von Butler eine zweifel- 
hafte P.Art mit zweiciligen Schwärmen beobachtet wurde. Die 



— 252 — 

Gattung nimmt daher vor allem eine ausgesprochene Übergangs- 
stellung zu jener Familie ein. 

A. Sporangien nicht an beliebiger Stelle der Fäden, sondern 

terminal in den Sporangien der Nährpflanze, an deren Stelle 

auftretend, ihre Form wenig oder gar nicht ändernd. 

1. P. araiosporae (Cornu) v. Minden. — Rozella rhipidii 
spinosi Cornu, Ann. sc. nat. 5. ser., Bd. 15, 1872, S. 153, Taf. 5, 
Fig. 1 — 9. — Pleolpidium rhipidii (Cornu) Fischer Rabh. Krypt. 
Fl. S. 44. 

S. 230, Fig. 8c. Schwänner (nach Cornu). 

Sporangien in den glatten und mit Hörnern versehenen Spo- 
rangien der Wirtspflanze, diese ein wenig auftreibend, sonst bis 
auf Veränderungen in der Zahl und Stellung der Hörner von 
ihrer Form, umgekehrt birnförmig oder breit ellipsoidisch , mit 
ihrer Wandung überall innig mit der Membran der Wirtszelle zu 
einer einheitlichen Haut verschmolzen, ein Sporangium der Nähr- 
pflanze vortäuschend, mit terminaler, dem Entleerungsort der 
Sporangien von Araiospora entsprechender Entleerungspapille. 
Schwärmsporen, durch diese austretend, nierenförmig, kugelig oder 
ellipsoidisch, mit einer nachschleppenden Cilie und kleineren 
Körnchen ; hüpfend sich bewegend. Dauersporen , ebenso in den 
Sporangien des Nährwirts gebildet, aber frei in ihnen liegend und 
sie blasig auftreibend, kugelig, mit braungelber bis rötlicher, mit 
feinen Stacheln dicht besetzter Membran. 

In den Sporangien von Araiospora spinosa. — Hamburg; Frankreich. 

2. P. apodyae (Cornu) Fischer 1. c. S. 45. — Rozella 
apodyae brachynematis Cornu 1. c. S. 161, Taf. 5, Fig, 10 — 14. 

Sporangien von der Form der Sporangien der Nährpflanze, 
umgekehrt birnförmig oder ellipsoidisch, an deren Stelle in den 
Endgliedern der Fäden auftretend und scheinbar ganz ohne eigene 
Membran. Dauersporen in den kugelig aufgetriebenen terminalen 
Fädensegmenten. In allem übrigen mit der vorigen Art über- 
einstimmend. 

In Apodya brachynema. — Frankreich. 

Der vorigen Art sehr ähnlich; Cornu beobachtete jedoch, daß P. araio- 
sporae nicht auf die mit Araiospora gesellig wachsende Apodya überging. 



— 253 — 

3. P. blastociadiae v. Minden n. sp. 

Sporangien von tler Form der Sporangien der Nährpflanze, 
aber kleiner, an ilircr Stelle auftretend, sich am Scheitel mit 
einem Loch öffnend, nach der Entleerung kollabierend. Schwärm- 
Sporen nicht beobachtet. Dauersporen genau kugelig, mit braunem, 
mit dicht stehenden feinen Stacheln besetztem Exospor, einzeln 
in ellipsoidischen, aber an der Basis verschmälerten und am breit 
abgerundeten Scheitel mit einer unregelmäßig verdickten Membran 
versehenen Ausstülpungen der Nährpflanze, die in der Form den 
Dauersporen derselben ähneln, ohne ihre feine Tüpfelung zu 
besitzen. 

In Blastocladia Pringsheimii, auch von Thaxter beobachtet. — Hamburg; 
Nordamerika. 

4. Pleolpidium CUCUlus Butler, Mem. of the Depart of 
Agricult. in India 1907, S. 124, Taf. 7, Fig. 22—25. 

Sporangien stets terminal, von der Form der Sporangien der 
Nährpflanze, und an ihrer Stelle auftretend, kugelig oder birn- 
förmig, gegen 20 ,a Durchmesser. Schwärmsporen keulenförmig, 
mit einer am breit abgerundeten Hinterende befestigten langen 
Cilie und schmälerem Vorderende; aus einer an beliebiger Stelle 
der Wandung gebildeten Papille austretend. Dauersporen selten, 
kugelig, einzeln in den aufgeblasenen Fadenenden des Wirts mit 
gelblich-brauner, dicker Wandung, 12 — 17 fj. Durchmesser. — In 
Pythium intermedium in England und Südfrankreich beobachtet. 

B. Sporangien an beliebiger Stelle der Fäden, diese blasig 

auftreibend. 

5. P. monoblepharidis (Cornu) Fischer 1. c. S. 44. — Ro- 

zella monoblepharidis polymorphae Cornu, Ann. sc. nat. 5. ser., 
Bd. 15, 1872, S. 150, Taf. 4, Fig. 13—18. 

S. 230, Fig. 8a. Angeschwollenes Schlauchstück von Monoblepharis mit 
entleertem Sporangium; rechts seitlich die Entleerungsöffnung; b ebenso mit 
Dauerspore (ds) (nach Cornu). 

Sporangien in abgegrenzten Teilen der Nährpflanze, an be- 
liebigen Stellen der Fäden, tonnenförmige oder ballonartige Auf- 
treibungen hervorrufend, mit enger seitlicher Entleerungsöffnung; 
Membran nur an den Querwänden deutlich sichtbar. Dauersporen 
einzeln in kugeligen oder mehr unregelmäßigen Auftreibungen der 



-~ 254 — 

Hyphen der Nährpflanze , kugelig mit bräunlicher sehr fein- 
stacheliger Membran und großem Fetttropfen. Alles übrige un- 
bekannt. 

In den Fäden von Mouoblepharis polymorpha. — Hamburg; Frankreich. 

6. P. irreguläre Butler, Mem. of the Depart. of agriculture 
in India 1907, S. 121, Taf. 8, Fig. 1—12. — Chytridium simulans 
Dangeard, Ann. sc. nat. 5. ser., 1896, S. 21. 

Sporangien terminal oder interkalar an beliebiger Stelle der 
Fäden, diese hier zu kugeligen oder länglichen Behältern auf- 
treibend (im Mittel 23 ^ Durchmesser). Zoosporen keulenförmig, 
mit abgerundetem Hinterende und einer hier befestigten langen 
Cilie, lebhaft hüpfend. Dauersporen reichlich gebildet, 11 — 15 ^i 
Durchmesser, in mehr oder weniger kugeligen, durch Querwände 
abgetrennten Anschwellungen der Wirtspflanze, kugelig mit gelb- 
brauner, glatter oder feinstacheliger Membran. 

Auf Pythium vexans. — England. 

Mit dieser Art identisch ist wahrscheinlich Chytridium simulans 
Dangeard. — Siehe hierüber Rhizophidium subangulosum. 

7. P. inflatum Butler 1. c. S. 125, Taf. 7, Fig. 17—21. 
Sporangien terminal, an Stelle der Sporangien des Wirts, 

mehr oder weniger abnorm gestaltete, unregelmäßig kugelige oder 
birnförmige, zuweilen schon mit bloßem Auge sichtbare blasige 
Behälter mit zahllosen (bis 7000) Sporen bildend, mit einer oder 
mehreren Entleerungspapillen, bis zu 85 fju Durchmesser. Zoosporen 
nierenförmig, mit einer vorn und einer zweiten seitlich befestigten 
Cilie und ruhiger Bewegung. Dauersporen unbekannt. 

Auf Pythium intermedium. — Südfrankreich. 

Die Art vereinigt in den nierenf örmigen , mit 2 CiHen ver- 
sehenen Zoosporen und den mit der Wandung der Nährpflanze 
dicht verwachsenen Sporangien wesentliche Charaktere von Pseud- 
olpidium und Pleolpidium. Sie wäre eigentlich in eine besondere 
Gattung zu stellen. 

8. Gattung: Plasmophagns De Wildeman, Ann. soc. 
beige de micr. Bd. 19, 1895, S. 219. 

Thallus intramatrikal , anfänglich eine nackte, unregelmäßig 
geformte Protoplasmamasse, die nicht vom Protoplasma des Wirts 



— 255 — 

zu unterscheiden ist, im Tiaufe der Entwicklung sich auf Kosten 
der Nährzellen immer mehr vergrößernd und schließlich einen 
einzigen großen, ganz oder streckenweise blasig erweiterten H(.!!l- 
raum innerhalb der Nährptlanze füllend, der dadurch zustande 
kommt, daß diese mit der Kernteilung und der Streckung fortfährt, 
ohne aber Querwände zu bilden. Sporangien, aus diesen Plasma- 
körpern durch Umhüllung mit einer Membran hervorgehend, etwp. 
von der Größe und Form des Hohlraumes, mit dünner, aber nicht 
überall der Wandung der Nährzelle anliegender Membran. Seltener 
liegen zwei oder mehrere unregelmäßig geformte Sporangien in 
diesem Hohlraum, wobei nicht festgestellt ist, ob diese aus der 
Teilung ursprünglich nur einer den Hohlraum füllender, Plasma- 
masse hervorgingen. Entleerung durch eine sehr kurze nicht vor- 
ragende Papille. Zoosporen eiförmig, birnförmig oder nierenförmig, 
mit kleinem Fetttropfen und einer nachschleppenden etwa ebenso 
langen Cilie, lebhaft sich bewegend. Dauersporen unbekannt. 

Die Gattung ist bisher nur durch eine in Frankreich (Nancy^ 
gefundene Art bekannt gew^orden. Sie scheint Pleolpidium nahe 
zu stehen, bedarf aber noch näherer Untersuchung. 

Hierher eine Art: 

I. P. oedogoniorum De Wildeman 1. c. S. 224, Taf. 8, 
Fig. 1—9; Taf. 9, Fig. 1 — 9. 

Siehe die Gattungsmerkmale. 

In den vegetativen Zellen von Oedogonium, deren Inhalt schließlich 
bis auf geringe Reste aufzehrend. 

9. Gattung: Pseodolpidiopsis v. Minden n. g. — Pleo- 
cystidium Fisch, Beitrag z. Kenntn. d, Chytridineen. Erlangen 
1884, S. 42. — Diplophysa Schroeter, Untergattung II Pleo- 
cystidium, Krypt. Fl. von Schlesien Pilze I, S. 195 u. Engl.- 
Prantl. Natürl. Pfl. Fam. Bd. 1, 1, S. 85 pro parte. — Olpidiop-i- 
(Cornu) Fischer, Rbh. Krypt. FL Bd. 1,4, S. 37 pro parte. 

Name von pseudes: falsch und Olpidiopsis, weil die Gattung 
der letzteren gleicht, ohne mit ihr identisch zu sein. 

Tballus, soweit bekannt, von Anfang an von einem feinen 
Häutchen umhüllt, deutlich vom Plasma der Wirtszelle als kuge- 
liger oder ellipsoidischer Fremdkörper unterscheidbar, nicht amöboid, 
später als ganzes zu einem Sporangium von ähnlicher Gestalt und 



— 256 — 

mit glatter dünner Membran werdend; Entleerung durch einen 
mehr oder weniger langen zylindrischen Schlauch. Schwärmer 
kugelig, schwach amöboid, mit einigen kleinen Körnchen, einer Cilie 
und ziemlich ruhiger Bewegung. Dauersporen derart entstehend, 
daß zwei nebeneinander Hegende Individuen miteinander ver- 
wachsen und der Inhalt des einen (männlichen Pflänzchens) in 
das andere (weibliche Pflänzchen) überfließt, das nun zur Dauer- 
spore wird. Eine Oosphäre wird hierbei vorher nicht im Oogon 
gebildet; auch tritt keine Kontraktion des Plasmas nach der Be- 
fruchtung ein; vielmehr wandelt sich das ganze Oogon zur Oo- 
spore um, mit der längere Zeit das entleerte männliche Pflänzchen 
als Anhangszelle in Verbindung bleibt. Zuweilen können sogar 
mehrere, bis 8, Anhangszellen vorhanden sein und diese sogar 
kettenförmig aneinander gereiht auftreten. Dauerspore kugelig 
oder ellipsoidisch, mit glattßr oder dicht mit feinstrahhgen oder 
kräftigen Stacheln besetzter Membran. Anhangszellen kleiner, 
meist kugelig oder ellipsoidisch, selten wurmförmig gestreckt. 
Keimung, soweit bekannt, mit Schwärmern, die durch einen Hals 
austreten. — Algenparasiten. 

Die vorliegende Gattung stimmt mit der folgenden in der 
Form und Entleerungsweise der Sporangien und den mit Anhangs- 
zellen versehenen Dauersporen so sehr überein, daß man an- 
nehmen möchte, daß die vor allem in der Cilienzahl bestehenden 
Unterschiede auf irrtümlichen Beobachtungen beruhen. Von 
Fischer (Rabh. Krypt. Fl. Bd. 1,4, S. 39) wie von Schroeter (Engl. 
Prantl. Natürl. Pfl. Fam. Bd. 1, 1, S. 85) sind die Arten dieser 
und der folgenden Gattung daher auch unter die Gattung Olpidi- 
opsis bezw. der ihr gleichwertigen Gattung Diplophysa gestellt, 
innerhalb welcher sie die Untergattung Pleocystidium Fisch bilden. 
Nun ist aber wohl als sicher auch nach den Beobachtungen Butlers 
anzunehmen, daß hier nur ein-, dort aber zweicilige Schwärmer 
vorliegen ; ferner scheint, soweit bekannt, die Gattung in der Aus- 
bildung und der Entwicklung des Thallus sich mehr an die 01- 
pidiaceen anzuschließen, während Olpidiopsis sich hierin Pseud- 
olpidium nähert. Es erscheint daher richtiger, die hierher ge- 
stellten Arten einer selbständigen Gattung Pseudolpidiopsis ein- 
zureihen. Die Bezeichnung Pleocystidium erscheint deswegen nicht 
glücklich, als auch bei der folgenden Gattung mehrere Anhangs- 



— 257 — 

Zellen auftreten und zudem die Vielblasigkeit außer bei P. para- 
sitica nicht die Regel ist. 

Eine größere Zahl der im folgenden aufgeführten, besonders 
von De Wildeman beschriebenen Arten ist freilich sehr dürftig 
bekannt, vor allem die Cilienzahl ungewiß. Nur der Umstand, 
daß sie wie die vorliegenden Formen Algenparasiten sind, ver- 
anlaßte, sie hierher und nicht zu Olpidiopsis zu stellen, deren 
Arten Pilze bewohnen. 

Nicht genügend ist auch die Bedeutung der Anhangszellen 
geklärt. Ist die später (Die Pilze, Breslau 1890, S. 287) von Zopf 
veröffentlichte Richtigstellung seiner früheren wesentlich ver- 
schiedenen Angaben zutreffend, so müssen die Anhangszellen als 
Antheridien gedeutet werden. Auffällig erscheint aber dann die 
Tatsache, daß oft mehrere entleerte Anhangszellen in Verbindung 
mit einer Dauerspore gefunden werden, oder diese kettenförmig 
aneinander gereiht auftreten. Übrigens hat auch Fisch eine ähn- 
liche Entstehungsweise der zwei- oder mehrgliedrigen Geschlechts- 
pflänzchen beschrieben. 

Übersicht der Arten. 

A. Dauersporen mit glatter Wandung. — In Spirogyra. 

a) Meist eine Anhangszelle I. P. Schenkiana. 

b) Meist mehrere (2 — 5) Anhangszellen . . 2. P. parasitica. 

B. Dauersporen mit stacheliger Oberfläche oder von feinen Strahlen 
umgeben. 

a) Anhangszelle wurmförmig verlängert. Stacheln kräftig. — 
In Mesocarpus 3. P?. appendiculata. 

b) Anhangszelle mehr oder weniger kugelig. 

a) Stacheln zerstreut, fein. — In Mesocarpus: 4. P?. elliptica. 

ß) Stacheln zahlreich, kräftig. — In Spirogyra: 5. P?. Zopfii. 

y) Oberfläche der Dauersporen von einem Kranz feiner 

Strahlen umgeben. — In Spirogyra. 6. P?. fibrülosa. 

I. P. Schenkiana (Zopf) v. Minden. — Olpidiopsis Schen- 
kiana Zopf, Nova acta Ac. Leop. Bd. 47, S. 168, Taf. 15, Fig. 1—32; 
Butler, Mem. of the Depart. of Agric. in India 1907, S. 135, Taf. 10, 
Fig. 11 — 13; De Wildeman, Ann. soc. beige de micr. Bd. 20, 1896, 
S. 31. 

Kryptog&menflora der Mark V. 17 



— 258 — 

S. 230, Fig. 7a. Sporaugium (sp) mit stark verlängertem Entleerungs- 
schlauch; b. Dauerspore mit Anliangszelle, links daneben in Keimung be- 
griffen mit ausgetretenen Schwärmsporen (nach Zopf). 

Sporangien meist mehr oder weniger gestreckt, ellipsoidisch 
oder bauchig, seltener kugelig, von wechselnder, nicht selten be- 
deutender Größe, mit zylindrischem Entleerungsschlauch, der an 
größeren Sporangien kurz und dick, an kleineren meist lang und 
dünn ist und, gerade oder mehrfach gekrümmt, zuweilen vor 
seinem Austritt mehrere Zellen durchzieht. Schwärmsporen beim 
Schwärmen kugelig, sonst schwach amöboid, mit kleinem Fett- 
tropfen und mehreren, verschieden großen, glänzenden Körnchen 
und einer Cilie. Dauersporen mit leerer, dünnwandiger, kleiner, 
etwa halb so großer, kugeliger Anhangszelle, kugelig oder ellip- 
soidisch, mit glatter, dicker Membran und großem, glänzenden 
Fetttropfen. Später vergallert die Membran der Anhangszelle, die 
Dauerspore allein zurücklassend. Keimung nach mehrwöchent- 
lichem Austrocknen , unter Bildung einciliger Sporen , die durch 
längeren Hals entweichen. 

In den vegetativen und den Geschlechtszellen von Konjugaten (Meso- 
carpus-, Mougeotia-, vor allem Spirogyra-Arten) auch in den reifen Zygoten; 
zuweilen in jeder Zelle der Fäden, allein oder in Gesellschaft mit anderen 
Chytridiineen (Rhizi^ieen) oder Ancylistineen (Lagenidium, Myzocytium). — 
Von Zopf bei Berlin mehrfach gefunden; Hamburg; Frankreich, Belgien, 
Norwegen, Indien. 

Kleine auf ein Oogon und ein Antheridium reduzierte Zwerg- 
pflänzchen von Myzocytium erinnern sehr an die Geschlechts- 
pflanzen dieser Art, sind aber durch das Auftreten von Befruchtungs- 
schläuchen, die bei den P.-Arten nicht gebildet werden, und die 
lose im Oogon liegenden Oosporen zu unterscheiden. Die Spo- 
rangien finden sich in derselben Ausbildung in den Gattungen 
Olpidium, Olpidiopsis und Pseudolpidium wieder. 

Von der vorstehenden Art ist 2. P. (Olpidiopsis) parasitica 
(Fisch) Fischer 1. c. S. 40 im wesentlichen nur durch die meist in 
größerer Zahl (2 — 5, selten 1) den* Dauersporen anklebenden An 
hangszellen unterschieden (= Pleocystidium parasiticum Fisch 
Beiträge zur Kenntnis d. Chytridineen 1884, S. 42, Fig. 24—29) 
Vielleicht sind beide miteinander zu vereinigen. Butler (1. c 
S. 136) fand freilich bei P. Schenkiana immer nur eine Anfangs 
zelle, während von De Wildeman (Ann. soc. beige de micr. Bd. 20 



— 259 — 

1896, S. 31) bis 4 Anhangszcllen beobachtet wurden. Letzterer 
beobachtete auch nicht selten eine Anßcliwellung der durch den 
Parasiten befallenen Zellen der NährpHanze. 

In Spirogyra. — Erlangen; Belgien. 

Für das Gebiet kommen auch folgende mehr oder weniger 
bekannte Arten in Betracht: 

a) In Spirogyra. 

3. P?. (Olpidiopsis) fibrillosa De Wildem an, Ann. soc. beige de 
micr. Bd. 20, 1896, S. 27, Taf. 2, Fig. 13, 14, 18, 19. 

Sporangien ellipsoidisch, allein oder zu mehreren in den 
leicht anschwellenden Nährzellen, mit einem an der Basis mehr 
oder weniger erweiterten Entleerungshals. Dauersporen 20 — 25 fi 
Durchmesser, kugelig oder ellipsoidisch, mit 1 — 3, zuweilen zu 
zwei zusammenhängenden Anhangszellen; Membran dick, von 
einem Kranz dünner radial stehender haarfeiner Fibrillen umgeben. 

Aus Belgien bekannt; auch bei Hamburg beobachtet. 

4. P?. (Olpidiopsis) Zopfii De Wildeman 1. c. S. 25, Taf. 1, 
Fig. 1—3 u. 5—7. 

Sporangien eiförmig, ellipsoidisch oder kugelig, mit verschieden 
langem und meist vorragendem Entleerungshals; Nährzelle bis auf 
die doppelte Breite anschwellend. Dauersporen kugelig, mit dicker 
Membran, die mit scharf zugespitzten, an der Basis stark ver- 
breiterten Stacheln besetzt ist; 16 — 22 ^ Durchmesser ohne die 
Stacheln; eine oder mehrere Anhangszellen. 

Bisher nur aus Luxemburg bekannt. 

Die Dauersporen sind denen von Olpidiopsis minor sehr 
ähnlich; ob aber hier identische Arten vorliegen, erscheint 
zweifelhaft. 

b) In Mesocarpus. 

5. P?. (Olpidiopsis) appendiculata De Wildeman 1. c. S. 29, 
Taf. 1, Fig. 4, 8 — 12. 

Sporangien kugelig oder ellipsoidisch, einzeln in der bis auf 
das Vierfache anschwellenden Nährzelle. Dauersporen kugelig mit 
dicker, mit kräftigen ziemlich langen Stacheln besetzter Membran ; 
Durchmesser ohne Stacheln 8 — 15 /i,, mit ihnen 13 — 25 fi; An- 

17* 



— 260 — 

hangszelle einzeln, fadenförmig, nur am Ende erweitert, über 
20 fi lang. 
Belgien. 

6. P?. (Olpidiopsis) elliptica (Schroeter) A. Fischer, Rabh. 
Krypt. Fl. Bd. 1, 4, S. 41. — Diplophysa elliptica Schroeter, Krypt. 
FL V. Scbles. Bd. 3, 1, S. 196. 

Dauereporen quer ellipsoidisch, meist die Breite der Nährzelle 
einnehmend, mit hellbrauner, mit feinen zerstreut stehenden 
Stacheln besetzter Membran; Anhangszelle wenig kleiner als die 
Dauerspore mit bräunlicher glatter Membran. Alles übrige un- 
bekannt, 

Schlesien. 

2. Familie: Woroninaceae. 

Übersicht der Gattungen. 

A. Der reife Thallus wandelt sich als Ganzes in ein einziges 
Sporangium oder eine einzige Dauerspore um. 

a) Dauersporen m.H Anhangszelle I. Olpidiopsis. 

b) Dauersporen ohne Anhangszelle ... 2. Pseudolpidium. 

B. Der reife Thallus zerfällt restlos in eine Mehrzahl von Spo- 
rangien oder Dauersporen (Sporangien- und Cystosori), oder 
letztere entstehen einzeln. 

a) Jedes Sporangium eines Sorus von dem Wirt in ein Fach 
eingeschlossen, mit dessen Wandung diejenige des Spo- 
rangiums verwächst, die einzelnen Sporangien daher zy- 
lindrisch, von der Form der Fächer und wie diese in Reihen 
hintereinander. Dauerzustände in Form einzelner isolierter 
Stachelkugeln 3. Rozella. 

b) Alle Sporangien eines Sorus, also dieser selbst, in einem 
einzigen, von dem Wirte gebildeten Fache, in diesem isoliert 
nebeneinander, locker zu einer Gruppe vereint, liegend; jedes 
Sporangium kugelig. Dauerzustände entweder in Form vieler 
nebeneinander liegender Stachelkugeln oder größerer aus 
vielen miteinander verwachsenen Dauersporen bestehenden 
warzigen Cystosori 4. Woronina. 

1. Gattung: OlpicliopsiM (Cornu) A. Fischer, Rabh. 
Krypt. Fl. Bd. 1,4, S. o7 p. p.; Cornu, Ann. sc. nat. 5. ser., 1872, 



— 261 — 

S. 114 in weiterem Umfnng. — Diplophysa Schroeter, Krypt. 
Flor. V. Schles. III, 1, S. 195 u. Nat. Pfl. Farn. I, 1, S. 85 p. p. 

Name abgeleitet von der Gattung Olpidium, welche der vor- 
liegenden Gattung ähnlich ist. 

Thallus, soweit bekannt, ein anfangs nackter, nicht vom Plasma 
der Wirtezelle unterscheidbarer Plasmakörper, der sich später mit 
einer Membran umgibt und zum Sporangium wird. Sporangien 
kugelig oder ellipsoidisch, mit glatter, dünner Membran und einem 
oder mehreren, zylindrischen, mehr oder weniger langen P]nt- 
leerungsschläuchen. Schwärmsporen eUipsoidisch, ohne Fetttropfen, 
mit zwei Cilien, von denen die eine seitlich, die andere am Vorder- 
ende befestigt ist; dadurch vor allem von Pseudolpidiopsis unter- 
schieden; Bewegung ruhig, gleichmäßig, nicht hüpfend. Dauer- 
sporen wahrscheinlich wie bei Pseudolpidiopsis entstehend (siehe 
dort), kugelig oder ellipsoidisch, mit dicker, mit Warzen oder 
Stacheln besetzter oder als wellige Hülle ausgebildeter Membran 
und mit meist einer aber auch mehreren, meist kleineren leeren, 
gewöhnlich kugeligen Anhangszellen. 

Sämtlich Parasiten in Saprolegniaceen. 

Die Arten der Gattung sind leicht mit denen der vorigen 
zu verwechseln (siehe dort). 

Während früher die in Saprolegniaceen vorkommenden Para- 
siten auf eine Art (Nägeli, A. Braun) oder auf die Arten nur 
einer Gattung: Olpidiopsis (Cornu) zurückgeführt wurden, hat 
Fischer auf Grund experimenteller Untersuchungen (Pringsh. Jahrb. 
f. wiss. Bot. Bd. 13, 1882, S. 286 u. bot. Ztg. 1880, S. 689) 
gezeigt, daß in ihnen die Arten zweier durch ihre Dauersporen 
wesentlich unterschiedener Gattungen vorliegen. Beide besitzen 
ganz entsprechende Sporangien, unterscheiden sich aber dadurch 
voneinander, daß die Dauersporen zum Teil eine Anhangszelle 
besitzen und auf geschlechtlichem Wege entstehen, zum Teil, ohne 
diese, sich ungeschlechtlich bilden. 

Für die Formen mit ungeschlechtlich entstehenden Dauer- 
sporen schuf er das neue Genus Pseudolpidium, die anderen, mit 
Anhangszellen versehenen, stellte er in die von Cornu begründete 
Gattung Olpidiopsis. Diese Einteilung und Benennung ist auch 
hier beibehalten worden, während Schroeter (Kryptog. Fl. v. Schles. 
u. Engler Prantl. Natürl. Pfl. Fam. I, 1) die Bezeichnung Olpidi- 



— 2G2 — 

opsis gerade auf die Formen mit Dauersporen ohne Anhangszelle 
anwandte und die anderen Arten mit Anhangszellen in die neue 
Gattung Diplophysa einordnete. Näheres hierüber siehe auch 
Fischer, Rabenh. Kryptog. Fl. Bd. 1, 4, S. 34. 

Ohne Kenntnis der Dauersporen ist daher Olpidiopsis auch 
von der folgenden Gattung Pseudolpidium nicht zu unterscheiden. 
Da zudem oft Arten beider Gattungen dasselbe Individuum be- 
wohnen, und Dauersporen der einen gesellig neben Sporangien der 
anderen gefunden werden, sind sehr leicht Irrtümer möglich. 
Hier sei auf die Zeichnungen 2 u. 3 der Tafel 4, Ann. sc. nat. 
ser. 5, 1872, hingewiesen, die zwei Achlya-Schläuche darstellen, 
welche die Sporangien von Pseusolpidium fusiforme und zugleich 
die Dauersporen von Olpidiopsis minor enthalten, welch' letztere 
daher von Cornu irrtümlich zu den ersteren gehörig angesehen 
wurden. 

Bemerkt sei noch, daß auch Olpidium wie Pseudolpidiopsis 
dieselben Sporangien wie die vorliegende Gattung besitzen, die 
Schwärmsporen dagegen dort eincilig sind, während sie hier zwei 
Cilien tragen. 

Übersicht der Arten. 

A. Dauersporen mit warziger oder wellig gestalteter Oberfläche. 

a) Oberfläche der Oogonien mit halbkugeligen, stumpf eckigen 
Warzen. Durchmesser der Dauerspore etwa 50 — 60 ^. In 
Saprolegnia I. 0. saprolegniae. 

b) Oberfläche wie vorher; Durchmesser etwa 16 ^. In Aphano- 
myces 2. 0. aphanomycis. 

c) Oberfläche mit wellig gebogener, gelblicher Hülle. Durch- 
messer etwa 30 — 50 ^. In Saprolegnia . . 3. 0. major. 

B. Dauersporen mit stacheliger oder feinstrahliger Oberfläche. 

a) Stacheln kräftig, mit breiter Basis; Anhangszelle glatt: 

4. 0. minor. 

b) Stacheln sehr fein und kurz. Anhangszelle ebenso mit zer- 
streuten Stacheln 5. 0. index. 

I. 0. saprolegniae Cornu, Ann. sc. nat. 5. ser., Bd. 15, 1872, 
S. 114, Taf. 3, Fig. 10 (nicht die Dauersporen) pro parte. — 
Dangeard, Le Botaniste Bd. 2, S. 88, Taf. 4, Fig. 5—8; Constan- 



— 263 — 

tineanu, Rev. g^n^r. de bot. Bd. 13, 1901, S. 372. — Chytridium 
(Olpidium) saprolegniae A. Braun, Abhdlgn. der Berl. Akad. der 
Wissensch. 1855, S. 61 pro parte. — Diplophysa saprolegniae 
Schroeter, Krypt. Fl. v. Schles. Bd. 31, S. 195 und Engler-Prantl, 
Natürl. Pfl. Farn. Bd. 1, 1, S. 85. 

Sporangien meist zu vielen (bis 50) in den meist mehr oder 
weniger oft blasig oder keulig aufgetriebenen Enden von Sapro- 
legnia-Schläuchen, kugelig oder breit ellipsoidisch , mit glatter, 
dünner Membran und einem mehr oder weniger vorragenden 
Entleerungshals. Schwärmsporen ellipsoidisch, mit 2 Cilien, die 
eine am spitzen Vorderende, die andere seitlich befestigt. Dauer- 
sporen nach Fischer (Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1, 4, S. 38) dunkel 
graubraun, kugelig bis ellipsoidisch, mit halbkugeligen stumpfen 
3 y, hohen Warzen dicht bedeckt, auffallend groß, 68 ix breit, 
78 ^ lang, mit einer, selten 2 — 3, kugeligen, farblosen, glattwandigen 
Anhangszellen von etwa 28 — 30 fx Durchmesser. 

In mehreren Saprolegnia- Arten (z. B. S. Thureti) beobachtet und wohl 
allgemein verbreitet. Breslau, Hamburg. 

Da nach Fischer die Dauersporen dieser Art eine stumpf - 
warzige Oberfläche besitzen sollen, gehören die bei Cornu (1. c. 
Taf. 3, Fig. 10) abgebildeten mit stacheliger Oberfläche versehenen 
Dauersporen nicht hierher. Aus demselben Grunde ist wohl an- 
zunehmen, daß auch Constantineau (1. c. S. 373) ein fremder 
Organismus vorgelegen hat. Irrtümer sind ja hier leicht möglich. 

2. 0. aphanomycis Cornu, Ann. sc. nat. 5. ser., 1872, S. 148, 
aber nicht sicher; Petersen, Journal de botan. Bd. 17, 1903, S. 216. 

Dauersporen mit bräunlicher, warziger Membran wie bei 
0. saprolegniae, jedoch viel kleiner, 16 y Durchmesser; Anhangs- 
zelle mit dünner, glatter Wandung, etwa 11 ^ Durchmesser. 

In den Schläuchen von Aphanomyces, diese terminal oder interkalar 
auftreibend. — Schweden ; Frankreich (?). 

Da Cornu keine Dauersporen beobachtete, muß es zweifelhaft 
bleiben, ob er nicht eine Pseudolpidium-Art vor sich hatte. Der 
oben stehenden Beschreibung der Dauersporen liegen die Angaben 
von Petersen zugrunde, der auch erwähnt, daß die zugleich von 
ihm beobachteten Sporangien ganz der Beschreibung von Cornu 
entsprachen (Sporangien siehe daher bei Pseudolpidium aphano- 
mycis). 



— 264 — 

3. 0. major Mauricio (Jahresber. d. naturf. Ges. Graubündens 
Bd. 38, 1895, S. 15, Fig. 4—9). Sporangien kugelig bis ellip- 
soidisch, oft gesellig (bis 62 fi breit und 124 ^ lang) mit meist 2, 
aber auch bis 4 oft weit vorragenden dünnen zylindrischen Ent- 
leerungsschläuchen. Dauersporen kugelig oder eiförmig mit dicker 
gelber Membran mit wellig gebogener hellgelber Hülle; Durch- 
messer 30 — 40 /U oder 40 — 50 fi breit und 70 — 105 fi lang mit 
1 — 4, meist 2, kugeligen Anhangszellen. 

In den oft zu weiten Blasen aufgetriebenen Schläuchen von Saprolegnia- 
Arten (z. B. von S. Thureti und hypogyna). — Schweiz. 

Dieselbe wellige Hülle besitzen die Dauersporen von 0. in- 
crassata Cornu (1. c. S. 146, Taf. 4, Fig. 11), in Achlya racemosa, 
über deren Natur sich Cornu aber selbst nicht klar ist, und die 
von Fischer 1. c. S. 37 für ein zweifelhaftes Pseudolpidium gehalten 
wird. Wie Mauricio selbst hervorhebt, sind die Dauersporen der 
von ihm gefundenen Art wahrscheinlich schon von Cornu be- 
obachtet worden, so daß die von Cornu und Mauricio gefundenen 
Pilze identisch und eigentlich als 0. incrassata Cornu zu bezeichnen 
wären. Sie beide nebeneinander noch als Arten zu erhalten, wie 
es De Wildeman in seinem Census tut, halte ich für nicht ge- 
rechtfertigt. 

Zweifelhaft wegen der nicht bekannten Dauersporen ist 0. 
irregularis Constantineanu (Rev. gen. de bot. Bd. 13, 1901, S. 373, 
Fig. 76). Sporangien meist zu vielen gesellig, sehr unregelmäßig, 
stets stark verlängert, aber oft gekrümmt, mit eckigen Vorsprüngen 
oder sogar stumpf liehen Fortsätzen. Entleerungshals kurz; Schwär- 
mer kugelig oder wenig gestreckt, mit 2 Cilien und einigen kleinen 
Körnchen. 

In einer unbestimmten Saprolegnia, zugleich mit Rozella septigena und 
zuweilen in den von dieser gebildeten Fächern auftretend. — Eumänien. 

4. 0. minor A. Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1, 4, S. 39. 
— Butler, Mem. of the depart. of agricult. 1907, S. 134, Taf. 9, 
Fig. 8 — 11. — Olpidiopsis fusiformis Cornu pro parte, Ann. sc. 
nat. 5. ser., Bd. 15, S. 147, Taf. 4, Fig. 3 (bei a) u. 4; Reinsch, 
Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 11, Taf. 17, Fig. 1 (nicht die Sporangien!). 

5. 230, Fig. 7. c) Sporangien in einem lokal angeschwolleneu Achlya- 
Faden; d) Dauerspore mit Anhangszelle (nach Butler). 



— 266 — 

Sporangien gesellig, in Auf treibungen der befallenen Hyphen, 
kugelig, mit zylindrischem, oft vorragendem Entleerungsschlauch. 
Schwärmsporen länglich, mit 2 Cilien , von denen eine vorn, die 
andere seitlich befestigt ist. Dauer8j)oren kugelig, mit gelblich 
brauner, dicker Membran, die mit farblosen, breit kegelförmigen, 
scharf zugespitzten Stacheln besetzt ist; 40 — 60 fj, Durchmesser. 
Anhangszellen meist 1, seltener 2 — 3, kugelig oder ellipsoidisch, 
mit glatter, dünner Membran. 

Bisher nur in Achlya-Arten beobachtet, oft in Gesellschaft mit Pseud- 
olpidium fusiforme (so in den Abbildungen von Cornu und Reinsch). — 
Hamburg; Frankreich, Indien. 

Nach Fischer sollen die Sporangien klein sein, während sie 
nach Butler einen Durchmesser von 80 — 120 fx erreichen können. 
Dieser fand auch in manchen Dauersporen einen großen Fett- 
tropfen, der nach Fischer fehlen solh 

Unvollständig bekannt ist 5. 0. index Cornu, (Ann. sc. nat. 
5. ser., 1872, S. 145, Taf. 3, Fig. 11 u. Sorokin, in Rev. mycol. 
1889, S. 84, Taf. 81, Fig. 118) mit großen, ellipsoidischen Spo- 
rangien und mit von winzigen scharfen Stacheln dicht besetzten 
Dauersporen, deren Anhangszelle ebenfalls kleine, wenn auch 
größere, locker stehende Stacheln besetzt. — In einer Achlya. — 
Frankreich. 

2. Gattung: Psendolpidiam Fischer, Rabenh. Krypt. 
Fl. Bd. 1, 4, 1892, S. 33. — Olpidiopsis (Cornu) Schroeter, Engl. 
Prantl Natürl. Pfl. Fam. Bd. 1, 1, S. 69. — Olpidiopsis Cornu 
pro parte, Ann. sc. nat. 5. ser., Bd. 15, S. 

Name von pseudes: falsch und Olpidium, da die vorliegende 
Gattung jener gleicht, ohne mit ihr identisch zu sein. 

Die zur Ruhe gelangte keimende Schwärmspore treibt einen 
feinen Keimfaden durch die Membran der Nährzelle, durch die 
ihr Plasmainhalt unter Zurücklassung der leeren Sporenhülle in 
die Nährzelle übertritt, sich in dieser zunächst der Beobachtung 
entzieht, dann aber nach 24 Stunden als dunkler, meist länglich 
kugliger Plasmakörper sichtbar wird und sich schließlich durch 
Umhüllung mit einer Membran scharf von dem umgebenden 
Plasma der sich hierbei mehr oder weniger oft ballonartig er- 
weiternden Nährzelle absondert. Bei Vorkommen mehrerer Plasma- 



— 266 — 

körper in derselben Nährzelle entspricht jeder dieser einem ein- 
gedrungenen Sporenkörper. Sporangien, aus den Plasmakörpern 
entstehend, kugelig, ellipsoidisch, zuweilen lang gestreckt, mit 
glatter Membran und reif mit einem, seltener mehreren, die 
Wandung der Nährzelle durchbohrenden Entleerungsschläuchen. 
Schwärmsporen durch diese entweichend, zahlreich, klein, eiförmig 
oder nierenförmig, mit 2 meist seitlich befestigten Cilien. Dauer- 
sporen ohne Anhangszelle, von der Form der Sporangien und wie 
diese entstehend, mit meist bräunlicher und mit dicht stehenden 
feinen Stacheln besetzter Membran, mit Sporen keimend, die 
durch zylindrischen Entleerungshals ausschwärmen. 

Vorwiegend Parasiten auf niederen Pilzen (vor allem Sapro- 
legniaceen und Pythium-Arten). 

Von Serbinow (Scripta bot. hört. Petrop. Bd. 24, 1907, S. 154) 
ist eine allerdings zweifelhafte in Algen parasitierende Ps.-Art be- 
schrieben worden, deren jugendliche amöboide, nackte Protoplasten 
sich durch Einschnürung zu teilen vermögen. Ob hier ein die 
Gattung charakterisierendes Merkmal vorliegt, bedarf noch der 
Bestätigung. Bei den in Saprolegniaceen schmarotzenden Arten 
hat Fischer keine Teilungsfähigkeit beobachtet. 

i. P. saprolegniae (A. Braun) A. Fischer, Rabenh. Krypt. 
Fl. Bd. 1, 4, S. 35, Fig. 3; Butler, Mem. of the Depart. of Agricult. 
in India 1907, S. 131, Taf. 10, Fig. 1—2. — Chytridium sapro- 
legniae A. Br., Abhdlg. Berl. Akad. 1855, S. 61, pro parte, Taf. 5, 
Fig. 23. — Olpidium saprolegniae A. Br. ibidem S. 75. — Olpidi- 
opsis • saprolegniae Cornu, Ann. sc. nat. 5. ser., Bd. 15, S. 145, 
pro parte, Taf. 3, Fig. 8; Sorokin, Rev. mycol. 1889, S. 84, Taf. 83, 
Fig. 132—139, 145; Fischer, Jahrb. f. wiss. Bot. 1882, Bd. 13, 
Taf. 1, Fig. 2—5 u. Botan. Ztg. 1880, S. 685, Taf. 10; Schroeter, 
Krypt. Fl. v. Schles. Bd. 3, 1, S. 183 und Engler-Prantl , Natürl. 
Pfl. Fam. Bd. 1, 1, S. 69. 

S. 230, Fig. 6. b) Entleerte Sporangien in einem angeschwollenen Faden- 
ende von Saprolegnia (nach Cornu); c) Schwärmer; d) Dauerspore, Ent- 
leerung (nach Fischer). 

Sporangien meist zu vielen, bis 50, gesellig nebeneinander, 
seltener einzeln, in den keulig oder weitblasig aufgetriebenen Ast- 
enden von Saprolegnia-Arten, schon dem bloßen Auge oft als 
weiße Pünktchen erkennbar, kugelig bis ellipsoidisch, mit glatter, 



— 2^7 — 

dünner Membran und einem, seltener mehreren, meist längeren, 
die Wand der Nährzelle durchbohrenden und meist mehr oder 
weniger vorragenden Kntleerungsschlauch ; sehr verschieden groß, 
Durchmesser 7 — 140 /i. Schwärmer eiförmig, 2 f^i breit, 4 (i lang, 
oft einseitig abgeplattet, eine Cilie am spitzen Vorderende, die 
andere seitlich. Dauersporen wie die Sporangien geformt und von 
derselben Größe, einzeln oder zu vielen gehäuft, mit vielen spitzen, 
dicht stehenden Stacheln und bräunlichem, dichtem Inhalt. Kei- 
mung durch zweicilige Schwärmsporen, die durch einen zylin- 
drischen Entleerungskanal entweichen. 

Nur auf Saprolegnia-Arten (S. monoica, thureti, asterophora), nicht auf 
Achlya, Aphanomyces und Pythium übertragbar (A. Fischer). Bildung der 
Dauersporen besonders bei Eintritt kühlerer Jahreszeit, auch zu anderer Zeit 
bei ungünstiger Ernährung usw.; häufig in Kulturen auftretend; so von 
Schroeter (Krypt. Fl. von Schles. S. 138) in Zimmeraquarien beobachtet. — 
Hamburg; Schlesien usw. 

2. P. fusiforme (Cornu) Fischer 1. c. S. 35. — Olpidiopsis 
fusiformis Cornu, Ann. sc. nat. 5. ser., Bd. 15, S. 147, pro parte, 
Taf. 4, Fig. 1 — 3 (nicht die Dauersporen!); Fischer, Pr. Jahrb. 
Bd. 13, 1882, S. 320 u. 363, Taf. 1, Fig. 1; Sorokin, Rev. mycol. 
1889, S. 83, Taf. 31, Fig. 129; Schroeter, Engler - Prantl , Natürl. 
Pfi. Farn. Bd. 1, 1, S. 69. 

S. 230, Fig. 6. a) Unreife Sporangien (sp) in einem angeschwollenen 
Fadenende von Achlya (nach Cornu, verändert). 

Sporangien gestreckt, spindelförmig, ellipsoidisch bis lang 
zylindrisch, oft gekrümmt, meist zu vielen gesellig nebeneinander 
in Achlya -Schläuchen, die hier zu länglichen aufgetriebenen Be- 
hältern erweitert sind; mit glatter, dünner Membran und kurzem, 
nicht vorragendem Entleerungshals. Schwärmer 2 ^ breit, 4 ju 
lang, eiförmig, mit 2 Cilien. Dauersporen wie die gewöhnlichen 
Sporangien geformt und von derselben Größe, aber mit zahlreichen 
dicht stehenden Stacheln. 

Nur auf Achlya-Arten (A. polyandra, racemosa, leucosperma, prolifera), 
nicht auf Saprolegnia-Arten übertragbar; überall verbreitet. — Hamburg; 
Frankreich. 

3. P. aphanomycis (Cornu) Fischer 1. c. S. 37; Butler, 
Mem. of the Depart. of Agric. in India 1907, S. 132, Taf. 9, 
Fig. 1 — 7. — Olpidiopsis aphanomycis Cornu, Ann. sc. nat. 5. ser., 
Bd. 15, 1872, S. 148, Taf. 4, Fig. 5—11. 



— 268 — 

Sporangien kugelig oder ellipsoidisch, mit glatter Membran, 
allein oder oft zu mehreren (3 und mehr) entweder in den Enden 
kurzer Seitenäste oder meist interkalar im Fadenverlauf, die be- 
fallenen Stellen blasig auftreibend, von wechselnder Größe, reif 
mit einem (seltener zwei) zylindrischen, mehr oder weniger vor- 
ragenden Entleerungshals. Schwärmsporen mit zwei Bewegungs- 
perioden, nach der ersten, die sehr kurze Zeit dauert, sich nahe 
dem Sporangium ansammelnd, 4 — 5 Minuten ruhend, dann wieder 
schwärmend, freilich ohne voraufgehende Häutung, länglich, mit 
zwei seitlich, nahe beieinander, befestigten Cilien. Dauersporen 
kugelig, mit bräunlicher, mit feinen Stacheln bedeckter Wandung. 

In den Fäden von Aplianomyces- Arten, häufiger gefunden, auch bei 
Hamburg ; bei der allgemeinen Verbreitung der Nährpflanze zweifellos überall 
vorhanden. 

In Aphanomyces kommen scheinbar sowohl eine Pseudol- 
pidium- wie eine Olpidiopsis-Art vor, da in den Schläuchen dieser 
Saprolegniacee, vergesellschaftet mit ganz übereinstimmenden Spo- 
rangien, sowohl Dauersporen mit einer Anhangszelle wie ohne 
diese beobachtet wurden (siehe Butler 1. c. S. 132 und Petersen, 
Journal de botanique Bd. 17, 1903, S. 216). Welche dieser beiden 
Gattungen Cornu vorgelegen hat, der die Dauersporen nicht sah, 
läßt sich daher nicht angeben. Überhaupt scheinen diese selten 
aufzutreten, wie auch die Angaben Butlers und Petersens zeigen. 
Weitere Beobachtungen sind daher sehr erwünscht. Dangeard 
(Le Botaniste ser. 2, 1891, S. 90, Taf. 4, Fig. 9—11) glaubte die 
vorliegende Art auch in Pythium parasitierend zu finden; da sie 
Butler aber vergeblich auf Pythium zu übertragen versuchte, liegt 
wohl eine Verwechselung mit einer anderen Spezies (Pseudol- 
pidium pythii?) vor. 

4. P. pythii Butler, Mem. of the Depart. of Agricult. in 
India S. 127, Taf. 7, Fig. 9—16. 

Sporangien einzeln oder zu mehreren in den kugelig oder 
ballonartig aufgetriebenen Enden der Hyphen der Nährpflanze 
oder kurzer seitlicher Auswüchse, ellipsoidisch, verschieden groß 
(biß zu 35 ^ im längeren Durchmesser), mit glatter, dünner Membran, 
reif mit einem meist kurzen, mehr oder weniger vorragenden 
Entleerungshals. Schwärrn8i)oren unmittelbar nach dem Austritt 
kurze Zeit schwärmend, dann in dichten Haufen ruhend, endlich 



— 209 — 

fortschwimmend, dann nierenförmig mit zwei seitlich hefestigten 
Cilien. Dnuersporen reichlich gebildet, allein oder zusammen mit 
Sporangien, eiförmig oder kugelig, bis zu 30 ^ Durchmesser, mit 
brauner, ziemlich dünner, dicht mit zarten, kurzen Stacheln be- 
deckter Membran; Keimung unbekannt. 

In Kulturen von Pythium-Arten (P. monospermum, rostratum, vexaiis 
und iutermedium), die aus Gartenerde gezüchtet wurden. — Südfrankreich. 

Eine wahrscheinlich hierher gehörige Form fand ich auf einer unhe- 
stimmten Pythium-Art bei Hamburg. 

Eine zweite von Butler auf einer aus Gartenerde gezüchteten 
Pythium-Art vorkommende Spezies: F. gracile (1. c. S. 129, Taf. 7, 
Fig. 1—8) , deren 4—52 ^t breite Sporangien (bis zu 40) in den 
ballonartig aufgetriebenen Enden der Haupthyphen oder seitlicher 
Nebenäste vorkommen und 2—5 Entleerungsschläuche bilden, 
besitzt kugelige, gelbliche Dauersporen mit langen, haarartig dünnen 
Stacheln. — Südfrankreich. 

5. P?. sphaeritae (Dangeard) Fischer 1. c. S. 36. — 01- 
pidium sphaeritae Dangeard, Le Botaniste Bd. 1, 1889, S. 51, 
Taf. 3, Fig. 3—7. — Olpidiopsis sphaeritae Schroeter, Engler- 
Prantl, Natürl. Pfl. Farn. Bd. 1, 1, S. 69. 

Sporangien oft zu 5 — 6 aneinander gedrängt in derselben 
Nährzelle, kugelig oder elHpsoidisch, mit weit vorragendem Ent- 
leerungsschlauch. Schwärmsporen klein, mit zwei seitlichen Cilien. 
Dauersporen unbekannt, daher die Stellung der Art zweifelhaft. 

Parasitisch in den glatten und stacheligen Dauersporen von Sphaerita 
endogena, mit deren Keimung nicht zu verwechseln. — Südfrankreich. 

6. P?. glenodinianum (Dangeard) Fischer, Rabenh. Krypt. 
Fl. Bd. 1, 4, S. 36. — Olpidium glenodinianum Dang., Journal 
de bot. Bd. 2, 1888, S. 130, Taf. 4, Fig. 6-10. 

Besitzt kugelige oder ellipsoidische Sporangien mit kurzem, 
schnabelförmigem Entleerungshals und mit zwei seitlich befestigten 
Cilien versehene Schwärmsporen, die sich beim Ausschwärmen 
vor der Mündung zuerst in einem Haufen ansammeln und sich 
mit gleichmäßiger selten sprungweiser Bewegung dann erst zer- 
streuen. Sporangien zu 1 — 4 in Glenodinium cinctum, einer 
Peridinee, blühende Kulturen völlig zerstörend. Dauersporen 
unbekannt. 

Frankreich. 



— 270 — 

7. P. (?) deformans Serbinow, Scripta bot. Hort. Petrop. 
Bd. 24, 1907, S. 25 ii. 154, Taf. 1, Fig. 1—12; Taf. 4, Fig. 16—28. 

Thallus zunächst ein nackter, aus dem eingedrungenen Proto- 
plasten der Schwärmspore entstehender Plasmakörper, amöboid, 
durch Einschnürung in Stücke zerfallend, die sich weiterhin ab- 
runden und zu Sporangien werden. Sporangien kugelig, bis 35 fi 
Durchmesser, oder länglich ellipsoidisch, bis gegen 47,5 fz lang 
und 14,7 — 27^ breit. Schwärmer, durch einen gegen 15,8 /x 
langen und 8 f^ breiten, die Wand der stark aufgetriebenen Nähr- 
zelle durchbohrenden und ziemlich weit vorragenden Entleerungs- 
hals austretend, dann kugelig oder ellipsoidisch, mit zwei seitlich 
befestigten Cilien, stark ihre Form verändernd, 3,15 — 4,75 fi 
Durchmesser. Dauersporen nicht beobachtet. 

Id den Zellen der Seitenäste von Draparnaldia glomerata. — Rußland. 

Obige Beschreibung nach dem deutschen Resümee der russisch 
geschriebenen Arbeit. Die Art ist nach der Gestalt der Sporangien 
und Schwärmer eine P. spez., die Teilbarkeit des Protoplasten 
nähert sie aber den folgenden Sporangiensori bildenden Gattungen. 

3. Gattung: Rozella Cornu, Ann. sc. nat. 5. ser., 1872, 
S. 114. 

Name nach E. Roze, einem französischen Botaniker, der über 
Kryptogamen mehrere Arbeiten zum Teil mit Cornu schrieb; er 
starb 1900. 

Aus der zur Ruhe gelangten, von einer Membran umgebenen, 
keimenden Schwärmspore tritt der Plasmainhalt durch feinen 
Infektionsschlauch in das Innere der Nährzelle, deren Inhalt 
durchsetzend und umwandelnd und von ihm nicht unter- 
scheidbar, später den ganzen Schlauch mehr oder weniger füllend 
und dann basalwärts in eine mehr oder weniger große Zahl ein- 
zelner Stücke zerfallend, die von der Wirtszelle durch Querwände 
voneinander getrennt werden. Jede dieser Plasmaportionen, die 
also insgesamt von einem eingedrungenen Sporenkörper abstammen 
und einen Sorus darstellen, umgibt sich nun mit einer sehr zarten, 
der Wandung der Nährzelle so dicht anliegenden Membran, daß 
sie für sich nicht erkennbar und nur durch Anwendung chemischer 
Mittel nachweisbar ist. Jedes der so entstehenden Fächer bildet 
sich nun zu einem Sporangium um, oder sein Inhalt kontrahiert 



271 — 




Fig, 9a — h. Synchytrium succisae; i) S. aureum, h) S. myosotydis. — 10a— g. Woronina poly- 
cystis. — IIa. Rozella simulans; b — c. R. septigena. — 12a — c. Rhizomyxa hj-pogaea. — 13. Micro- 

myces zygogonii. 



— 272 — 

sich zu einer Dauerspore. Sporangien daher von der Form der 
Fächer, mit einer von der Membran der Wirtszelle nicht unter- 
scheidbaren Wandung, reif mit meist seitlich gelegener Papille, 
durch welche die ellipsoidischen, fnit 2 Cilien versehenen Sporen 
entweichen; eine Cilie am spitzen Vorderende, die andere seitlich 
befestigt; Bewegung ruhig, nicht hüpfend. Dauerzustände lose im 
Innern der Fächer liegend, in Form von Stachelkugeln, mit braunem 
Exospor und farblosem Endospor und großem zentralen Fett- 
tropfen. Keimung unbekannt. 

Parasiten in den Schläuchen von Saprolegniaceen. Auch von 
dieser Gattung wurden die Sporangien für die Antheridien der 
Nährpflanze und die Stachelkugeln für eine weitere Sporenart 
derselben gehalten. Die zusammenhängende Entwicklungsgeschichte 
lieferte auch hier erst Fischer (Pringsh. Jahrb. Bd. 13, S. 321). 

I. R. septigena Cornu 1. c. S. 163, Taf. 6, Fig. 1—17; 
A. Fischer, Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 13, 1882, S. 321, Taf. 2, 
Fig. 19; Taf. 3, Fig. 20—28; Dangeard, Le Botaniste Bd. 2, S. 87, 
Taf. 5, Fig. 1—2; Sorokin, Rev. mycol. S. 83, Taf. 83, Fig. 140 
bis 142; Pringsheim, Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 2, 1860, Taf. 22, 

Fig. 1—6. 

S. 271, Fig. 11. b) Schwärmsporen (nacli Cornu); c) Saprolegnia-Faden 
mit zwei in seitlichen Auswüchsen liegenden Dauersporen und einem Spo- 
rangium (nach Cornu). 

Sporangien meist zu vielen, bis zu 20, in den in ihrer Form 
nur unwesentlich veränderten, aber durch Querwände in Fächer 
gegliederten Schläuchen in Reihen hintereinander gebildet, mit 
sehr dünner, von der Wandung der Nährzelle nicht unterscheidbarer 
Membran, reif mit vielen Sporen, die durch eine meist seitlich 
gelegene Öffnung entweichen, unter Zurücklassen einer größeren 
Menge unverbrauchter Inhaltsmassen. Schwärmsporen länglich, 
4 fx breit, 6 — 8 fi lang. Dauersporen einzeln in den Fächern, 
(Kirch Kontraktion des Inhalts entstehend, entweder reihenweise 
in den Hauptschläuchen oder in seitlichen sackartigen Ausstül- 
pungen, einsporige Oogonien vortäuschend („falsche Oogonien" der 
Nährpflanze), kugelig, mit braunem, dicht mit winzigen, etwa 2 ^ 
langen Stacheln besetztem Exospor und farblosem Endospor und 
einem großen Fetttropfen; Durchmesser etwa 20 fx; Keimung nicht 
bekannt. 



— 273 — 

In Saprole^nia-Schläiichen, bei Infektionsversiichen nicht auf Achlya 
übertiaii^bar (Fischer); häufig; z. B. Breslau, Hamburg?; in Aquarien oft 
auftauchend. 

2. R. simulans A. Fischer, Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 13, 1882, 
S. 335. 

S. 271, Fig. 11. a) Hintereinander liegende, in Fächer eingeschlossene 
Sorussporangien, zum Teil entleert, nebst drei in seitlichen oogonienähnlichen 
Auswüchsen liegenden Dauersporen (Original); in Achlya racemosa. 

Wie vorhergehende Art, aber nach Fischer nur auf Achlya- 
Arten (A. polyandra u. racemosa) vorkommend. 

Die noch nicht beobachteten Stachelkugeln fand ich auf Achlya racemosa, 
in kleinen Seitenästen; Hamburg, Leipzig; Italien (Maurizis). 

4. Gattung: Woroniua Cornu, Ann. sc. nat. 5. ser., 
Bd. 15, 1872, S. 114. 

Ableitung des Namens von dem bekannten russischen Bo- 
taniker S. Woronin. 

Die zur Ruhe gelangte Schwärmspore umgibt sich mit einer 
Membran, aus der durch feinen Infektionsschlauch der lebende 
Plasmakörper in die Nährzelle übertritt und, deren Plasma innig 
durchdringend, von diesem zunächst nicht zu unterscheiden ist. 
Durch den hierbei von dem Parasiten auf die Wirtszelle ausge- 
übten Reiz wird diese, der Anzahl der eingedrungenen Sporen- 
körper entsprechend, durch Querwände in hintereinander liegende 
oft anschwellende Fächer gegliedert, von denen jedes sich mit 
dem parasitischen Plasma anfüllt. Aus jeder dieser in ein Fach 
eingeschlossenen Plasmamassen entsteht nun ein Sporangiensorus 
oder ein aus zahlreichen derbwaudigen meist fest aneinander ge- 
lagerten Dauersporangien oder Cysten bestehender Dauerzustand, 
der also auch einen Sorus, einen Cystosorus, darstellt. Sporangien- 
sori oft in Reihen hintereinander liegend, in den Fächern ein- 
geschlossen. Sporangien kugelig, einzeln mit kurzer Papille die 
Wandung der Nährzelle durchbohrend und die Sporen entlassend. 
Schwärmsporen aus den gleichaltrigen Sporangien eines Sorus 
gleichzeitig austretend, länglich mit breitem Vorder- und spitzem 
Hinterende und einer vorn und einer seitlich befestigten Cilie, 
mit ruhiger, nicht hüpfender Bewegung. Cystosorus wie jeder 
Sporangiensorus, in ein von dem Wirt gebildetes Fach einge- 
schlossen, entweder aus einem Haufen dicht aneinander liegender, 

Kryptogamenflom der Mark V. 18 



— 274 — 

zu einer kompakten Masse verwachsener Cysten gebildet, dann 
den Eindruck einer großen einzigen Spore mit warziger Oberfläche 
hervorrufend oder eine Gruppe locker nebeneinander liegender 
Stachelkugeln darstellend; bei der Keimung jede Cyste sich ab- 
rundend, anschwellend und sich in gewöhnliche Sporangien um- 
wandelnd. 

Parasiten in Algen und Pilzen. 

Woronina hat zuerst Pringsheim beobachtet und die Sorus- 
fächer als die Antheridien der Wirtspflanze angesehen. Die An- 
wesenheit eines fremden Organismus , den er Woronina nennt, 
und damit seine parasitäre Natur, hat Cornu erkannt. Den experi- 
mentellen Nachweis des Parasitismus wie eine lückenlose Dar- 
stellung der eigenartigen Entwicklungsgeschichte hat dagegen erst 
Fischer in einer grundlegenden Arbeit in Pringsheims Jabrb. 
Bd. 13, S. 335 geliefert. 

I. W. polycystis Cornu 1. c. S. 176, Taf. 7, Fig. 1-19; 
Sorokin, Rev. mycol. S. 139, Taf. 82, Fig. 131 u. Taf. 83, Fig. 143 
bis 144; Dangeard, Le Botaniste Bd. 2, 1889, S. 86, Taf. 4, 
Fig. 1—4; Pringsheim, Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 2, Taf. 23, Fig. 1 
bis 5; A. Fischer, Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 13, S. 335, Taf. 13, 
Fig. 6—8; Taf. 14, Fig. 9-18. 

S. 271, Fig. 10. a) Scklauchende von Saprolegnia; im oberen Fach ein 
Sporangiensorus, im mittleren ein Cystosorus, im unteren ein in Entwicklung 
begriffener Sorus (nach Cornu); b) Eindringen des Sporeninbalts ; c — f) Ent- 
wicklung eines Sporangiensorus; g) Schwärmer (nach Fischer). 

Sporangiensori, oft reihenweise hintereinander, in den durch 
Querwände abgetrennten Fächern des Wirts liegend; Fächer ter- 
minal kugelig bis kolbig oder keulig, im Faden verlauf meist 
zylindrisch, aber meist ein wenig breiter als der Faden; Länge 
der Fächer gegen 100 fi, Breite etwa 30 /^. Einzelsporangien 
locker nebeneinander liegend, in größerer oder geringerer Zahl zu 
einem Sorus vereinigt, nahezu kugelig, mit glatter Membran. 
Schwärmer etwa 4 fx lang, 2 fj, breit; eiförmig, mit 2 Cilien, durch 
eine kurze, die Wand der Nährzelle durchbohrende Papille des 
Sporangiums ausschwärmend. Cystosorus einzeln oder reihenweise 
in den meist stärker aufgetriebenen Fächern der Fäden, in Form 
und Größe sehr variabel, meist der Gestalt der Fächer ent- 
sprechend, kugelig, ellipsoidisch, walzenförmig oder unregelmäßiger, 



J 



— 275 — 

dunkelbraun, an der Oberfläche mit dicht gestellten, kegelförmigen 
spitzlicben Warzen, den hier liegenden Cysten, bedeckt; Durch- 
messer 42 — 140 fi. Einzelne Cysten, durch den gegenseitigen 
Druck eckig- polygonal, njü stark verdickter Membran, Durch- 
messer 4 — 5 /t, in kompakter Masse den Sorus bildend. Keimung 
durch Umwandlung der Cysten in Sporangien und Bildung von 
Schwärmsporen in diesen. 

In Saprolegnia-Scbläuchen schmarotzend, nach Fischer nicht auf andere 
Saprolegniaceen (Achlya, Aphanoniyces) auch nicht auf Pythium übertragbar; 
häufig und allgemein verbreitet; z. B. Breslau, Hamburg; Frankreich; Rußland; 
Schweiz; oft in Aquarien in Saprolegniarasen erscheinend. 

Dauerzustände schon nach 8 Tagen bei Aufbewahrung im 
Wasser keimbar; Austrocknen tötet sie sofort. Unterbleibt der 
Zusatz frischen Wassers und stellt man die Kulturgefäße an einen 
kühlen Ort, erscheinen die Dauerzustände auch im Sommer. 

Nach den Abbildungen und der Beschreibung von Cornu 
kommt der Pilz auch auf Achlya-Arten vor, auf die er nach 
Fischer nicht übertragbar ist. Da Cornu keine Infektionsversuche 
angestellt hat, würde die Existenz einer zweiten auf Achlya vor- 
kommenden, mit der beschriebenen scheinbar übereinstimmenden 
Art angenommen werden müssen. 

Die in den Saprolegniaceen-Schläuchen gebildeten Querwände 
werden nach Fischer (Pringsh. Jahrb. Bd. 13, S. 337) hier wie 
bei Rozella von der Nährpflanze gebildet, stellen also eine Reaktion 
dieser gegenüber dem Parasiten dar, gegen dessen weitere Aus- 
breitung innerhalb der Nährpflanze sie sich wohl richten. Die 
starke Herabsetzung, ja in manchen Fällen die völlige Unter- 
drückung der Bildung der Fortpflanzungsorgane vermögen sie 
allerdings doch nicht zu hindern. 

2. W. glomerata (Cornu) Fischer, Rabenh. Krypt. Flora 
Bd. 1, 4, S. 67; Zopf, Beiträge zur Physiol. u. Morph, niederer 
Organismen Heft 4, S. 43, Taf. 2, Fig. 1—13; Taf. 3, Fig. 1-3. 
— Chytridium glomeratum Cornu, Ann. sc. nat. 5. ser., 1872, 
Bd. 15, S. 187, Taf. 7, Fig. 20—22. 

Sporangien in größeren oder kleineren meist lockeren Haufen 
auftretend, jeder Haufen durch Zerfall einer Plasmamasse gebildet, 
also einen Sorus darstellend und meist in durch Querwände ab- 
getrennten Fächern des Wirts in Reihen hintereinander oder durch 

18* 



— 276 ~ 

größere Zwischenräume getrennt liegend. Sporangien meist kugelig, 
bei sehr dichter Lagerung aber polygonal abgeplattet, zwischen 
ihnen braune Körner, die Reste des verdauten Zellinhalts, mit 
kurzem, außen mündenden Entleerungshals. Schwärmer klein, 
2 — 2,6 ^ Durchmesser; näheres über die Cilienzahl, Entleerung usw 
nicht bekannt. Dauerzustände in Form vieler, kleiner, voneinander 
getrennter, aber einander genäherter, schwach bräunlicher, kugeliger 
oder kurz ellipsoidischer, ziemlich dickwandiger Körper, die bei 
schwächerer Vergrößerung als Stachelkugeln erscheinen, bei stär- 
kerer dagegen eine zierliche Netz- oder Waben-Struktur erkennen 
lassen (wie die Sporen des Weizenbrandes). Gruppierung der 
Cysten in zusammengehörigen Haufen, wie die Sporangiensori in 
abgeschlossenen Fächern der Vaucheria-Fäden ; jeder Haufen durch 
reichliche Ansammlung brauner Körnchen dunkel gefärbt und auch 
hier einen Sorus bildend. Keimung der einzelnen Cysten derart, 
daß das farblose Endospor in Form eines Bläschens hervorwächst, 
aus dem durch einen die Wand der Nährzelle durchbohrenden 
Schlauch die Sporen hervortreten. 

In Yaucheria terrestris und sessilis, in Kulturen nicht auf andere Algen 
übergehend. Sporangienentwicklung nach Zopf sehr früh, bald nach der 
Eisschmelze, später nur noch Dauerzustände. — Hamburg; Frankreich. 

Zuweilen können die Entleerungsschläuche zweier Cysten rhit 
einander verwachsen, sie hanteiförmig vereinigend. 

Zopf hält mit Cornu und Fischer die in den Fächern des 
Wirts auftretenden Sporangien- und Cystenhaufen für Sori, als 
die sie auch nach meinen Beobachtungen angesehen werden müssen. 
In ihrer Entwicklung treten nach Zopf echte Plasmodien auf, 
die seiner Vermutung nach derart entstehen, daß die in die 
Schläuche der Vaucheria eingedrungenen Inhaltskörper vieler Sporen 
sich in amöbenartige Körper umwandeln, die zu einem Plasmodium 
verschmelzen. Wenigstens vermochte er in den Vaucheria-Fäden 
oft umfangreiche fremdartige, netzartig ausgebildete Plasmakörper 
festzustellen, die später in kleinere Plasmamassen („Teilplasmodien") 
zerfielen, aus denen die Sori hervorgingen. Die Plasmodien sollen 
ferner die festen Inhaltsmassen der Nährzellen aufnehmen und 
verdauen und die unverdauten Reste in Form der die Sori be- 
gleitenden Körner wieder abgeben. Auf Grund dieser Beobach- 
tungen trennt Zopf daher die vorhegende Art und verwandte 



— 277 — 

Formen wie W. pol3'cystia und andere, bei denen er eine ähnliche 
Ernilhrungfiiirt vermutet, ganz von den Chytridineen ab und 
schließt sie niederen tierischen Organismen speziell den zoo- 
sporen Monadinen an (siehe die Einleitung). 

Tatsächlich muß die Frage, ob Plasmodienbildung bei einigen 
hierher gehörigen Pilzen vorkommt, oßen bleiben. Denn auch 
aus den Untersuchungen von Fischer, der nachwies, daß die Sori 
von nur einem eingedrungenem Sporenkörper abstammen können, 
folgt nicht, daß nicht z. B. bei Rozella, Woronina eine Ver- 
schmelzung mehrerer derselben eintreten kann, wenn mehrere 
Parasiten in denselben Schlauch eindringen. Da sich nämlich in 
diesem Fall oft nur ein Sporangiumsorus bildet, so erscheint es 
nicht imwahrscheinlich , daß die verschiedenen eingedrungenen 
Sporenkörper erst miteinander verschmelzen und aus dem so ent- 
standenen Plasmodium erst der Sporangiensorus entsteht. Fischer 
selbst, der die Entstehung von Plasmodien im übrigen zurück- 
weist, gibt die Möglichkeit ihrer Bildung für Rozella zu. Zu 
denselben Ansichten ist auch Butler bezüglich Pleolpidium ge- 
kommen (Mem. of the Department of Agric. in India 1907, S. 110). 

Da aber hierüber wie auch über die Ernährungsart dieser 
Pilze eingehendere Untersuchungen fehlen, scheint es vorläufig 
richtiger, in der diesen Formen zugewiesenen Stellung keine 
Änderungen vorzunehmen. 

Nach Zopf kommen Woronina - ähnliche Organismen auch in 
einer Mougeotia- oder Mesocarpus-Art wie in einer Pilobolus-Art 
vor. Der erste von ihm als W. aggregata bezeichnete Parasit 
besitzt nach ihm echte Plasmodienbildung, rundlich-traubige Sori 
aus 10 — 20 einander dicht genäherten Sporangien. 

Eine Woronina -Art ist wahrscheinlich auch Chytridium 
elegans Perroncito (Centralbl. f. Bakteriol. Bd. 4, 1888, S. 295) = 
Woronina elegans A. Fischer (Rabenh. Krypt. Fl. Bd.l, 4, S. 66). 

Sporangien zu 8-20 oder mehr zu einem kugeligen oder 
sternförmigen rosenroten Körper von 60 — 110^ Durchmesser zu- 
sammenliegend, der nach Beschreibung von Perroncito ein Sorus 
zu sein scheint; jedes Sporangium mit 5 — 100^ langem, und 
3 — 4 fx weitem Entleerungsschlauch, aus dessen Scheitel die 4 bis 
5 (X langen und 2 — 3 /i breiten, mit 2 langen Cilien versehenen, 
rötlichen Sporen entweichen. 



_ 278 — 



Auf Philodiua roseola, einem rötlichen Rotatur; ans den Themen von 
Vinardio and Valdieri (Italien). 

3. Familie: Synchytriaceae. 

Übersicht der Gattungen. 

A Thallus vor der Sorusbildung von unregelmäßiger Form. Sorus- 

.Dorangien in Form, Anordnung und Zahl an Woronina ermnernd, 

sporangien , Zweifelhafte KoUektiv- 

„„t wenigen (_2) Schwärmern Rhizomyxa. 

gattung. Wurzelparasiten ' 

B. Thallus kugelig oder angenähert kugelig. Sorussporangien mit 
vielen Schwärm sporen. •- i ^^ 

a) Sporangiensorus stets außerhalb der glatten oder mit langen 
Stacheln besetzten Hülle des reifen Fruchtkörpers gebildet, 
wenigzähhg, meist aus 3-4 (bis 7) Sporangien bestehend. 
Dauersporen von den reifen Fruchtkörpern außer m der 
Dicke der Membran nicht unterschieden. Plasma farblos. 

., . 2. Micromyces. 

Algenparasiten . 

b) Sporangiensorus auch innerhalb der nie stacheligen meist 
glatten Membran der reifen Fruchtkörper gebildet, vielzahlig, 
selten nur 8-10 , oft bis zu 100 Sporangien und darüber 
enthaltend. Dauersporen von den reifen, die Sporangienson 
bildenden, Fruchtkörpern deutUch unterschieden. Plasma 
oft gelb oder rot gefärbt. Parasiten in Landpfianzen^ _ 
^ 3. Synchytrium. 

1. Gattung: RhiasomyxaBorzi, Khizomyxa nuovo ficomi. 
cete Messina 1884; Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1. 4 S. 67. 

Name von rhiza: Wurzel und myxa: Schleimiger Überzug; 
weil der jugendliche Thallus in Form einer schleimigen Plasma- 
substanz in den Wurzeln höherer Pflanzen vorkommt. 

Thallus intramatrikal, anfangs eine nackte, farblose, zeitweise 
vakuolenreiche Plasmamasse, entweder die Nährzelle ^inz oder 
nur teilweise füllend, in der Form daher sehr mannigfach, ,n den 
Wurzelhaaren z. B. lang zylindrisch, in den Parenchymzellen d i 
Nährpflanzen manchmal mehr oder weniger regelmäßig kugel g 
oder ellipsoidisch, bei der Reife in einen Sporangien^ "';' ^^ 
.porenSorus zerfallend. Sporangien daher je nach der Form des 
Fruchtkörpers in Reihen hintereinander oder zu einem Hauten 



— 270 — 

zusammengeballt, mit glatter Membran, kugelig oder ollipsoidisch, 
mit feiner Entleerungspapille. Schwärmsporen zu wenigen in 
einem Sporangium entstehend, mit breit abgerundetem Hinter- und 
zugespitztem, eine lange Cilie tragendem Vorderende, ohne auf- 
fallenden Fetttropfen. Dauerzustände vielleicht einen Sorus derb- 
wandiger Sporangien darstellend (Cystosorus). Wurzelparasiten. 

Nach Borzi sollen außerdem noch geschlechtlich erzeugte 
Oosporen vorkommen. Diese entstehen nach ihm derart, daß der 
sich streckende vegetative Körper nach Umhüllung mit einer 
Membran und Auftreten einer Querwand in eine größere kugelige 
und kleinere längliche Zelle zerfällt, und der Inhalt der letzteren 
in die erstere durch feinen Schlauch überfließt. Nach der Kon- 
traktion der vereinigten Plasmamassen und Umhüllung mit fester 
Membran entsteht dann die Oospore. Diese aus 2 Zellen be- 
stehenden, die Oospore enthaltenden Pflänzchen erinnern durchaus 
an Zwergpflänzchen von Myzocytium. Da aber ihr Zusammen- 
hang mit den anderen Entwicklungszuständen nicht sicher bekannt 
ist, liegt hier vielleicht ein fremder Organismus vor. Auch andere 
von Borzi beschriebene und hierher gestellte Bildungen gehören 
nach den Beobachtungen von Fischer 1. c. S. 67 wahrscheinlich 
nicht hierher. 

Im Vorstehenden bin ich Fischer gefolgt, der in der von 
Borzi beschriebenen Gattung eine Mehrzahl verschiedener Formen 
erblickt. Dagegen hält Schroeter sie in dem ihr von Borzi ge- 
gebenen Umfang aufrecht und stellt sie zu den Ancylistineen. 
Ohne nähere Untersuchung erscheint eine eingehendere Diskussion 
kaum angängig. Die der Gattung hier zugewiesene Stellung ist 
jedenfalls durchaus unsicher. In der hier beschriebenen Um- 
grenzung kommt sie Woronina am nächsten, unterscheidet sich 
aber von dieser Gattung durch eincilige Schwärmer. 

I. R. hypogaea Borzi 1. c. S. 1, Taf. 1 u. 2 pro parte; De 
Wildeman, Mem. soc. beige de micr. Bd. 17, 1893, S. 25, Taf. 2, 
Fig. 9—16. 

S. 271, Fig. 12. a) Unentwickelte Fruchtkörper im Gewebe von Stellaria 
media; b) Sporangiensori, ebenda; c) Schwärmer ''nach Borzi). 

Sporangien einen Sorus darstellend, entweder in Reihen hinter- 
einander oder zu einem kugeligen oder ellipsoidischen oder in der 
Umgrenzung unregelmäßigen Haufen zusammengeballt, zuerst 



— 280 — 

polygonal, ein parenchymatisches Gewebe darstellend, reif sich 
gegeneinander abrundend, dann kugelig, klein, nur 5 — 6 fi Durch- 
messer, mit wenigen, meist 1 — 2, selten mehr, Schwärmsporen, 
die durch feine Papille austreten. Dauerzustände aus einem 
Sorus dickwandiger, potygonal gestalteter, dicht miteinander ver- 
bundener Sporangien gebildet. 

Scheinbar ein verbreiteter Parasit in den Wurzeln höherer Pflanzen. 
Von Borzi auf zahlreichen Pflanzen bei Messina gefunden, von denen folgende 
auch im Gebiet vorkommen: Agrostis alba, Briza maxima, Poa annua, Setaria 
glauca, Stellaria media, Capsella bursa pastoris, Anagallis arvensis, Borrago 
officinalis, Lamium amplexicaule, Erigeron canadensis; von Fischer außerdem 
auch in Triglochin palustre, Juncus Gerardi und Ranunculus sceleratus be- 
obachtet; auch aus Belgien bekannt (Graswurzeln, De Wildemann). 

2. Gattung: Hicromyces Dangeard, Le Botaniste Bd. 1, 
1889, S. 55. 

Name von micros: klein und myces: Pilz. 

Thallus zunächst eine nackte Plasmakugel im Innern der 
befallenen Zelle, die sich weiterhin mit einer mit großen, zerstreut 
stehenden Stacheln oder vorspringenden Protuberanzen versehenen 
oder nahezu glatten Membran umgibt. Die so gebildeten Frucht- 
körper keimen entweder direkt oder machen zuerst einen Dauer- 
zustand durch , wobei sie ihre Membran beträchtlich verstärken. 
Bei der Keimung quillt das gesamte Plasma an einer Stelle hervor 
und zerfällt innerhalb der Nährzelle und dann neben der ent- 
leerten Hülle liegend oder durch einen feinen Kanal nach außen 
tretend, in eine geringere Zahl von Zellen, die sich mit einer 
dünnen Membran umgeben und zu Sporangien werden. Spo- 
rangien entweder dicht aneinander grenzend, noch den gemein- 
samen Ursprung aus einer Plasmamasse andeutend oder durch 
Auseinanderweichen voneinander entfernt und unregelmäßig neben- 
einander. Schwärmsporen in größerer Zahl in den Sporangien 
gebildet, sehr klein (kaum 1 fi Durchmesser), mit winzigem Fett- 
tropfen und einer langen Cilie, sehr lebhaft sich bewegend; Aus- 
trittsstelle und weitere Entwicklung nicht beobachtet. Dauer- 
zustände mit dicker, brauner Membran, sonst wie die vorhin be- 
schriebenen Fruchtkörper. 

Die noch unvollständig bekannte Gattung war bisher nur 
aus Frankreich und Belgien bekannt, kommt aber auch in Deutsch- 
land vor. 



— 281 — 

Scheinbar werden hier nur Dauersporen gebildet, die aber 
die Fähigkeit besitzen, je nach den Umständen direkt zu keimen 
oder in einen Dauerzustand überzugelien. 

Die Gattung ist mit Synchytrium (hidurch verwandt, daß der 
Sorusbildung die Entstehung eines von einer Membran umge})enen 
Fruchtkörpers voraufgeht. Nicht sicher ist, ob die neben der 
leeren Hülle des Fruchtkörpers liegenden Sorussporangien wieder 
ihrerseits, wie bei Synchytrium, von einer besonderen Membran 
umgeben sind. 

I. M. zygogonii Dangeard, Le Botaniste Bd. 1, 1889, S. 52, 

Taf. 2, Fig. 1—10 u. 20 und Bd. 2, 1891, S. 245, Taf. 17, Fig. 2—8. 

S. 271, Fig. 13. Dauersporen (ds) mit den aus ihnen hervorgetretenen 
Sporangiensoris (nach Dangeard). 

Einzeln oder zu zwei, selten zu mehreren, in den meist ganz 
oder lokal erweiterten Nährzellen. Fruchtkörper mit einer mit 
oft zerstreut stehenden, langen, spitzen, kräftigen Stacheln, seltener 
nur stumpflichen Warzen bedeckten oder ganz glatten Membran. 
Sporangiensorus aus meist 4 aber bis zu 7 Zellen bestehend, im 
Innern der Nährzellen neben der entleerten Hülle liegend. Spo- 
rangien mit dünner, glatter Membran, kugelig oder birnförmig oder 
bei dichterer Lagerung polygonal kantig. Schwärmsporen siehe 
vorher; beim Ausschwärmen zunächst in das Zellinnere, dann 
nach außen tretend; näheres unbekannt. Dauersporen oft zu 
mehreren gesellig in einer Zelle, mit dicker, braun gefärbter, 
stacheliger, warziger oder glatter Membran. 

In den Zellen von Zygogonium. — Südfrankreich. 

Ob die von De Wildeman (Bull. soc. beige de micr. Bd. 30, 
1892, S. 173, Fig. 2) beschriebene und abgebildete Form hierher 
gehört, erscheint zweifelhaft. 

Hierher versetze ich auch einen von mir auf einer nicht 
näher bestimmten Conjugate (Mesocarpus?) bei Hamburg be- 
obachteten Pilz. Die aus den Stachelkugeln hervorgetretenen und 
neben ihrer Hülle liegenden meist kugeligen oder ellipsoidischen 
Plasmakörper waren oft in einen Sorus von 4 regelmäßig ange- 
ordneten Sporangien zerfallen. Trotz längerer Beobachtung habe 
ich ein Ausschwärmen nicht eintreten sehen; die befallenen Zellen 
waren gar nicht oder nur lokal wenig erweitert. 



— 282 — 

Nach De Wildeman (Mem. Herb. Bois. 1900 n. 3.) kommt 
auf Mesocarpus parvulus eine andere Art vor, die er als M. meso- 
carpi l»ezeichnet und die ellipsoidische, 18 — 39 fi lange und 11 ^t* 
breite, an ihrer Oberfläche durch kurze Vorsprünge rauhe Dauer- 
sporen besitzt, deren Plasma bei der Keimung durch einen feinen 
Kanal außerhalb der Nährzelle entleert wird und erst hier einen 
Sorus bildet. Weiteres nicht bekannt. 

Belgien. 

3. Gattung: {^yiichytriam de Bary et Woronin, Be- 
richte d. naturf. Ges. in Freiburg HI, 1863, — Pycnochytrium 
(de Bary) Schroeter, Engl.-Prantl, Natürl. Pfl.-Fam. Bd. 1, 1, S. 73. 

Name von syn: zusammen und chytrion: Töpfchen, weil die 
reifen Fruchtkörper in eine Mehrheit nebeneinander hegender 
Sporangien zerfallen. 

Thallus zuerst als nackte, farblose oder durch Einlagerung 
von Öltropfen gelb oder rot gefärbte, aus den eingewanderten 
Plasmakörpern der keimenden Sporen entstehende Kügelchen 
(Initialzellen) in den Epidermiszellen höherer Pflanzen erkennbar 
und sie nach der Umhüllung mit einer Membran und vollendetem 
Wachstum mehr oder weniger füllend. Durch den hierbei auf 
die Nährzellen ausgeübten Reiz schwellen diese zu oft stark er- 
weiterten, zuweilen haarartig über die Oberfläche der Nährpflanze 
auswachsenden Blasen an. Während sich nun bei manchen Arten 
der Einfluß des Pilzes auf die Vergrößerung der befallenen Nähr- 
zelle beschränkt, (einfache Gallen oder Warzen), kommt es bei 
anderen in deren Umgebung zu lebhafter Teilung, Neubildung und 
oft, wenn auch geringerer, Vergrößerung der Zellen, wodurch die 
Nährzelle in die Höhe gehoben wird, und schließlich vorspringende, 
halbkugelige, perlenartige, zuweilen sogar gestielte, manchmal gelb 
und rot gefärbte Zellwucherungen entstehen, die als becherartige 
Hüllen die tief in sie eingesenkte, den Parasiten enthaltende Epi- 
dermiszelle umgeben, die nur am Grunde der Einsenkung des 
oft kraterartig vertieften Scheitels der Gallen oberflächlich zu 
liegen kommt (zusammengesetzte Warzen oder Gallen). Solche 
Bildungen können an dünnen Blättern bei vereinzelten Infektions- 
stellon auch dadurch entstehen, daß die abnorm wachsenden 
Epidermiszellen in das Blatt hineinwachsen und hierdurch an dieser 



— 288 — 

Stelle eine mehr oder weniger tiefe Einsenknng entsteht, der 
eine warzige Erhebung der von der vergrößerten Nährzelle vor- 
getriebenen anderen l^lattoberfläche entspricht (Fviidi, lledwigia 
1901, S. 10). Treten die Warzen in größerer Zahl auf, können 
sie zu Schwielen, Leisten oder scheibenartigen Krusten zusanunen- 
fließen ; im ganzen richten die hierher gehörigen Pilze aber ge- 
ringen Schaden an. Aus den umhäuteten, erwachsenen Plasma- 
körpern entstehen nun entweder direkt Dauersporen oder aber 
sie zerfallen durch eine meist von der Oberfläche aus auftretende 
Zerklüftung in einen Haufen kleiner Sporangien, die weiterhin 
erst die Sporen entlassen; es bilden sich also Sporangiensori , die 
auch als Sommersporangien oder Sommersori bezeichnet werden 
können, weil sie in derselben Vegetationsperiode reifen. Dieser 
Zerfall findet entweder innerhalb der primären Membran jener 
Plasmakugeln statt (Eusynchytrium) oder außerhalb dieser, nach- 
dem die Plasmakörper bruchsackartig in Form kleiner Bläschen, 
von der inneren sehr elastischen und dehnbaren Membran der 
Mutterzelle umhüllt, hervorgetreten sind (Mesochytrium). Die 
Sporangien eines Sorus, daher zunächst von einer gemeinsamen 
Haut umschlossen, erst durch deren Riß freiwerdend und sich 
voneinander trennend, durch den gegenseitigen Druck meist ku- 
gelig-vielkantig, zuweilen ganz unregelmäßig, mit farbloser, ziemlich 
kräftiger Membran und verschieden gefärbtem, zumeist homogenem 
Inhalt. Entleerung durch warzenförmig vorspringende, meist an 
den Ecken auftretende und sich mit einem Loch öffnende Papillen. 
Schwärmsporen kugelig, mit einer Cilie und einem oder zwei 
großen Fetttropfen, von der Farbe des Plasmas der betreffenden 
Art; Bewegung sprunghaft. 

Dauersporen in der Größe bei derselben Art oft sehr schwan- 
kend, meist einzeln aber auch zu mehreren in der Nährzelle, ge- 
wöhnlich kugelig oder ellipsoidisch, zuweilen sich durch gegen- 
seitigen Druck polygonal abplattend, mit dickem, braunem Exospor 
und einem zarten, farblosen Endospor, oft umhüllt von einer 
mehr oder weniger dicken, hornigen Kruste des vertrockneten, 
braun gefärbten Inhalts der Nährzelle, mit einem weiß, gelb oder 
orangerot gefärbten Plasma. Keimung verschiedenartig, indem 
der Inhalt innerhalb der Membran der Dauerspore entweder direkt 
in Schwärmer zerfällt oder erst einen Sorus bildet oder endlich 



^ 284 — 

erst ungeteilt aus einer feinen Öffnung in eine von dem sich stark 
dehnenden Endospor gebildeten Blase übertritt und nun hier erst 
in Plasmaportionen zerfällt, die sich weiterhin mit einer Membran 
umhüllen und zu Sporangien werden. 

Alle Arten sind Parasiten höherer Landpflanzen feuchter 
Standorte. Fundstellen sind vor allem Überschwemmungsgebiete, 
feuchte Wiesen, Flußufer, Ränder von Wasserfällen usw. Die 
Abhängigkeit von einer gewissen Feuchtigkeit des Standortes zeigt 
sich überall, z. B. derart, daß sich der Pilz auf einer mit einer 
Nährpflanze bewachsenen Wiese nur an ihren tieferen Stellen findet 
und hier wesentlich die dem Boden genäherten Wurzelblätter, oft 
ihre Unterseite allein, bewohnt, bie Gründe hierfür sind natürlich 
darin zu suchen, daß die Sporangienentleerung und die Verbreitung 
der Schwärm Sporen von Pflanze zu Pflanze von dem Vorhandensein 
von Wasser abhängig ist. Diese Bedeutung des Wassers ist auch 
durch Versuche festgestellt worden (de Bary u. Woronin, Schroeter, 
Lüdi und andere); so bilden die Sporangiensori von S. taraxaci 
enthaltenden und in Wasser gelegten Blätter von Taraxacum meist 
nach einigen, spätestens aber 20 Stunden, zahllose Sporen, die 
sich in Form eines roten Niederschlags am Boden des Gefäßes 
anhäufen; und ebenso ist bei mehreren Arten die Keimung der 
Dauersporen durch längeres Liegen in Wasser oder Verpackung 
in feuchtem Moos erreicht worden. 

Bezüglich der Zahl der Nährwirte verhalten sich die einzelnen 
Arten nach den bisher vorliegenden Untersuchungen verschieden. 
So ist, wie schon früher erwähnt, festgestellt worden, daß S. taraxaci 
nur auf Taraxacum, ja nur auf einzelnen Arten dieser Gattung 
vorkommt. Andererseits geht aus den Funden von Rytz (Cen- 
tralbl. f. Bakt. Bd. 18, Abhdlg. 2, 1907, S. 637), die freilich nicht 
wie die von Lüdi durch experimentelle Versuche gestützt wurden, 
hervor, daß die für Synchytrium aureum angegebenen zahlreichen 
Nährpflanzen freilich nicht sämtlich diesen Pilz beherbergen, 
sondern verschiedene Formen desselben unterschieden werden 
müssen, daß aber doch jede dieser Formen auf mehreren Nähr- 
substraten vorkommt. An zahlreichen Örtlichkeiten konnte er 
nämlich kleinere Infektionsgebiete nachweisen , an denen neben 
einer hauptsächlich stark infizierten Nährpflanze, der Hauptnähr- 
pflanze, sich verschiedene andre benachbarte Pflanzen, die Neben- 



I 



I 



~ 285 — 

niihrpflanzen , mit einander ähnlichen Pilzgallen bedeckt fanden. 
Solche Befunde machen tatsächlich den Kindruck, daß hier der- 
selbe Pilz mehrere nebeneinander stehende Wirte befallen hat, 
wobei die auftretenden Unterschiede auf die verschiedenartige 
Reaktion der einzelnen Nährpflanzen zurückgeführt werden können. 
Eine definitive Entscheidung vermag freilich nur die experimentelle 
Untersuchung zu liefern, die wie bei 8. Taraxaci auch für andere 
Arten eine hochgradige Spezialisierung der Nährwirte ergeben 
könnte. 

Die zahlreichen Arten der Gattung sind zunächst scharf durch 
das Vorhandensein oder das Fehlen von Sommersporangien in 
zwei Untergattungen Eusynchytrium und Pycnochytrium unter- 
schieden. Diese Gruppen zu selbständigen Gattungen zu erheben, 
wie es Schroeter (Engler-Prantl, Natürl. Pfl.-Fam. Bd. 1, 1, S. 72) 
getan hat, erscheint wegen des im übrigen sehr übereinstimmenden 
morphologischen Charakters nicht richtig. Wie auch Lüdi (Hed- 
wigia 1901) hervorhebt, liegt in der Gattung Synchytrium eine 
in sich weit abgeschlossene Gruppe von an das Landleben ange- 
paßten Pilzen vor, die auch in ihrer Bezeichnung nicht getrennt 
werden sollten. Dazu nehmen einige Arten von Eusynchytrium 
eine vermittelnde Stellung zwischen dieser Untergattung und 
Pycnochytrium ein. Ich bin daher im folgenden R}i;z (1. c. S. 812) 
gefolgt, der unter Eusynchytrium nur die Arten versteht, die 
Sommersporangien und Dauersporen bilden, deren Sori aber 
innerhalb der Membran der Initialzelle entstehen, während er mit 
Schroeter und de Bary unter Mesochytrium diejenigen Formen 
zusammenfaßt, bei welchen ebenfalls die Bildung von Sommer- 
sporangien und Dauersporen stattfindet, die Sorusbildung aber 
außerhalb der Membran der Mutterzelle erfolgt; die Pycnochytrien 
sind dann auf den Besitz von Dauersporen beschränkt. 

Ein anderer wesentlicher Unterschied der einzelnen Arten 
ergibt sich ferner auf Grund der verschiedenen Färbung des 
Sporeninhalts. 

Dagegen sind die meisten übrigen morphologischen Charaktere 
entweder wenig mannigfaltig, so z. B. die Form und Beschaffen- 
heit der Dauersporen, oder unsicher und schwankend, wie ihre 
Größenverhältnisse, ihre Zahl in einer Wirtszelle usw. Auch ist 
noch nicht durch eingehendere Versuche festgestellt, inwieweit 



— 286 — 

die von einem Parasiten an einer Wirtspflanze hervorgerufenen 
oft charakteristischen und der betreffenden Synchytrium-Art selbst 
zugeschriebenen Erscheinungen vielleicht nur Reaktionen dieser 
Wirtspflanze darstellen, ob sie vielleicht bei Übertragung auf einen 
anderen Wirt ausbleiben, und ob nicht auch andere Synchytrium- 
Arten dieselben Wirkungen an jener Nährpflanze hervorrufen 
werden. Hier wäre z. B. die Form der Gallen zu erwähnen, 
die sich von der Nährpflanze mehr oder weniger abhängig zeigt, 
aber auch auf demselben Nährwirte wesentliche Unterschiede dar- 
bietet, die sich einerseits durch den verschiedenen Ort ihres Vor- 
kommens (auf Blättern, Stengeln usw.) erklären lassen, anderseits 
aber auch durch ihr Auftreten zu vielen nebeneinander oder isoliert 
(Krusten- oder Einzelgallen) bedingt sind. 

So ist vor allem auch durch Lüdi, Hedwigia 1901, S. 7, 
darauf aufmerksam gemacht worden, daß bei derselben Nähr- 
pflanze durch denselben Pilz sowohl einfache wie zusammengesetzte 
Gallen hervorgerufen werden. Dennoch geht dieser zu weit, wenn 
er der Gallenform gar keine Bedeutung bei der Charakteristik 
der einzelnen Arten und der Einteilung der Synchytrieen bei- 
messen möchte. Die meisten der von Fischer als Simplicia auf- 
gestellten Arten, unter denen er solche mit einfachen Gallen zu- 
sammenordnet, bestehen, soweit bisher bekannt, zu Recht, und 
auch die Composita können erhalten bleiben, wenn man darunter 
solche Arten versteht, die neben zusammengesetzten Gallen ein- 
fache zu bilden vermögen und ersteres gewöhnlich in überwiegender 
Menge oder sogar ausschließlich tun. So fand auch Rytz, daß 
die von ihm unterschiedenen Formen des Synchytrium aureum 
trotz ihres Vorkommens auf verschiedenen Nährpflanzen doch 
eine bestimmte Gestalt der Gallen erkennen lassen, daß sie daher 
für die Ausbildung der Warzen im allgemeinen bestimmend sind, 
und ihre Form daher zu den Merkmalen des Pilzes selbst ge- 
rechnet werden muß. In der folgenden Bestimmungstabelle ist 
daher auch die Einteilung in Simplicia und Composita beibehalten 
worden, wobei letztere freilich in dem oben erwähnten weiteren 
Sinn aufgefaßt worden sind. Wichtig ist auch, daß die Form 
der Gallen vor allem an den Einzelzellen untersucht wird, da die 
Gallen in dichter Stellung (Krustengallen) durch Beeinflussung 
des zwischen ihnen liegenden Gewebes wesentliche Veränderungen 
erleiden können (siehe Rytz). 



— 287 — 

Übersicht der Arten. 

A. Sommersori und I)auer8})oren gebildet; crsteie innerhal)) der 
Membran der rnitialzollc entstehend, mit ^rdbroteni Inludt. 

Eusynchytrjum. 

a) Sorussi)orangien vor der Reife fest zum Sorus verbunden, 
innerhalb einer gemeinsamen Haut . . . |. S. taraxaci. 

b) Scnnissporangien sich schon vorher voneinander trennend, 
sicli wie gelbrote Uredosporen ül)er die Oberiläche der 
Nährpflanze zerstreuend 2. S. fulgens. 

B. Sommersori und Dauersporen gebildet. Sori außerhall) der 
Membran der Initialzelle durch Zerklüftung des aus ihr hervor- 
getretenen Plasmas entstehend; Inhalt rotgelb. Mesochytrium. 

a) Sommersori im oberen, die Hülle der entleerten Initialzelle 
im unteren Teil der Nährzelle liegend . . 3. S. SUCCisae. 

b) Sommersori im unteren, die entleerte Initialzelle im oberen 
Teil der Nährzelle liegend 4. S. stellariae. 

C. Dauersporen allein vorhanden; Sorusbildmig bei ihrer Keimung 

wi^ vorher Pycnochytrium. 

a) Inhalt der Dauersporen rotgelb oder gelb. Chrysochytrium. 

aa) Gallen klein, einfach, aus einzelnen blasig vergrößerten 
zuweilen haarartig vorspringenden Epidermiszellen be- 
stehend. Dauersporen lose in den Wirtszellen liegend. 
a) Gallen flach vorspringend. 

aa) Dauersporen klein; 7— 20 ^u Durchmesser. 

5. S. punctum. 
ßß) Dauersporen 28—200 fx Durchmesser. Inhalt 

goldgelb 6. S. laetum. 

ß) Gallen haarartig vorspringend. 

aa) Nährzellen mit rotem Zellsaft, nicht abbrechend. 

7. S. myosotidis. 
ßß) Nährzellen mit farblosem Inhalt, später unter 

Zurücklassung der becherartig geformten, die 
Dauerspore umschließenden Basis abbrechend. 

8. S. potentillae. 
bb) Gallen zusammengesetzt, halbkugehg vorspringend oder 

zylindrisch, selten einfach. Dauersporen die Nährzelle 
ganz ausfüllend. 



^ 288 — 

a) Gallen ohne Haarbüschel auf dem Scheitel. 

9. S. aureum. 
ß) Gallen auf dem Scheitel mit Haarbüschel. 

10. S. pilificum. 
b) Inhalt der Dauersporen farblos .... LeuCOChytrium. 
aa) Gallen einfach, aus einer blasig aufgetriebenen, oft haar- 
artig vorspringenden Epidermiszelle bestehend. 
a) Dauersporen oft zu vielen, 1 — 20, in einer Nährzelle. 
aa) Dauersporen 50 — 70 ^ Durchmesser, bis 10 in 
einer Wirtszelle, kugelig oder ellipsoidisch. 

II. S. punctatum. 
ßß) Dauersporen 50 — 160 ^ Durchmesser, sehr oft 
10 — 20 in einer Wirtszelle, genau kugelig. 

12. S. Niesslii. 
ß) Dauersporen zu 1 — 4, meist einzeln, in einer Nähr- 
zelle. 
aa) Nährzellen mit rotem Zellsaft. 

13. S. rubrocinctum. 

ßß) Nährzellen farblos 14. S. athyrü. 

bb) Neben einfachen Gallen stets auch zusammengesetzte 
oder letztere allein vorhanden. 

a) Gallen meist einfach, seltener zusammengesetzt und 
auch dann wenig vorspringend. 
aa) Nährzelle mit farblosem Zellsaft. 

aad) Dauersporen sehr variabel in Form und 
Größe. 

* Auf Viola 15. S. alpinum. 

** Auf Adoxa, Ranunculaceen, Rumex. 

16. S. anomalum. 
ßßß) Dauersporen kugelig, 48 — 55 ^ Durchmesser. 

17. S. Johansonli. 
ßß) Nährzelle mit rotem Zellsaft. 18. S. anemones. 

ß) Gallen zusammengesetzt, meist, halbkugelig vor- 
springende oder zylindrische Knötchen oder gestielte 
Zell Wucherungen darstellend, seltener einfache Gallen. 
aa) Dauersporen meist kugelig, mit dickem Exospor. 

19. S. globosum. 



— 289 — 

ßß) Dauersporen meist ellipsoidisdi, mit dünnem 
Exospor 20. S. phegopteridis. 

yy) Dauersporen meist kurz ellipsoidiscli, mit derbem 
und oft mit querlaufenden Verdickungsstreifen 
versehenem Exospor . .21. S. mercurialis. 

A) Eusyncliy trium. — Sommersori und Dauersporen ge- 
bildet; erstere innerlialb der Membran der Initialzelle entstehend, 
mit gelbrotem Inhalt. 

I. S. taraxaci de Bary u. Woronin, Ber. d. nat. Ges. 
Freiburg Bd. 3, 3, Taf. 1, Fig. 1 — 18; Taf. 2, Fig. 1 — 7; Schroeter, 
Colins Beiträge z. Biol. Bd. 1, S. 17; Dangeard, Le Botaniste 
ser. 1, 1889, S. 208; ser. 2, 1890, S. 77, Taf. 3, Fig. 16— 32; 
Rosen, Cohns Beitr. z. Biol. Bd. 6, 1893, S. 237; Lüdi, Hedwigia 
1901, S. 16; Löwenthal, Archiv f. Protistenkunde Bd. 5, 1904, 
S. 221, Taf. 8, Fig. 1—2. 

Exsicc: Fuckel, Fungi rlien. 2103; Krieger, Fungi sax. 392; Kunze, 
Fungi sei. exs. 316; Linhart, Fungi hung. exs. 92; Eabenh. Algen Eur. 1579; 
Rabenh.-Winter, Fungi europ. 698, 2680; Schneider, Herb, schles, Pilze 201, 
316; Sydow, Mycoth. germ. 21: Sydow, Phyc. et Protom. 44; de Thümen, 
Myc. univ. 256; Flora Exsicc. Austro. Hung. 1982; Allescher et Schnabl, 
Fungi bav. 85; Vestergren, Micromyc. rar. sei. 716. 

Gallen gelb-, orange- oder blut-rote Knötchen darstellend, die 
größten 0,25 — 0,5 mm Durchmesser, die kleinsten punktförmig; 
entweder einzeln, zerstreut stehend oder dicht gedrängt und dann 
Schwielen und verschiedenartige Verkrümmungen hervorrufend. 
Gallen meist zusammengesetzt, aus halbkugelig vorspringenden Zell- 
wucherungen gebildet, deren Mitte die Nährzelle, eine stark er- 
weiterte Epidermiszelle, einnimmt, die wenig über die Oberfläche 
vorragend, meist nach dem Blattinnern zu vergrößert ist, hier das 
umgebende Mesophyll zusammendrückend, ja zuweilen so tief in 
dieses einsinkt, daß sie die Epidermis der anderen Blattseite vor sich 
treibt und über sich eine oft tiefe, fast sackartige Grube bildet, 
deren Grund das freie Membranstück der Nährzelle bildet; da- 
neben treten auch wenig erweiterte, schwach vorstehende, einfache 
Nährzellen auf (vor allem an den Blattstielen und Blattrippen). 
Initialzellen zunächst in Form rot gefärbter Plasmakörperchen in 
den Nährzellen, die schließlich diese meist ganz ausfüllen, sich 
mit einer Membran umgeben und innerhalb dieser in Sporangien- 

Kryptogamenflora der Mark V. 19 



— 290 — 

sori zerfallen. Sporangiensori daher meist einzeln aber auch zu 
2 — 4 in den Nährzellen, kugelig oder ellipsoidisch, bis 60 ß breit und 
37 — 250 IX lang, aus 20 — 50, meist 15 — 20, einzelnen Sporangien 
bestehend. Sporangien durch den gegenseitigen Druck oft un- 
regelmäßig polyedrisch, sehr ungleich, zuweilen in lang gestreckten 
Nährzellen lang eiförmig oder spindelförmig, mit dicker, farb- 
loser Membran und feinkörnigem, orangeroten Inhalt. Schwärm- 
sporen, auf der lebenden Pflanze gebildet, durch eine Membran- 
ecke austretend, kugelig, mit 1 — 2 roten Fetttropfen und einer 
langen Cilie, etwa 3 ^ Durchmesser. Dauersporen später er- 
scheinend, winzige, gelbliche Wärzchen bildend, einzeln in den 
erweiterten Epidermiszellen, diese nicht ausfüllend, 50 — 80 ^ 
Durchmesser, kugelig, mit dickem, braunem Exospor, farblosem 
Endospor und farblosem Inhalt, der sich aber bei der Keimung 
der Dauerspore wieder rotfärbt und in Schvvärmsporen zerfällt, 
die fertig aus der sich öffnenden Membran hervortreten. 

In den Blättern, Blütenstielen und Hüllblättern von Taraxacum officinale 
an feuchten Standorten; ferner auch auf Taraxacum palustre, ceratophorum 
und erythro spermum übertragbar (Lüdi). — Telt.: Wilmersdorfer Badeanstalt 
(Hennings); Kottb. : Kottbus (H. Sydow). — Ferner Muskau (P. Sydow); 
Schlesien (mehrfach); Thüringen; Baden; Bayern; Schweiz; wohl allgemein 
verbreitet, aber in der Mark scheinbar nicht häufig vorkommend, da Magnus 
(Hedwigia 1874, S. 108) trotz lebhaften Bemühens den Pilz nicht zu finden 
vermochte. 

Dadurch, daß die Sorusbildung innerhalb der Membran der 
Mutterzelle stattfindet, ferner der Inhalt der keimenden Dauer- 
sporen direkt in die Schwärmsporen zerfällt, bildet die Art einen 
Übergang zu den Woroninaceen. 

Lüdi (Hedwigia 1901, S. 32) hat durch zahlreiche Infektions- 
versuche gezeigt, daß der Pilz höchst wahrscheinlich allein an die 
Gattung Taraxacum gebunden ist, ja sogar unter den Arten dieser 
Gattung eine Auswahl trifft. Die früheren Angaben vom Vor- 
kommen auf Cirsium palustre und Crepis biennis sind nach dem 
negativen Ausfall dieser Versuche irrtümlich. 

Das von Schroeter auf Cirsium palustre beobachtete S. san- 
guineum (Hedwigia Bd. 15, S. 134), das von ihm selbst später 
mit S. taraxaci vereinigt wurde, ist daher als selbständige Art 
anzusehen. Es bildet auf den Wurzelblättern blutrote Krusten. 

Ohav.: Finkenkrug bei Nauen (P. Sydow); Oprig.: Triglitz (Jaap). — 
Exsicc. : Jaap, Fiingi sei. exsicc. 20; Sydow, Phyo. et Protom. I3ü. 



— 291 — 

2. S. fulgens Schroeter, Hedwigia Bd. 12. 1873, S. 141; 
Fnrlow, Bot. Gazette Bd. 10, S. 240. 

Exsicc. : Rabeiili., Fungi eiirop. 16r)(), :U7:i; de Thünien, Mycoth. univ. 922. 

Gallen orangerot, sehr klein, oft dicht gehäuft, zusammen- 
gesetzt, wie bei S. taraxaoi. Sporangiensorus kugelig oder ellij)- 
soidisch, Durchmesser 60 — 100 ^u, die als Nährzelle dienende 
Epidermiszelle ganz ausfüllend, aus der Teilung der von einer 
Membran umgebenen Initialzelle hervorgehend, aus 10 — 50 Spo- 
rangien bestehend. Sorussporangien polyedrisch, Durchmesser 24 
bis 33 fi, mit dicker, farbloser Membran und lebhaft orangerotem 
Inhalt. Die Sporangien eines Sorus lösen sich schon auf der 
Pflanze voneinander und liegen dann wie lose Uredosporen auf 
der Blattfläche zerstreut umher. Schwärmer, reichlich durch 
Einlegen der Blätter in Wasser entstehend, kugelig, mit einer 
langen Cilie, farblos, aber mit rotem Öltropfen, 3,3 (j, Durchmesser. 
Dauersporen meist einzeln, seltener zu 2 in einer Epidermiszelle, 
fast immer kugelig, 66 — 82 /x Durchmesser, mit glattem, dickem, 
braunem Exospor und dünnem, farblosem Endospor und farblosem 
Inhalt; Keimung nicht beobachtet. 

In den Blättern von Oenothera biennis; die Schwärmsporangien und 
Dauersporen gleichzeitig auftretend. Schroeter beobachtete ihre Bildung vom 
Juli bis in den Dezember. — Schlesien; Rastatt; Nordamerika. 

Steht dem S. taraxaci nahe, ließ sich aber nicht auf Taraxacum 
übertragen. 

B. Mesoch3^trium. — Sommersori und Dauersporen gebildet. 
Sori außerhalb der Membran der Initialzelle durch Zerklüftung 
des aus ihr hervorgetretenen Plasmas entstehend; Inhalt rotgelb. 

3. S. SUCCisae de Bary u. Woronin 1. c. S. 25; Schroeter, 
Cohns Beitr. z. Biol. Bd. 1, S. 19, Taf. 2, Fig. 1 — 13; Rytz, 
Centralblatt f. Bact. Bd. 18, 1907, S. 813, Fig. 5—18. 

Exsicc: Fuckel, Fungi rhen. 409; Rabenh., Fungi eur. 1372, 1675; 
Schneider, Herb, schles. Pilze 317; Sydow, Myc. marchica 4717; Krypt. exsicc. 
1000; Sydow, Phyc. et Protoni. 43; de Thümen, Myc. univ. 448; Allescher 
et Schnabl, Fungi bav. 637; Jaap, Fungi sei. exsicc. 176. 

S. 271, Fig. 9. a) Jugendliche Fruchtkörper (Initialzellen) in Epidermis- 
zellen von Succisa; b) Nährzelle mit Sporangiensorus und unter ihr liegender 
leerer Hülle; c) zwei jugendliche Sorussporangien ; d) reifes Sporangium; 
e) austretende Schwärmer; f) zwei Schwärmsporen; g) Galle mit Dauer- 
sporen (ds;) h) durch Druck und Einwirkung von Kalilauge gesprengte Dauer- 

19* 



— 292 — 

spore, das farblose dünne Endospor und braune dicke spröde Exospor zeigend 
(nach Schroeter). 

Gallen entweder einzeln als goldgelbe Punkte erscheinend 
oder zu Streifen und Krusten verwachsen; ihre Form halbkugelig, 
mit warziger, wie mit Perlen besetzter Oberfläche, am Scheitel mit 
einer Einsenkung, deren Grund die stark erweiterte, lebhaft orange- 
rot gefärbte Nährzelle bildet, die von mehreren Schichten dick- 
wandiger, vergrößerter Zellen mit farblosem Inhalt umgeben ist. 
Nährzelle zuerst kugelig, von dem Parasiten auf bestimmter Ent- 
wicklungsstufe fast ganz ausgefüllt, später mehr oder weniger 
verlängert, den dann von einer Membran, umgebenen Pilz nur im 
unteren Teil enthaltend. Weiterentwicklung derart, daß der rot 
gefärbte Plasmakörper des Parasiten durch eine in seiner Membran 
entstandene Öffnung in den oberen Teil der Nährzelle auswandert, 
wo er in einer von dem sich stark dehnenden Endospor der 
Initialzellmembran gebildeten Blase zu liegen kommt, die aber 
an der Durchbruchsstelle mit dem im unteren Teil der Nährzelle 
liegenden lichtbraun gefärbten Exospor in fester Verbindung bleibt; 
selten beide Teile seitlich nebeneinander. Durch simultane 
Teilung zerfällt der etwa 100 — 170 fA> im Durchmesser messende 
Plasmakörper darauf in 120—150 Sorussporangien. Sporangien 
durch Reißen der Sorusmembran frei werdend, sehr mannigfaltig, 
infolge des gegenseitigen Drucks oft unregelmäßig vieleckig, zu- 
weilen stark verlängert, gebogen, mit ziemlich dicker, farbloser 
Membran und einem mennigroten, gleichmäßig feinkörnigen 
Inhalt; Größe sehr wechselnd, durchschnittlich 25 fi Durchmesser. 
Schwärmsporen bilden sich nur an frisch eingesammeltem und mit 
Wasser übergossenem Material, schon vor dem Austritt sich be- 
wegend, durch 1 — 2 wenig vorspringende Papillen ausschwärmend, 
meist kugelig, mit einer langen Cilie und einem roten Fetttropfen, 
2 — 8 fi Durchmesser, daneben auch andere eincilige Sporen auf- 
tretend von unbekannter Funktion, gestreckt, mit 1 — 2 roten 
Tröpfchen und 4 — 5 ^ Durchmesser. Dauersporen in ähnlich 
geformten Gallen wie die Sporangiensori gebildet. Gallen zu- 
weilen stecknadelkopfgroß, reif von graubrauner Farbe; Einsenkung 
am Scheitel stark vertieft und zuweilen stark verengt. Dauer- 
sporen in der Umgebung der Einsenkung zu 120 und mehr in 
einer Galle, gruppenweise zu 3 — 8 durch eine braun gefärbte 



— 293 - 

Zwisdieumasse , die Rückbleibsol der sie enthaltenden Nährzellcn, 
verbunden; in der Form kugelig oder kurz ellii)8üidi8ch, zuweilen 
durch den gegenseitigen Druck abgeplattet, mit dickem, l)rauiK'n 
Exospor und einem dunth zahlnüche rote Ft^tttropfen gefärbten 
Plasma, Durchmesser 50 — 80/^; Keimung nicht beobachtet. 

In Succisa pratensis: in allen oberirdischen Teilen, vor allen auf der 
Unterseite der Wurzel blätter auftretend; zuweilen die befallenen Pflanzen 
über und über bedeckend, ohne aber wesentliche Deformationen hervorzu- 
bringen. 

Wiese bei Berlin (de Bary, 1852); Rudower Wiesen (Hennings); 
Wiese hinter dem Gasthaus bei Finkeukrug (Magnus); Wiesen bei Nauen 
und im Brieselang (Sydow); Triglitz (Jaap). — Schlesien (mehrfach), 
Bayern, Böhmen; Norwegen; Australien. 

In den die Dauersporen enthaltenden Gallen treten nach 
Schroeter zuerst Sorussporangien auf, deren Schwärmer nun direkt 
in die Epidermiszellen der Galle eindringen und zu Dauersporen 
werden. Seltener finden sich die Dauersporen isoliert in anderen 
Epidermiszellen, zuweilen ohne Auftreten von Zell Wucherungen. 
Schroeter vermutet, daß die aus den Sporen in ältere Nährzellen 
eindringenden Plasmakörper vielleicht infolge Nahrungsmangels 
zu Dauersporen werden, während sich in jungen Zellen Sporangien- 
sori bilden. 

4. S. Stellariae Fuckel, Symb. mycol. 1869, S. 74; Schroeter, 

Cohns Beiträge z. Biol. 1875, Bd. 1, S. 28, Taf. 3, Fig. 1—6. — 

Uredo pustulata Fuckel, Fungi rhen. 409. 

Exsicc: Fuckel, Fungi rhen. 409; Rabenh., Fungi europ. 1372, 1H75; 
Schneider, Herb, schles. Pilze 317; de Thümen. Myc. univ. 1313; Jaap, 
Fungi sei. exs. 1. 

Gallen länglich halbkugelig, deutlich vorragend, entweder 
einzeln punktförmig oder zu Krusten zusammenfließend, gelbrot 
oder kastanienbraun, je nachdem Sorussporangien- oder Dauer- 
sporen-Bildung vorliegt. Gallen durch Wucherung der Epidermis- 
und angrenzenden Parenchym-Zellen entstehend, in der Mitte mit 
der zentralen stark erweiterten Nährzelle, am Scheitel mit einer 
Einsenkung, deren Grund die Nährzelle bildet. Schwärmsporangien- 
sorus in Einzahl, stets in der unteren Hälfte der Nährzelle, 80 
bis 150 jLt Durchmesser, kugelig, nur relativ wenige, höchstens 
30, oft nur 8 — 10 Sporangien enthaltend, von einer ziemlich 
kräftigen, farblosen Membran umgeben, an einer Stelle noch mit 



— 294 — 

der über ihr liegenden INIembran der entleerten Initialzelle in 
Verbindung, aus der der Sorus ausgeschlüpft ist. Sporangien 
sehr mannigfach geformt, kugelig bis polygonal eckig, mit dicker, 
farbloser Membran und feinkörnigem, orangeroten Inhalt. Schwärm- 
sporen durch eine Öffnung austretend, kugelig, mit einer langen 
Cilie und 1 — 2 roten Fetttropfen. Dauersporen 1 — 2 (selten 3) 
in einer Nährzelle, locker in dieser liegend, unreif orangerot, reif 
dunkelbraun und fast undurchsichtig, durch Umhüllung mit einer 
krümligen, rotbraunen Masse, dem vertrockneten Inhalt der Nähr- 
zelle; kugelig, mit einem dicken, braunen Exospor und dünnen, 
farblosen Endospor und einem hellrote Fetttröpfchen enthaltenden 
Plasma; Durchmesser 57 — 150 [i, meist aber 75 ^. Keimung 
nicht beobachtet. 

Auf den Laub- und Kelch-Blättern, Blatt- und Blütenstielen und Stengeln 
von Stellaria media und nemorum. 

Triglitz in der Prignitz auf St. media (Jaap). — Hamburg (Jaap); 
Schlesien (mehrfach); Dänemark. 

Der auf Stellaria media vorkommende Pilz wird von de Thümen 
Myc. univ. 1313 als f. Stellariae mediae unterschieden. 

Die Arten der Untergattung Mesochytrium leiten insofern zu 
den Pycnochytrien über, indem hier wie bei diesen der Sorus- 
bildung ein Austritt des Initialzellinhalts voraufgeht. 

C. Pycnochytrium. — Dauersporen allein vorhanden; Sorus- 
bildung bei ihrer Keimung wie bei Mesochytrium. 

a) Inhalt der Dauersporen rotgelb oder gelb. Chrysochytrium. 

5. S. punctum Sorokin, Hedwigia Bd. 16, 1877, S. 113. 
Gallen als kleine schwarze Knötchen erscheinend, auf die 

befallene angeschwollene Epidermiszelle beschränkt, die umgebenden 
Zellen nur wenig vergrößert. Dauersporen zu 1 — 2 in einer Nähr- 
zelle, kugelig, mit dicker, etwas unebener, brauner Membran und 
gelbem Inhalt, 7 — 20 ^ Durchmesser. 

Auf Plantago media am Ufer des Kabansees, aber wohl auch im Gebiete. 

Von dem auf Plantago lanreolata beobachteten S. plantagineum, das 
wohl zu S. aureum gehört und 110 — 130 }>- im Durchmesser messende Dauer- 
sporen besitzt, ist die Art durch die bedeutend kleineren Dauersporen wie 
die einfachen Gallen unterschieden. 

6. S. laetum Schroeter, Cohns Beitr. zur Biol. Bd. 1, S. 30, 
Taf. 1, Fig. 8. 



— 205 — 

Exsicc: Krieger, Fungi sax. 390, 1538; Schneider, Her)), scliles. Pilze 
'202; Sydow, Phycom. et Protom. 90, 130; Rabenb., Fungi europ. 1055; 
Vestergreen, Micr. rar. sei. Hl 2. 

Gallen punktförmig, lelOiaft schwefol- bis goldgelb, mit bloßem 
Auge nur durch den Farbenkontrast mit der dunkelgrünen Blatt- 
fläciie bemerkbar, aus einer viTlängerten, in der Mitte baucliig 
erweiterten imd als kleiner Höcker über die Blattfiäche sich er- 
hebenden, sj)äter oft braun gefärbten Epidermiszelle bestehend, 
welche die umgebenden Zellen wohl ein wenig zusammendrückt, 
aber in ihrer Umgebung keine Zell Wucherungen hervorruft; seltener 
tritt der Parasit in einer kugelig erweiterten, der Epidermis an- 
grenzenden Parenchymzelle auf. Dauersporen zu 1 — 3 (selten 
mehr) in einer Ncährzelle, diese nicht ausfüllend, mehr oder 
weniger ellipsoidisch bis kugelig oder sich durch gegenseitigen 
Druck polygonal abplattend, mit dickem hellgrauem bis braunem, 
an den Enden mit höckerartigen Verdickungen und zarten, dicht 
gestellten Längsstreifen versehenem Exospor und farblosem Endospor, 
später von dem hellbraunen vertrockneten Inhalt der Wirtszelle 
umhüllt; mit anfangs orangerotem, später goldgelbem Inhalt. Durch- 
messer 28—200 fi. 

Auf Gagea lutea, minima, arveusis, pratensis, die Blätter oft über und 
über mit gelben Pünktchen bedeckend, aber auch auf dem Stengel und den 
Blütenblättern. — Aus vielen Orten Mitteleuropas bekannt und wohl allgemein 
verbreitet. — Schlesien (mehrfach); Sachsen; Mähren; Tirol; Norwegen. 

7. S. myosotidis Kühn, Rabenh., Fungi europ. 1177, 1374, 
1457; Hedwigia Bd. 7, 1868, S. 121; Schroeter, Cohns Beitr. z. 
Biol. Bd. 1, S. 33, Taf. 3, Fig. 7. 

Exsicc: Rabenh., Fungi europ. 1177, 1374, 1457; Schneider, Herb, 
schles. Pilze 105, 203, 204; Sydow, Phyc. et Protom. 138; de Thümen, Myc. 
univ. 2215; Griffiths Westamerican Fungi 286. 

S. 271, Fig. 9. k) Vergrößerte Epidermiszellen, mit Dauerspore (nach 
Schroeter). 

Gallen einfach, aus umgekehrt beutel- oder flaschenförmig 

erweiterten, haarartig vorspringenden Epidermiszellen bestehend, 

die unreif gelbrote, oft zu Krusten ausgedehnte Knötchen, reif 

kleinere, schwarzbraune, in Linien oder Gruppen stehende Körnchen 

bilden; die an die Wirtszellen angrenzenden Epidermiszellen 

völlig unverändert. Nährzellen etwa l'^O — 130 ^ breit und 190 ^tt 

lang. Dauersporen meist vereinzelt, selten zu 2 — 3 in einer Nähr- 



— 296 — 

zelle, gewöhnlich in ihrem unteren Teil, reif von dem braunen, 
vertrockneten Inhalt der Nährzelle umhüllt, kugelig oder unregel- 
mäßig vieleckig, mit glattem, glänzend kastanienbraunem, dickem 
Exospor und rotem, ölreichem Inhalt, Durchmesser 70 — 136 jW; 
Keimung unbeobachtet. 

Auf Myosotis stricta und Litliospermum arvense; bei letzterer Pflanze den 
Stengel zuweilen verdickend und die Blätter manuigfach verkrümmend. — 
Finkenkrug (Sydow). — Schlesien; Dänemark; Nordamerika. 

8. S. potentillae (Schroet.) Lagerheim, Hedwigia 1889, 
S. 109. — Synchytrium cupulatum Thomas, Bot. Centralbl. Bd. 29, 
1887, S. 19 u. Verh. zool. bot. Ges. in Wien 1892, S. 60; Rytz, 
Centralbl. f. Bact. S. 821, Fig. 20. — S. myosotidis Kühn var. 
potentillae Schroeter, Colins Beiträge z. Biol. Bd. 1, S. 48. — S. 
myosotidis var. dryadis Thomas, Bot. Centralbl. 1880, S. 763. 

Exsicc. : Rabenk., Pazschke, Fungi europ. et extra europ. 4480; Vester- 
green, Microm. rar. sei. 911, 1217; Rabenb., Fungi europ. 1457; Sydow, 
Phyc. et Protom. 245. 

Gallen in Form von haarartig vorspringenden, länglich sack- 
förmigen, um das 5 — 7-fache vergrößerten Epidermiszellen, mit 
einem zunächst blaßgrünlichen, dann roten, endlich bräunlichen 
Inhalt und einer (seltener mehreren) am Grunde liegenden Dauer- 
spore. Im Frühjahr oder Winter bricht ohne sichtbar vorgebildete 
Stelle der obere Teil der Nährzelle deckelartig ab, worauf ein 
regelmäßig gestalteter Becher mit der von vertrockneten Inhalts- 
resten umhüllten Spore zurückbleibt. Dauersporen 50 — 150 fi 
Durchmesser, sonst wie bei S. myosotidis. Bei der Keimung tritt 
der goldgelbe Inhalt, von einer Membran umhüllt, in Form eines 
kugeligen, fest mit der Sporenhaut verbundenen Anhängsels hervor 
und zerfällt in einen Sorus von etwa 30 regelmäßig geformten 
Sporangien von 30 — 36 fz Durchmesser. Sorus im Durchmesser 
durchschnitthch 120—140^1. 

Auf Potentilla argentea und Dryas octopetala, hier vor allem auf der 
Oberseite der Blätter, aber aucb auf den Kelchblättern und Blütenstielen; 
Keimungsstadien der Dauersporen wurden von Rytz (Centralblatt f. ßakt. 
V)(\. 18, 1907, S. 822) sogar unter dem schmelzenden Schnee beobachtet. — 
Schlesien; Böhmen, Tirol, Schweiz, Skandinavien, Schweden. 

Erwähnt sei, daß auch bei S. papillatum Farlow (Bull, of 
the Bussey Inst. 2, S. 233), das freilich wegen der hier auch auf- 
tretenden Sommcrsori nicht dieser Untergattung angehört, die 



— 297 — 

liajirartig vorspringenden Nährzellcn an ihrer Basis al)l)reclien und 
hier, aber mit den Dauersporen, abfallen. Meist besitzt die stark 
verdickte Wandung der die Dauersporen enthaltenden und tlann 
unregelmäßig birn- oder keulenförmig geformten Nälirzellen zu- 
dem unregelmäßig gestellte, vorspringende, am Scheitel aber selir 
dünnwandige Papillen. Die die Sommersori führenden Nährzellen 
sind angenähert kugelig und mit ihrer Basis einem wenig vor- 
springenden, von den benachbarten Zellen der Wirtspflanze ge- 
bildeten Napf eingesenkt. — Auf Erodium cicutarium, sehr auffällige 
purpurrote Wärzchen hervorrufend, durch seine geographische 
Verbreitung bemerkenswert (Magnus, Ber. d. deutsch, botan. Ges. 
1893, Bd. 11, S. 539; Taf. 27), da die Art bisher von den Inseln 
Teneriffa und Guadeloupe wie (in einer etwas abweichenden Form) 
vom Kap der guten Hoffnung bekannt ist. Wegen dieses zer- 
streuten Vorkommens könnte sie sich auch in Europa finden. 

9. S. aureum Schroeter, Cohns Beiträge z. Biol. d. Pfl. 
Bd. 1, 1870, S. 36, Taf. 3, Fig. 8—12; Farlow, Bot. Gaz. Bd. 10, 
1885, S. 242; Juel, Bot. Notis. 1893, S. 245; Rytz, Centralblatt 
f. Bact. Bd. 18, 1907, S. 637, Fig. 1—3. 

Exsicc. : Krieger, Fungi sai. 500; Kunze, Fungi sei. exs. 56, 817; Ra- 
benk, Fungi europ. 1458, 1460, 1461, 1568, 1569, 1751, 1752; Schneider, 
Herb, schles. Pilze 107, 206—224, 318—834, 401—406, 451—453, 551, 552; 
Kryptog. exs. 1197; Sydow, Pbyc. et Protom. 48, 131, 132, 133, 134, 185, 
186, 244; Yestergren, Mier. var. sei. 32 a— e, 594. 

S. 271, Fig. 9. i) Durchschnittene Galle mit einer reifen Dauerspore 
(ds), innerhalb einer von den krustigen Inhaltsresten der Nährzelle gebildeten 
flaschenförmigen Hülle (nach Schroeter). 

Gallen in Form meist lebhaft orange- oder goldgelber Knöt- 
chen, die meist ziemlich gleichmäßig zerstreut sind, selten zu 
Leisten oder Krusten zusammenfließen. Jede Galle eine halb- 
kugelige oder nahezu zylindrische Zellwucherung darstellend, am 
Scheitel mit einer Einsenkung, deren Grund die Nährzelle, eine 
um das 4 — 5 fache aufgetriebene Epidermiszelle, bildet. Nährzelle 
zuerst mit farbloser Wandung, von dem dann gelb gefärbten 
Parasiten fast ganz ausgefüllt, später, bei der Reife, durch ihre 
krustigen Inhaltsreste eine unregelmäßig kugelige, am Scheitel 
stark verdickte und dadurch flaschenförmige, braune Hülle bildend. 
Dauerspore von dieser Hülle umgeben, einzeln, sie fast ganz aus- 



— 298 — 

füllend, kugelig, mit glänzend kastanienbraunem, glatten Exospor 
und farblosem Endospor und goldgelbem Inhalt, in der Größe 
sehr schwankend, 50— 200/«, im Mittel 120 — 160 ^u (nach Lüdi 
160 — 180 a). Keimung derart, daß das stark dehnbare Endospor 
aus einer Öffnung des Exospors in Form einer Blase hervorwächst, 
in welche der Inhalt hinüberfließt, der nun in eine große Zahl, 
150 — 200, Sorussporangien zerfällt, die durch Platzen der Sorus- 
membran frei werden. Sporangien unregelmäßig kugelig oder 
polyedrisch, mit glatter, farbloser Membran aber gelblichem Plasma, 
17 — 31 jj,, meist 21 — 25 fi Durchmesser; Schwärmsporen und ihre 
Entleerung aber nicht beobachtet, letztere scheinbar von be- 
sonderen Bedingungen abhängig. 

V^or allem auf den Blättern und Stengeln von Lysimachia nummularia, 
der Hauptnährpflanze, aber auch auf Potentilla reptans, Valeriana dioica, 
Hypericum perforatum, Epilobium montanum(?) und Myosotis palustris über- 
gehend (Rytz). 

Berlin, Teich des botan. Gartens (Hennings); Wilmersdorf er Wiesen 
(P. Sydow); Finkenkrug, auf Lysimachia num., Serratula tinctoria, Geum 
rivale (P. Sydow); Moorheide am Treptowsee bei Redlin auf Leontodon 
autumnalis (P. Sydow). — Schlesien (häufig); Westfalen, Bayern, Sachsen, 
Baden; Böhmen; Schweiz; Tirol; Norwegen, Schweden. 

Nach den Untersuchungen von Rytz (1. c. S. 642) sind die 
auf den angegebenen Nährpflanzen vorkommenden Synchytrien so 
nahe verwandt, daß sie sämtlich zu dieser Art gestellt werden 
können. Immerhin sind auch hier gewisse Unterschiede vor- 
handen, indem z. B. die auf Potentilla vorkommenden Gallen 
meist rot, später schwärzlich, jene auf Valeriana zuerst grünlich- 
gelb, später auch schwärzlich erscheinen. 

Nun werden nach der folgenden Zusammenstellung von Rytz 
(1. c. S. 638) 125 Nährpflanzen des Pilzes angegeben. 

1. Aegopodium podagraria, 2. Agrimonia odorata, 3. Ajuga 
reptans, 4. Androsace chameajasme, 5. Angelica silvestris, 6. An- 
thyllis vulneraria, 7. Atriplex hastatum, 8. Bellis perennis, 9. Be- 
tonica officinalis, 10. Betula vulgaris var. alba, 11. Betula verrucosa, 
12. Bidens tripartitus, 13. Brunella grandiflora, 14. Brunella vul- 
garis, 15. Caltha palustris, 16. Campanula patula, 17. Campanula 
rotundifolia, 18. Campanula Scheuchzeri, 19. Cardamine amara, 
20. Cardamine pratensis, 21. Carum carvi, 22. Centaurea jacea, 
23. Cerastium triviale, 24. Chenopodium album, 25. Chenopodium 
polyspermum, 26. Chrysanthemum leucanthemum, 27. Chr. leu- 



— 290 — 

canthemum vav. montaniim, 28. Cirsium oleracouni, 29. Cnidium 
venosiini, 80. Cornus sanguinca, 31. Coronaria fios cuciili, 32. Crej)iH 
alpestris, 33. Daiiciis carota, lU. Epilobium adnatiini, 35. Epilohiuni 
hirsutum, 3(). Epilobium niontanum (?), 37. Epilobium pjilustrc, 
38. Ei)ilobium roseum, 39. Erigeron canadcnse, 40. Eupbrasia 
odoutites, 41. Euj)hrasia officinalis, 42. Filipendula hexapetala, 
43. Filipendula ulmaria, 44. Frangula alnus, 45. Fraxinus excelsior, 
46. Galeopsis tetrahit, 47. Galium asperum var. anisophyllum, 
48. Genista tinctoria, 49. Geum urbanum, 50. Glechoma hederacea, 
51. Heracleum sphondilium, 52. Hieracium pilosella, 53. Hippe 
crepis coaiosa, 54. Homogyne alpina, 55. Humulus lupulus, 
56. Hutchinsia alpina, 57. Hydrocotyle vulgaris, 58. Hypericum 
perforatum, 59. Lappa officinalis, 60. Lappa minor, 61. Leontodon 
hastilis, 62. Leontodon hispidus, 63. Linaria vulgaris, 64. Lotus 
corniculatus, 65. L3'simachia nummularia, 66. Lysimacbia thyrsi- 
flora, 67. Lysimachia vulgaris, 68. Malachium aquaticum, 
69. Mentha silvestris, 70. Moehringia trinervia, 71. Myosotis his- 
pida, 72. Myosotis palustris, 73. Oenanthe phellandrium, 74. Oxalis 
stricta, 75. Parnassia palustris, 76. Pedicularis palustris, 77. Pedi- 
cularis silvatica, 78. Phyteuma hemisphaericum , 79. Pimpinella 
saxifraga, 80. Plantago lanceolata, 81. Plantago major, 82. Polygala 
vulgaris, 83. Polygonum dumetorum, 84. Polygonum lapathifolium, 
85. Populus alba, 86. Potentilla reptans, 87. Primula elatior, 
88. Primula officinalis, 89. Ranunculus acer, 90. Ranunculus 
montanus (?), 91. Ranunculus repens, 92. Rubus caesius, 93. Rubus 
dumetorum (?), 94. Sanguisorba minor, 95. Sanguisorba officinalis, 
96. Satureja clinopodium, 97. Saxifraga aizoides, 98. Saxifraga 
androsacea, 99. Saxifraga moschata, 100. Saxifraga stellaris, 
101. Scrophularia nodosa, 102. Scrophularia aquatica, 103. Scu- 
tellaria galericulata, 104. Senecio vulgaris, 105. Silaus pratensis, 
106. Solanum dulcamara, 107. Solidago virgaurea, 108. Thalictrum 
alpinum, 109. Thalictrum angustifolium, 110. Thalictrum flavum, 
111. Thlaspi rotundifolium, 112. Thymus chamaedrys, 113. Tri- 
folium minus, 114. Trifolium pratense, 115. Tussilago farfara, 
116. Ulmus campestris, 117. Urtica urens, 118. Valeriana dioica, 
119. Valeriana officinahs, 120. Viola biflora, 121. Viola calcarata, 
122. Viola canina, 123. Viola hirta, 124. Viola silvatica, 125. Viola 
tricolor. 



— 300 — 

Es ist aber sehr fraglich, ob alle diese Pflanzen wirklich den- 
sel])en Pilz beherbergen. So werden von Rytz neben dem typischen 
S. aureum 5 oder 6 verschiedene Formen unterschieden, die 
morphologisch und biologisch mehr oder weniger von dem auf 
Lysimachia vorkommenden Pilz abweichen. Wie bei diesem be- 
sitzen diese Formen einzelne Hauptnährpflanzen, von denen sie 
auf andere Gewächse (Nebennährpflanzen) übergehen. Die Gallen 
sind zum Teil fast einfach, wenig vorspringend, indem nur die 
der Nährzelle nächstliegenden Epidermiszellen an Größe zunehmen, 
die Dauersporen können sehr lose, zuweilen auch in größerer Zahl 
(zu 1 — 5) in den Nährzellen liegen; zudem sind letztere nicht 
immer flaschenförmig, sondern zuweilen einfach blasig, auch 
können die die reifen Dauersporen umhüllenden Inhaltsmassen 
nur sehr spärlich vorhanden sein; auch in den Größenverhältnissen 
der Dauersporen finden sich Unterschiede. Näheres möge in der 
erwähnten Arbeit selbst eingesehen werden. Rytz kommt daher 
zu dem Schlüsse, daß in dem als S. aureum bezeichneten Pilz 
ein Sammeltypus vorliegt, indem unter dem Zwange verschieden- 
artige Lebensbedingungen Anpassungen an die verschiedenen Stand- 
orte und Nährpflanzen zustande kamen. Eine weitere Unter- 
suchung der auf diesen Nährpflanzen vorkommenden und hierher 
gestellten Pilze dürfte wahrscheinlich den Formenkreis wesentlich 
erweitern. 

Zu den Formen des S. aureum stellt Rytz (1. c. S. 649) auch 
das von Lüdi auf Draba aizoides in den Alpenbeobachtete S. drabae 
Lüdi (Hedwigia 1901, S. 2). Ebenso sind nach Fischer (Rabenh. 
Krypt. Flora Bd. 1, 4, S. 57) vielleicht auch die nur ungenau be- 
kannten S. plantagineum Saccardo et Spegazzini (Sylloge Fung. 
Bd. 7, 1897, S. 292) und S. urticae Sorokin (Bot. Ztg. 1872, 
S. 395) hierher zu stellen (Fischer 1. c. S. 57). 

10. S. pilificum Thomas, Ber. d. deutsch, bot. Ges. Bd. 1, 
1888, S. 494; Scliroeter, Krypt. Fl. v. Schlesien Bd. 3, 1, S. 187. 

Gallen halbkugelig bis zylindrisch, einzeln oder zusammen- 
fließend, 340— 390 /i breit, 110— 270 /x hoch, durch Wucherung 
der Epidermis- und der angrenzenden Parenchym-Zellen entstehend, 
auf dem Scheitel mit einem Büschel von etwa 20 — 35 einzelligen, 
zugespitzten, ziemlich dünnwandigen, zuweilen sackf(")rmigen Haaren. 



— noi — 

Dauorsporen einzeln in der zentralen, tief in das Gewebe der Galle 
eingesenkten Nilhrzcille liegend, diese ganz füllend, kugelig oder 
kurz ellipsoidiseh, etwa 80 — 130 /^ breit, 126 — 140 ^w lang, mit 
dickem braun gefärbtem Exospor und rotgelbem Tnbalt. 

Am häufigsten auf den Laubblättern aber auch an den Stengeln, Blüten- 
stielen, Kelch- und Kronblättern von Potentilla Tornientilla, kleine ludl- 
gelbliche, isolierte, rundliche oder bürsten iörniig verlängerte, Milbenzcllen 
ähnliche Haarbüschelchen bildend. — Schlesien, streckenweise sehr verbreitet 
(Scliroeter). 

b) Inbalt der Dauersporen farblos. — LeuCOChytrium. 

11. S. punctatum Schroeter, Cobns Beiträge z. Biol. Bd. 1, 

1875, S. 33, Taf. 1, Fig. 9. 

Exsicc: Sydow, Myc. germ. 31G; Sydow, Phyc. et Protom. 93; de Thümen, 
Myc. uuiv. 128; Vestergren, Micr. rar. sei. 1076. 

Gallen sehr klein, punktförmig, glänzend braun, aus einer 
spindelförmigen, stark verlängerten, wenig vorragenden Epidermis- 
zelle gebildet. Dauersporen einzeln oder zu mehreren (bis 10) in 
einer Nährzelle, kugelig oder ellipsoidisch, 50 — 70 /ii Durchmesser, 
nicht selten auch in den wenig veränderten Schließzellen der 
Spaltöffnungen, dann kurz ellipsoidisch, etwa S5 fz lang und 25 ^ 
breit, mit dickem, braunem, warzig punktiertem Exospor und einem 
farblosen, aus Körnchen und Öltröpfchen bestehenden Plasma. 

Auf Gagea pratensis, zuweilen ganze Blattspreiten durch die kleinen 
glänzenden den Parasit enthaltenden Knötchen gleichmäßig gebräunt. — 
Charl.: Am Schloßgraben (P. Sydow). — Schlesien; Bayern; Mähren. 

12. S. Niesslii Bubak, Österr. bot. Zeitschrift 1898, S. 242. 
Exsicc: Sydow, Phyc. et Protomyc. 91. 

Gallen klein, aber mit bloßem Auge sichtbar, rundlich, 
schmutzig weiß, aber braun umrandet, einzeln oder dicht zu- 
sammenstehend, dann Biegungen der befallenen Teile hervor- 
rufend, auf die befallenen, bauchig oder spindelförmig aufge- 
triebenen PCpidermiszellen beschränkt. Dauersporen allein oder 
zu 2 — 10, sehr oft aber zu 10 — 20 in einer Nährzelle, genau 
kugelig, nicht durch gegenseitigen Druck abgeplattet, 50 — 160 fji 
Durchmesser mit braunem Exospor und farblosem Inhalt. 

Auf Oruithogalum umbellatum; mit der vorigen Art verwandt. — 
Mähren. 



— 302 — 

13. S. rubrocinctum Magnus, Sitzungsber. d. naturf. Freunde 
zu Berlin 1874; Hedwigia Bd. 13, 1874, S. 107. — S. aureum 
Schroeter forma saxifragae Schneider in Rabenh., Fungi europ. 
1459. 

Exsicc: Rabenh., Fungi europ. 1459; Yestergren, Micr. rar. sei. 37. 

Gallen einfach, in Form intensiv roter Pünktchen, lediglich 
ans der befallenen nach außen wenig vorspringenden, nach dem 
Innern aber bedeutend erweiterten und mit rotem Zellsaft er- 
füllten Epidermiszelle bestehend; 105 — 230 ^ Durchmesser. Dauer- 
sporen einzeln, kugelig, mit dicker, hellgrauer etwas uneben-rauher 
Membran und farblosem Inhalt, von Inhaltsresten der Nährzelle 
umhüllt, 80 — 130 in Durchmesser. Bei der Keimung tritt das an- 
schwellende Plasma aus einer Öffnung der Membran hervor und 
zerfällt in Sporangien. 

Auf Saxifraga granulata. — Berlin (Magnus). Schweden. 

Nach Magnus synonym mit S. aureum f. saxifragae Schneider 
in Rabenh. Fungi europaei Nr. 1459. 

14. S. athyrii Lagerheim, Vestergren, Micr. rar. sei. Nr. 909 
ist mir nur nach Herbarmaterial bekannt. 

Gallen einfach, oft sehr dicht stehend, auf die Epidermiszelle 
beschränkt. Diese stark vergrößert, haarartig vorragend, keulig, 
mit leuchtend brauner, an den trockenen Exemplaren ziemlich 
leicht absplitternder Membran und meist einer, aber auch 2 — 3 
sehr locker in ihnen liegenden kugeligen Dauersporen mit farb- 
losem Inhalt. 

Bildet dunkelbraune Uredosporen- ähnliche Häufchen auf den Blättern 
und Stengeln von Athyrium filix femina. — Norwegen. 

Die Art ist sicher von S. phegopteridis unterschieden. 

15. S. alpinum Thomas, Ber. d. deutsch, bot. Ges. Bd. 7, 1889, 
S. 255; Rytz, Centralbl. f. Bakt. Bd. 18, 1907, S. 820, Fig. 19; 
Lüdi, Hedwigia 1901. 

Exsicc: Rabenh., Pazschke, Fungi eur. et extraeurop. 4877; Sydow, 
Phyc. et Protom. 87. 

Gallen einfach oder zusammengesetzt, entweder flach oder 
aber becherartig oder sogar gestielt. Dauersporen zu 1 — 4 in 
einer Nährzelle, sehr variabel in Form .und Größe, meist aber 
ellii)8oidisch bis kugelig, zuweihm durch gegenseitigen Druck ab- 



— 803 — 

ge])lattet, mit dickem, hornigom, (lunk('l])rauiiem Exonpor un<l 
farblosem Inhalt, meist 90 — 140 fi lang und 67 — 83 /y, dick, aber 
auch 48 — 254/1 hing und 38 — lüO /i dick; von dünnen Resten 
des Näbrzelleninhalts umhüllt. Keimung scheinbar von besonderen 
Bedingungen abliängig, nur ein mal beobachtet. Si)orangiensorus 
mit farbloser, sehr dünner Membran ; Sorussporangien zuerst i>oly- 
edrisch, dann kugelig, mit sehr dünner Membran, 15 — 21 (meist 
15 — 18) // Durchmesser. 

Auf Viola biflora, aber bisher nur in den Alpen beobachtet. Der 
folgenden Art sehr ähnlich, aber nicht auf Adoxa übertragbar. 

16. S. anomalum Schroeter, Cohns Beiträge z. Biol. Bd. 1, 
S. 15, Taf. 1, Fig. 5—7; v. Guttenberg, Pringsh. Jahrb. Bd. 40, 
1909, S. 466, Taf. 13 u. 14, Fig. 11—15. 

Exsicc. : Rabenh., Fungi europ. 1373; Schneider, Herb, schles. Pilze 100, 
231, 232; Sydow, Phyc. et Protoni. 184; Vestergren, Micr. rar. sei. 31. 

Gallen meist einzeln, zerstreut, gewöhnlich einfach, auf die 
blasig erweiterten Epidermis- oder auch die angrenzenden Paren- 
chym-Zellen beschränkt, dem freien Auge als stark glänzende 
Pünktchen erscheinend, mit den bei durchfallendem Licht weißen 
Synchytrien; oder zusammengesetzt, halbkugelige, am Scheitel 
schwach vertiefte Zellwucherungen bildend, deren Mitte die Nähr- 
zelle einnimmt; beide Gallenformen demnach vereinigt. Dauer- 
sporen in der Größe und Form sehr wechselnd, entweder einzeln 
in der Nährzelle, dann 100 — 210 /i lang und 40 — 120 jtt breit 
oder zu mehreren (bis 8) dann 13 — 50 ^u. breit, meist gestreckt 
ellipsoidisch bis zylindrisch oder unsymmetrisch, nieren- oder 
bohnenförmig ; reif mit dickem, bräunlich-gelben, querrunzeligen, 
hornigen, chitinreichen Exospor und zartem, farblosen Endospor, 
und mit farblosem Plasma; von einer dicken, hellbraunen ein- 
getrockneten Kruste umgeben. 

Auf Adoxa moschatellina, Ranunculaceen (Ranunculus Ficaria, Isopyrum 
thalictroides) und Rumex acetosa. — Franz. Buchholtz, am Rande des Parks 
(Magnus). — Schlesien (verbreitet, z. B. Muskau) (Sydow); Böhmen; Belgien; 
Schweden: Nordamerika. 

17. S. Johansonii Juel, Bot. Notiz. 1893, S. 246. 
Exsicc: Sydow, Phycom. et Protom. 89. 

Gallen winzig, meist auf eine Zelle beschränkt, zuweilen sich 
aber auch auf die Nachbarzellcn ausdehnend und wenig vorragende 



— 304 — 

Wärzchen bildend. Dauersporen kugelig, 48 — 55 fz Durchmesser 
mit braunem Exospor und weißem (?) plasmatischem Inhalt, von 
unregelmäßig gestalteten Inhaltsmassen der Nährzelle umhüllt. 

Auf den Blättern von Veronica scutellata. — Schweden. 

Die Art gehört vielleicht in den Formenkreis von S. globosum. 

18. S. anemones de Bary u. Woronin 1. c. S. 29; Woronin, 
Bot. Ztg. 1868, S. 100, Taf. 3, 31—36; Schroeter, Beitr. z. Biol. 
Bd. 1, S. 8; Farlow, Bot. Gazette Bd. 10, 1885, S. 241; Löwenthal, 
Archiv, f. Protistenkunde, Bd. 5, 1904, S. 222, Taf. 8, Fig. 1—2; 
V. Guttenberg, Pringsh. Jahrb. Bd. 46, 1909, S. 463, Taf. 13 u. 
14, Fig. 7—10. — Dothideä anemones D. C. Fl. France Bd. 6, 
S. 143. — Chytridium (?) anemones de Bary u. Wor., Ber. d. 
naturf. Ges. in Freiburg Bd. 3, 1868, S. 29, Taf. 2, Fig. 8—10. — 
Sphaeronema anemones Sibert, Plant, crypt. Ard. Nr. 167. — 
Urocystis anemones Jack, Leiner u. Stitzenberger , Krypt. Bad. 
Nr. 541. - Septoria anemones Fries, Summa veg. Scand. S. 426 
u. Fuckel, Fungi rhen. 518. — Sphaeria anemones D. C. Fl. France 
Bd. 6, S. 143. 

Exsicc: Fuckel, Fungi rhen. 518; Krieger, Fungi sax. 391, 789; Kunze, 
Fungi sei. exs. 234; Rabenh., Herb, mycol. ed. I, 847; Rabenh., Fungi europ. 
855, 1083, 2576; Schneider, Herb, schles. Pilze 101, 102; Kunze, Fungi sei. 
exsicc. 234; de Thümen, Mycol. univ. 129; Sydow, Mycoth. germ. 570; Krypt. 
exsicc. 202; Sydow, Phycom. 272. 

Gallen in Form kleiner, niedriger, schwarzroter Knötchen von 
V4 — V2 mm Durchmesser, einzeln oder zu größeren Flecken oder 
Schwielen zusammenfließend, zuweilen ganz einfach (Lüdi), meist 
aber mit einer die Basis der Nährzelle umgebenden Hülle ver- 
größerter Epidermiszellen , lialbkugelig vorspringend. Nährzelle 
annähernd kugelig, auf einen Durchmesser von 200 — 300 fj, an- 
wachsend, mit stark verdickter, bis 12 ^ dicker Membran, mit 
einem blauroten oder dunkelvioletten Farbstoff gefüllt, der auch 
in den Nachbarzellen der Wärzchen auftritt. Dauerspore meist 
einzeln und lose in den Nährzellen liegend, gewöhnlich kugelig, 
Durchmesser 60 — 170 (j,, meist 125—170 ^, mit dickem, gelblich- 
braunem, glattem oder schwach warzigem oder querrunzeligem 
Exospor und dünnem, farblosen Endospor und farblosem Plasma; 
später von einer dicken, braunen Kruste, dem zusammenge- 
schrumpften Inhalt der Nährzelle, zuweilen bis zur Unkenntlich- 
keit, umgeben. 



— Z05 — 

Auf Anomone nemorosa und ranunculoides, an allen oberirdischen Teilen 
der Nährpllauze auftretend; zuweilen, bei reicbliclier Infektion, starke Ver- 
krümmungen und Einrollungen der befallenen Teile hervorrufend. — Berlin 
(Magnus); Temp.: Templin (Hennings und Lindau); Schönhausen bei 
Berlin (P. Sydow und Magnus); Lichtenberger Schloßi)ark (Hennings); 
]^anke bei Bieseuthal (Hennings); Franz. Buchiiolz, im Park (Magnus); 
Nieder-Schonbausen bei Berlin, im Park (Urban und Magnus); Bredower 
Forst bei Nauen (P. Sydow). — Ferner : Schlesien (überall häufig ; S c h r o e t e r !), 
Sachsen, Bayern, Böhmen, Ungarn. 

Nach Lüdi (Hedwigia 1901, S. 14) kann aber die Farbstoff- 
bildimg zuweilen ausbleiben. So beobachtete er an manchen 
Blättern kleine, meist zu Krusten zusammenfließende, anfänglich 
helle , im Alter braune Wärzchen , bei denen der Farbstoff zeit- 
lebens fehlte, die aber durch Übergänge mit den typisch aus- 
gebildeten gefärbten Gallen verbunden waren. 

Eine zweite S.-Art liegt hier nach Lüdi kaum vor; er ist der 
Ansicht, daß die Infektion der Nährpflanze sehr frühzeitig statt- 
gefunden habe und bei ihr das Vermögen der Farbstoffausscheidung 
nicht zur Entwicklung gelangte. 

Nach Ludwig (Verhandl. bot. Ver. Prov. Brandenb. Bd. 31, 
S. 7) ist der unter dem Einfluß des Parasiten gebildete Farbstoff 
Anthocyan. Beim Einlegen befallener Exemplare von Anemone 
in Wasser wird dieses intensiv nach einigen Stunden gerötet. 

18. S. globosum Schroeter, Cohns Beiträge z. Biol. Bd. 1, 
1875, S. 11, Taf. 1, Fig. 1—4. 

Exsicc: Rabenh., Fungi europ. 1748, 1749, 1750; Schneider, Herb, 
scbles. Pilze 226-230, 407, 415, 454; Sydow, Phyc. et Protom. 135, 187, 
188, 189; Vestergren, Microm. rar. sei. 33, 202, 595, 910. 

Gallen perlenartige Knötchen bildend, halbkugelig zusammen- 
gesetzt, am Scheitel mit einer Einsenkung, an deren Grund die 
den Parasiten enthaltende Nährzelle liegt, einzeln oder zu höcke- 
rigen, braunen Krusten zusammenfließend, an den oberen Stengel- 
teilen bald vertrocknend, 250 — 350 jU Durchmesser; zuweilen aber 
auch einfach (Lüdi). Dauersporen meist einzeln, seltener 2 in 
einer Nährzelle, gewöhnlich kugelig oder ellipsoidisch, mit dickem, 
hellbraunem, glattem Exospor und dünnem, hellerem Endospor und 
farblosem Inhalt, 17 — 170^, meist 60 — 80 /i Durchmesser; reif 
bilden die vertrockneten Inhaltsmassen der Nährzelle eine dicke, 
rotbraune, etwa eiförmige Kruste um die Dauersporen. Bei der 

Kryptogameaflora der Mark V. 20 



— 306 — 

Keimung dringt der Inhalt in Form einer Blase hervor und zerfällt 
jetzt in eine größere Zahl (bis 200) Sorussporangien , die, durch 
eine farblose Zwischensubstanz zu einer Kugel vereinigt, durch 
Platzen der Blasenmembran frei werden, in dieser Form auf dem 
Wasser schwimmen und sich nun erst unter Zurücklassen eines 
feinen Maschenwerks voneinander trennen. Sorussporangien infolge 
des gegenseitigen Drucks polygonal eckig oder sogar gestreckt, mit 
ziemlich dicker, farbloser Membran, 15 — 18 fi Durchmesser. 
Schwärmsporen kugelig oder breit eiförmig, mit einer sehr feinen 
Cilie und einem mäßig großen Fetttropfen, 3 — 4 fi Durchmesser; 
Bewegung lebhaft hüpfend, daneben auch amöbenartiges Kriechen. 

Auf verschiedenen Viola-Arten (V. canina, odorata, sta^nina, silvatica, 
Kiviniana, persicifolia) ; Potentilla reptans, Galium mollugo, Sonchus asper, 
Cirsium oleraceum, Achillea millefolium , Myosotis palustris, Yeronica cha- 
maedrys, scutellata, beccabunga und anagallis; besonders auf den unteren 
Blättern, deren Rückseite und ihren Stielen, auftretend, die Blattrippen 
wulstig auftreibend, die Blattflächen einrollend und verkräuselnd. — Grune- 
wald (P. Sydow). — Schlesien (an vielen Orten); Schweden, Norwegen, 
Dänemark, Bußland. 

Nach Schroeter (Krypt. Flor. v. Schles. Bd. 3, 1, S. 185) ist 
S. viride, das von Schneider (Herb, schles. Pilze 205) auf Lathyrus 
niger herausgegeben wurde, nur eine Form dieser Art. — Inhalt 
der Nährzellen grün. Dauersporen kugelig, mit hellbraunem 
Exospor und farblosem Inhalt, bis ISO fx Durchmesser. 

19. S. phegopteridis Juel, Bot. Notiz. 1893, S. 246. 

Exsicc: Sydow, Phyc. et Protom. 190; Vestergren, Micr. rar. sei. 35. 

Gallen halbkugelig vorragend, oft zusammenfließend, mit 
zentraler, kugeliger, 150 — 200 /^ weiter Wirtszelle, die von einer 
becherartigen Hülle von Epidermiszellen umgeben wird. Dauer- 
sporen meist einzeln, seltener zu 2, ellipsoidisch, 130 — 150 ^ lang, 
90 fj, breit, mit dünnem, schwach bräunlichem Exospor und weißem 
Plasma, umgeben von den weißen Inhaltsresten der Wirtszelle. 

Auf den Blättern, vor allem der Blattspindel von Phegopteris poly- 
podioides, dunkelbraune, oft dicht gedrängte Lager bildend. — Schweden. 

20. S. merCUrialis(Lib.)Fuckel, Fungi rhen. 1607; Woronin, 
Bot. Ztg. 1868, Taf. 2, Fig. 1—17; Taf. 3, Fig. 18—30; Schroeter, 
Cohns Beitr. z. Biol. Bd. 1, 1875, S. 5; Farlow, Bot. Gazette 
Bd. 10, 1885, Taf. 4, Fig. 7—8; v. (Juttenberg, Pringsh. Jahrb. 



— 307 — 

Bd. 46, 1909, S. 465, Taf. 13 u. 14, Fig. 1— r>. — Sphneronema 
mercuri.Hlis Libert, Exsicc. Nr. 2()4. 

Exsicc: Fiickel, Fuiigi rhen. 1()07; Krieger, Fungi sax. 08; Kunze, 
Fungi sei. exs. 57; Rabenh., Fiingi europ. 1170; Schneider, Herb, schles. 
Pilze 225; de Thümen, Mycotb. iiniv. (515; Sydow, Myc. gernian. 229, 571; 
Sydow, Phyc. et Protom. 1)2, i;i7; Krypt. exsicc. 1196; All. et Schuabl. 
Fiiugi bav. 357. 

Gallen glasperlenartig, V4— V4iTim DurchmeBser, zusammen- 
gesetzt, mehr oder weniger kugelige Zellkcirper darstellend, durch 
Verschmälerung an ihrer Basis oft gestielt becherförmig, einzeln 
oder zu krustenartigen Überzügen verschmolzen, unter Deformation 
und Verfärbung der befallenen Pflanzenteile, im Innern eine 
riesige, von einer mehrschichtigen Hülle umgebene, nur am Scheitel 
frei liegende, bis auf einen Durchmesser von 260 fx anwachsende 
Nährzelle. Dauersporen meist einzeln, seltener 2 — 4 in der Nähr- 
zelle, meist kurz ellipsoidisch oder kugelig, mit derbem, glatten 
oder mit querlaufenden, streifenartigen Leisten versehenem, nach 
V. Guttenberg reich getüpfeltem, gelbbraunem Exospor, farb- 
losem Endospor und farblosem Inhalt; 64 — 272 /i lang (Lüdi) 
oder 70 — 110 /j, breit und 100 — 170 in lang (Schroeter). Bei der 
Keimung tritt der Inhalt aus einer kleinen Öffnung des Exospors 
in eine von dem sich dehnenden Endospor gebildeten Blase hervor 
und zerfällt hierauf in meist 80—90, aber bis 120 kleine Zellen, 
die insgesamt durch einen Querriß der Sorushülle frei werden und 
sich zu den Sporangien umgestalten. Sporangien meist mehr oder 
weniger regelmäßig polygonal, mit farbloser, dünner Membran und 
farblosem Inhalt, 17 — 30 fi Durchmesser. Schwärmer kugelig, 
mit einer Cilie und farblosem Fetttropfen, 3 — 6 ^ Durchmesser. 

Auf den Stengeln, Blättern und den Blütenstielen von Mercurialis 
perennis; die befallenen Stellen sind grünlich-weiß, später gelblich oder 
bräunlich gefärbt, die Blattflächen bei starker Invasion gekräuselt, wie die 
ganze Pflanze von kümmerlicher Entwicklung. 

Berlin, Universitätsgarten (Magnus, Hennings, A. Braun); Erlen- 
gehölz am Bache bei Krumbach (Jaap); Marienspring bei Cladow in der 
Neumark (P. Sydow). — Ferner Niendorfer Gehölz bei Hamburg (Jaap); 
Schlesien (mehrfach) ; Sachsen ; Hessen-Nassau ; Rheinland ; Bayern ; Böhmer- 
wald; Tirol; Schweiz. 

Die unter Wasser aufbewahrten Dauersporen keimen erst nach 
der Überwinterung im Januar des nächsten Jahres, nicht schon 
in derselben Vegetationsperiode. 

20* 



— 308 — 

Nach V. Guttenberg enthält die Membran der Dauersporen 
dieser Art wie auch von S. anemones und anomalum sehr reichHch 
Chitin; sehr auffällig ist ferner die durch den Parasiten hervor- 
gerufene Vergrößerung der Zellkerne in den Nährzellen, die bis 
auf das 250-fache anschwellen können. 

Ungenau bekannte, oder in ihrer Stellung zweifelhafte, aber 
auf heimischen Nährpflanzen vorkommende Arten sind: 

S. montanum Zopf, Zahlbruckner Sched. ad. Crypt. exsicc. 
cent. 9, S. 358; Krypt. exsicc. 840. 

Bildet auf den Blättern, Kelchen und den Stengeln von 
Brunella vulgaris schwarz- bis braun-violette, wenig vorragende 
Flecke. Dauersporen einzeln oder zu 2 — 4 in der Nährzelle, ei- 
bis birnförmig, mit völlig farblosem, fettreichem Inhalt, dickem, 
glattem, farblosem Exospor und ebensolchem Endospor; bis 176 f,i 
lang und 154 /x breit. — Ob die bisher nur in den Alpen ge- 
fundene Art an diese Stelle gehört, ist zweifelhaft. 

S. vaccinii Thomas. — Exsicc: Flora of New-Foundland 
1894, bildet an dem mir vorliegenden getrockneten aus Neu- 
fundland stammenden Material etwa ^h — 1 mm lange und ^U bis 
V2 mm breite zylindrische oder mehr unregelmäßige meist dunkel- 
rot gefärbte Auswüchse an den Stengeln und Blättern von Vac- 
cinium oxycoccus. — Mir nur nach dem von dem Herbar der 
Harvarduniversität herausgegebenen Material bekannt. 

8. Chrysosplenii auf Chrysosplenium oppositifolium (Sorokin 
in Arb. d. russ. Naturforscherges. Kasan 1873). — Eine Diagnose 
an anderem Orte nicht aufzufinden. — Rußland. 

Zu erwähnen wären noch folgende Arten, deren Nährpflanzen 
nicht dem Gebiete, aber sehr verbreiteten umfangreichen Gattungen 
angehören: 

S. caricis auf Carex pyrenaica (Tracey and Earl, Proceedings 
Cahf. Acad. 1895, S. 781). 

S. SCirpi auf Scirpus atrovirens (Davis, Journ. of mycol. 
Bd. 11, 1905, S. 154), beide in Nordamerika. 



— 309 — 

Zahlreiche Arten sind ferner auf anderen iiußercuropäischen 
NälirpÜanzen beobachtet worden. Die bis zum Jahre 1896 l)e- 
öchriebenen Arten sind in dem Census Chytridiinearum von 
De Wildeman (IJull. soe. roy. de Bot. de Belgique 1896, S. 7) 
zusammengestellt worden. Die Diagnosen der später erschienenen 
Arten finden sich in Saccardo, Sylloge Fungorum. 

Zweifelhafte oder auszuschließende Arten. 

S. dendriticum Fuckel, Symb. myc. S. 74 (1869); bildet 
sehr kleine, braune, bäumchenartig aneinander gereihte Wärzchen 
auf der Blattoberseite; Sporangiensori einzeln, kugelig, grau; 
Schwärmsporen kugelig, klein, farblos. Weiteres unbekannt. — 
Auf den Blättern von Dentaria bulbifera (Östricher Wald, Fuckel). 

S. bupleuri Kunze, Rabenh. Fungi europ. 1658 ist nach 
Magnus (Hedwigia Bd. 13, S. 109) und Fischer (Phyc. S. 63) gar 
kein S. 

S. muscicola und pyriforme Reinsch (Contributiones ad 
Algol, et Mycol. S. 97, Taf. 6, Fig. 1 u. 2) sind nach Fischer, 
Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1, 4, S. 62 ebenfalls keine S.- Arten, 
vielleicht sogar gar keine Pilze, sondern Brutknospen der von 
ihnen bewohnten Moose. Ich selbst konnte mir die Abhandlung 
nicht verschaffen. 

S. trifolii Passerini, Rabenh. Fungi eur. 2419. — Hierüber 
vergleiche Urophlyctis und Olpidium trifolii. 

S. MieSChnerianum Kühn, Mitteilungen d. landwirtschaftl. 
Instistuts Halle 1865, S. 68. — Hiermit wurden die im Fleische 
vieler Tiere vorkommenden Mieschner- oder Ragneyschen Schläuche 
bezeichnet, die jetzt den Gattungsnamen Sarcocystis führen und 
zu den Sporozoen gestellt werden. 

n. Ordnung: Mycochytridiineae. 

Übersicht der Familien. 
A. Mycel zart, dünnfädig, meist wurzelartig, mit spitz zulaufenden 
Zweigenden, wenig ausgedehnt, gewöhnlich auf eine oder 
wenige Nährzellen beschränkt, auch zur Reifezeit der Spo- 



— 310 — 

rangien meist in offener Verbindung mit diesen. Sporangien 
dem Substrat meist aufsitzend, an demselben Mycel in Einzahl, 
sehr selten zu wenigen durch Durchwachsuug gebildet, nie zu 
vielen aus interkalaren oder terminalen Anschwellungen ent- 
stehend. Dauersporen sich meist wie die Sporangien ver- 
haltend, selten durch einen Fusionsprozeß oder am Mycel 
gebildet. — Meist Parasiten I. Rhizidiaceae. 

B. Mycel weitlumig, schlauchförmig, aus einer Hauptachse und 
einem wurzelartigen, im Substrat sich ausbreitenden Teil be- 
stehend. Sporangien, schon vor der Reife durch eine deutliche 
Querwand vom Mycel abgetrennt, sich stets terminal, nie 
interkalar, in Einzahl (oder zu wenigen) an einem aus der 
Hauptachse hervorwachsenden Seitenzweig bildend ; in der Gestalt 
meist kugelig oder ellipsoidisch ; mit einem Deckel sich öffnend. 
Schwärmer kugelig, mit einer nachschleppenden Cilie und einem 
Fetttropfen. Dauerzustände noch nicht beobachtet oder zweifel- 
haft. — Saprophyten II. Hyphochytriaceae. 

C. Mycel meist dünnfädig und reich gegliedert, sich meist weit 
im Substrat ausdehnend, immer mit terminalen und inter- 
kalaren Anschwellungen, die nicht selten in 2 oder mehr 
Zellen (Sammelzellen) geteilt werden. Dauersporen, meist auch 
die Sporangien an demselben Mycel zu vielen gebildet, aus 
Anschwellungen entstehend, oft mit Anhangszellen. — Parasiten 

und Saprophyten III. Cladochytriaceae. 

I. Familie: Rhizidiaceae. 

Übersicht der Unterfamilien. 
A. Mycel in ganzer Ausdehnung intramatrikal , meist auf eine 
Nährzelle beschränkt (monophag), zart, oft schwer sichtbar 
aus einem oder wenigen, nur bei einer Gattung un verzweigten, 
sonst mehr oder weniger wurzelartig verzweigten, nahe der 
Basis des Sporangiums entspringenden, selten büschelig ge- 
drängten Haustorien bestehend. Sporangien und Dauersporen 
dem Nährsubstrat aufsitzend, aus den erstarkenden Sporen 
entstehend, zuweilen mit subsporangiolem, durch eine Mycel- 
erweiterung gebildetem Bläschen. Schwärmsporen durch ein 
oder mehrere Löcher austretend. ... I. Rhizophidieae. 



— Bll — 

B. Mycel wie vorlier. Sporangien aufsitzend. Dauersporen, soweit 
bekannt, durch Konjugation zweier Pflänzelien entstehend. 
Sporangien stets einem intra- oder extraniatrikalen Bläschen 
oder Stiel aufsitzend , die mit dem Sporangium aus der er- 
starkenden Spore hervorgehen II. Obeüdieae. 

C. Mycel wie vorher. Sporangien und l)auersi)oren aber intra- 
matrikal, aus der terminalen Anschwellung des feinen Keim- 
schlauchs der Schwärmspore entstehend, wobei ihre leere Hülle 
meist bald verschwindet oder selten erhalten bleibt und als 
Entleerungshals dient III. Entophiycteae. 

D. Mycel aus einem zarten Stiel, dem Keimschlauch, und einer 
winzigen innerhalb der Membran der Nährzelle befestigten oder 
jener dicht anliegenden Scheibe bestehend. Sporangien auf- 
sitzend, gestreckt spindelförmig, durchwachsend. 

IV. Harpochytrieae. 

E. Mycel schlauchförmig oder in Form dicht gedrängter, zarter 
Rhizoiden oder wurzeiförmig. Sporangien aufsitzend, mit oder 
ohne subsporangiale Blase, aus der erstarkenden Spore ent- 
stehend, Dauersporen aber intramatrikal am Mycel, zum Teil 
vielleicht interkalar, gebildet V. Chytridieae. 

F. Mycel verschiedenartig, entweder monophag in Form eines mit 
blasigen Erweiterungen versehenen Haustors oder polyphag in 
Form, zarter, von der Sporangienwand entspringender, freier, 
nur mit den äußersten Enden in mehrere Nährzellen ein- 
dringenden Fäden oder seltener pfahlwurzelartig, saprophytisch 
sich ernährend und meist weit sich ausbreitend. Sporangien 
und Dauersporen seltener direkt aus den erstarkenden Sporen 
entstehend; häufiger aber wachsen letztere nur zu blasigen 
Körpern (Zentralzellen) an, an denen die Sporangien als seit- 
liche sackförmige Auswüchse auftreten, während sich die 
Dauersporen in ähnlicher Weise oder geschlechtlich durch 
einen Fusionsprozeß bilden VI. Rhizidieae. 

I. Unterfamilie: Rhizophidieae. 

Übersicht der Gattungen. 
A. Sporangien und Dauersporen mit einem unverzweigten, nadei- 
förmigen oder bläschenförmigen Haustor, sonst wie Rhizo- 

phidium I. Phlyctidium, 



~ 312 — 

B. Sporaiigien mit einem oder mehreren verzweigten Würzelchen. 

a) Sporangien ohne subsporangiale Blase. 

I. Schwärmsporen hüpfend sich bewegend, mit nachschlep- 
pender Cilie 2. Rhizophidium. 

II. Schwärmsporen nicht hüpfend, mit vorn befestigter Cilie. 
Dauersporen mit sehr dicker Membran und einem fast 
das ganze Innere füllenden Fetttropfen. 3. Latrostium. 

b) Sporangien mit subsporangialem, ihnen direkt oder mit 
Zwischenschaltung eines Stieles anhaftendem intramatrikalem 
Bläschen. 

I. Schwärmsporen fertig austretend, sich nicht häutend. 

1. Entleerungsöffnung am Scheitel. Algenparasiten. 

4. Phlyctochytrium. 

2. Entleerungsöffnung an unbestimmter Stelle zuweilen 
nahe der Basis Saprophyten. 

* Sporangien glattwandig. . . 5. Rhizociosmatium. 
** Sporangien mit stacheligen Ausstülpungen. 

6. Asterophlyctis. 
n. Schwärmsporen fertig austretend, aber sich vor der Mün- 
dung häutend 7. Achlyella. 

III, Schwärmsporen erst vor der Mündung gebildet. Spo- 
rangien oft mit langem Entleerungshals. 

8. Rhizidiomyces. 

1. Gattung: Phlyctidium A. Braun, Monatsber. d. Akad. 
d. Wiss. 1855 (als Untergattung). — Rhizophidium (Schenk) Fischer, 
Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1,4, S. 85 und Schroeter, Engl. u. Prantl 
Nat. Pfl. Fam. Bd. 1, 1, S. 76 pro parte. 

Name von phlyctis: Blase; wegen der blasenförmigen Gestalt 
der Sporangien. 

Die zur Ruhe gekommene Schwärmspore umgibt sich mit 
einer Membran und erstarkt zu dem Sporangium oder der Dauer- 
spore, während sich an der Basis ein un verzweigtes, meist kurz 
zylindrisches oder bläschenförmiges Haustor entwickelt, das in 
die Membran der Nährzelle eindringt, und nicht selten in dieser 
stecken bleibt, ohne in den Protoplasten der Nährzelle einzutreten. 
Sporangien aufsitzend, kugelig, ellipsoidisch, Haschenförmig oder 
unregelmäßiger, mit einem oder mehreren Entleerungshälsen. Schwär- 
mer eiförmig oder kugelig, mit einer langen, nachschleppenden 



— 313 — 

Cilie, fertig und einzeln austretend. Daucrsporcn kugelig, mit 
ähnlichen) Haustor und dicker Membran. 

Die alte von A. Braun aufgestellte Gattung steht der folgenden sehr 
nahe und ist von Fischer und Schroeter auch mit ilir vereinigt worden. 
Serhinow (Scripta hot. hört. Petrop. Bd. 24, 1907, S. 157) hat sie aber wohl 
mit Recht wegen des un verzweigten oft charakteristisch ausgehydeten Haus- 
tors wieder zu einer selbständigen Gattung erheben. 

1. P. laterale A. Braun, Abhandl. d. Berl. Akad. 1855, S. 41, 
Taf. 3, Fig. 20-26; Sorokin, Rev. myc. 1889, S. 81, Taf. 80, 
Fig. 100; Serbinow, Scripta bot. hört. Petrop. Bd. 24, 1907, S. 157, 
Taf. 6, Fig. 18—21. — Chytridium laterale A. Br., Abhandl. d. 
Berl. Akad. 1855, S. 41; Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1, 4, 
S. 91. — Rhizophidium laterale (A. Br.) Rabenh. Fl. eur. Alg. 
Bd. 3, S. 281. 

Sporangien aufsitzend, kugelig oder quer ellipsoidisch , mit 
1 — 3 schnabelförmigen oder zitzenartigen, seitlich gestellten Ent- 
leerungspapillen und glatter Membran, 10 — 12 fi breit und 12 
bis 15 ^ lang; an der Basis mit einem kurzen, breiten, in der 
Membran der Nährzelle befestigten, nicht in ihren Plasmakörper 
eindringenden, stumm eiförmigen Haustor. Schwärmsporen durch 
eine der Papillen austretend, ellipsoidisch, mit einer langen, nach- 
schleppenden Cilie und kleinem Körnchen, etwa 2 fz Durchmesser. 
Dauersporen kugelig, gegen 12 ja, mit farbloser, dicker Membran 
und ähnlichem Haustor, wie die Sporangien entstehend. 

Auf lebenden und abgestorbenen Zellen von Ulotbrix zonata. — Frei- 
burg i. Br. ; Rußland. 

Sehr wahrscheinlich identisch mit dieser Art, so auch nach Fischer 
1. c. S. 92 ist Rhizophidium Haynaldii (Schaarscbmidt) Fischer, Rabenh. 
Krypt. Fl. I, 4, S. 92. — Phlyctidium Haynaldii Schaarscbmidt, Hedwigia 
1883, S. 125. — Sporangien länglich eiförmig, birnförmig, am Scbeitel wenig 
gewölbt oder eingedrückt, stets (?) mit zwei seitlich einander gegenüber 
liegenden, stumpflichen Entleerungspapillen ; Größenverhältnisse und Nähr- 
pflanze wie vorher. — Ungarn. 

2. P. brevipes (Atkinson) V. Minden. — Rhizophidium 
brevipes Atkinson, Botanical Gazette Bd. 48, 1909, S. 323, Fig. 2. 

Sporangium kugelig bis eiförmig, reif mit vorspringender, 
scheitelständiger Entleerungswarze, an der Basis mit kurzem, 
stummeiförmigen, wenig nach innen über die Membran hinaus- 
ragenden, unverzweigten Würzelchen, dem kaum veränderten Per- 



— 314 




I 



Fig. Ha-b. Rhizophidium suba„t,ulo8uni ;.c. K. fu«us-, d. R. poUinis. - ^^^-J^^J^^,^^^^^^^^^ 
nuadricorne; b. P. zyuneiuatis. - 16. Rhizoclosmatmm globosum. - 17. Astcrophlyctis sarco 
ScH 18a-b llbi/idiornyc.8 apophyBatus. - 19a-b. Zygorh.zidmm WiUei. - 20a-b. 

23 Harpochytrium Hedeuii. - 24 a. Kntoi)]ilyrt,B bulhgo.ra; b-c. h. Cienkowßkiana, d. Dipio 
' phlyctiö iuteBtina. 



— S15 — 

fonitioiiBschlauch der keimenden Zoospore. Sehwärmsporen ei- 
förmig, einoilig, c^ fi Durchmesser, mit Fetttropfen. Dauersporen 
unbekannt. 

Auf den Gaiuetangieii von Spirogyra varians. — Nordamerika. 

Im Sporangium eingeschlossene Sporen können nach Atkinsoii mit 
längerem Keimsclilauch im Sporangium keimen und die Wand des Sporangiiims 
durchbohren. Aus anderen Beobachtungen glaubt er schließen zu dürfen, 
daß solche mit Keimschläuchen versehene Sporen von neuem Schwärmsporen 
bilden können; die Richtigkeit dieser Angaben bedarf der Bestätigung. 

3. P. chlorogonii Serbinow, Scripta bot. hört. Petrop. Bd. 24, 
1907, S. 156, Taf. 5, Fig. 11—17. 

Sporangien aufsitzend, einzeln oder zu mehreren gesellig, zu- 
erst kugelig, reif mit einer scheitelständigen, schnabelartig vor- 
springenden Entleerungspapille, dadurch flaschenförmig; an der 
Basis mit intramatrikalem, in Form eines kugeligen oder ellip- 
soidischen Bläschens ausgebildetem Haustor; 6 — 8 /a Durchmesser. 
Schwärmer kugelig, mit einer langen, nachschleppenden Cilie und 
einem Körnchen (Fetttropfen?), 1 — b fi Durchmesser, einzeln unter 
Formveränderung austretend. Dauersporen unbekannt. 

Auf den faulenden und absterbenden Zellen von Chlorogonium euchlorum. 
— Rußland. 

Haustorien von ähnlicher Form besitzt auch eine von Serbinow (1. c. 
S. 158, Taf. 4, Fig. 37) auf den Gloeocystis-Stadien von Euglena-Zellen vor- 
kommende, von ihm nicht näher benannte und auch nur unvollständig be- 
obachtete P.-Art. Da die Haustorien nur eine kurze Strecke weit in die 
hier sehr kräftige und geschichtete Membran eintreten, läßt sich hier der 
Mangel fadenförmiger verzweigter Rhizoiden deutlich beobachten. 

Ferner gibt Serbinow (1. c. S. 156) an, daß auch Rhizophidium poUinis 
Zopf unverzweigte Rhizoiden besitzt, daher dieser Pilz als Phlyctidium 
pollinis pini (Braun) Schroeter zu bezeichnen sei. Wie bei jener Rhizo- 
phidium-Art nachzusehen ist, liegt aber kein Grrund vor, diese Art zu streichen; 
auf Pollenkörnern scheinen daher mehrere Pilze aufzutreten. 

Nach Serbinow kommt auch eine Phlyctidium -Art = P. Dangeardii 
Serb. parasitisch auf dem seinerseits auf Eugleua parasitierenden Saccomyces 
Dangeardii Serb. vor (siehe Phlyctochytrium euglenae). Vergleiche ferner 
Rhizophidium sphaerocarpum ! 

2. Gattung: Rhizophidium A. Schenck, Über das 
Vorkommen kontraktiler Zellen 1858. 

Name von rhiza: Wurzel und ophis: Schlange. 

Die an der Oberfläche des Nährsubstrats zur Ruhe gelangte 
Schwärmspore umgibt sich mit einer Membran und treibt einen 



— 316 — 

feinen Keimschlauch in dasselbe ; letzterer verzweigt sich in diesem 
zu einem wurzelartigen, sehr zartfädigen, oft schwer sichtbaren 
Ernährungsmycel, das nach der Sporenentleerung abstirbt; der 
Sporenkörper selbst wird zum Sporangium oder einer Dauerspore. 
Sporangien daher aufsitzend, von sehr mannigfacher Gestalt, meist 
etwa so lang wie breit oder wenig länger, kugelig, ellipsoidisch, 
birnförmig, flaschenförmig , aber auch deutlich längs gestreckt, 
mehrmals länger als breit, spindelförmig oder schlauchförmig, in 
anderen Fällen unregelmäßig eckig, oder mit lappigen oder stern- 
artigen Auswüchsen. Membran meist gleichmäßig dick, meist 
glatt, selten mit wenigen zahnartigen Verdickungen. Sporangien 
öffnen sich durch ein oder mehrere oft halsartig vorspringende 
Löcher. Schwärmer fertig nacheinander austretend und forteilend 
oder von einer Blase umhüllt vorquellend, die zerreißt und die 
Sporen entläßt; Bewegung lebhaft hüpfend. Dauersporen wie die 
Sporangien an besonderen Pflänzchen entstehend, wie diese auf- 
sitzend und gewöhnlich von ihrer Form, mit intramatrikalem 
Mycel und kräftiger, oft bräunlicher Membran und großem Fett- 
tropfen. 

Mit wenigen Ausnahmen Parasiten, vornehmlich auf Algen, 
aber auch Sporen, Pollenkörnern, tierischem Substrat usw. 

Da die Arten in ihren hervorstechendsten Merkmalen, ihren 
Größen Verhältnissen, der Form der Sporangien, der Beschaffenheit 
und Zahl ihrer Entleerungsöffnungen ziemlich variabel, viele von 
ihnen zudem sehr dürftig bekannt sind, ist ihre Abgrenzung und 
Erkennung zum Teil schwierig. 

Übersicht der Arten. 
A. Sporangien dem Nährsubstrat außen aufsitzend. 

a) Multipora. Sporangien öffnen sich, wenigstens die der 
größeren Individuen, mit 2 — 5 Löchern, die vorher als 
warzige Papillen, seltener als Tüpfel, erkennbar sind. 
I. Sporangien kugelig oder angenähert kugelig. 
1. Auf Algen, Pilzen und niederen Tieren. 

a) Sporangien 15 — 50, meist etwa 25 fx Durchmesser, 
auf ihrer oberen Hälfte mit 1 — 5 stumpflichen 
Entleerungswarzen. Auf sehr verschiedenartigen 
Nährsubstraten I. R. globOSUm. 



— 317 — 

ß) Sp. nicht über 12 /t, schnell kollabierend. Auf 

einer Cyclotella 2. R. Cyclotellae. 

2. Auf Pollenkörnern und Sporen; Sporanpiicn mit 1 — 5 
vorher als Tüpfel erkennbaren Lochern. 
a) Schwärmer 4 — 6 /i lang. Auf Pollenkörnern. 

3. R. pollinis. 
ß) Schwärmer 2,5 — 3 /i lang. Auf Isoeten-Sporen. 

4. R. sphaerotheca. 
TT. Sporangien durch die stumpf vorspringenden Entleerungs- 
warzen ßtumpfeckig, querspindelförmig, birnförmig oder 
lappig. 

1. Sporangien durch 2 — 3 vorspringende Kntleerungs- 
papillen stumpf lieh eckig. Auf Oscillarien, meist nur 
an den Spitzen der Fäden. 5. R. Subangulosum. 

2. Sp. durch meist 2 seitlich gelegene Entleerungswarzen 
quer spindelförmig. Auf Chlamydomonas. 

6. R. transversum. 

3. Sp. durch 3 — 4 breit abgerundete Vorsprünge 3 bis 
4 lappig oder sternförmig, auf der oberen Fläche mit 
terminal knopfig verdicktem Fortsatz. Auf Zygnema. 

7. R. Barkerianum. 
b) Unipora. Sporangien öffnen sich stets nur mit einem 

Loch. 

I. Sporangien kugelig, sich am Scheitel mit weitem T^och 
öffnend, hier vorher nicht oder nur schwach mit breiter 
Fläche vorspringend, nach der Entleerung schüssel- oder 
urnenförmig. 

1. Membran glatt. 

a) Seh w^ärm Sporen bei der Entleerung einzeln durch 
den vorquellenden Scheitel austretend. Auf den 
Oogonien von Saprolegnieen. 8. R. carpophilum. 

ß) Schwärmsporen bei der Entleerung von einer Mem- 
bran umgeben austretend, erst durch deren Zer- 
reißen frei werdend. Auf Fadenalgen. 

9. R. sphaerocarpum. 

2. Membran in der Umgebung der Entleerungsöönung 
mit Zähnen. Auf Coleochaete. . 10. R. Brebissonü. 

IT. Sp. kugelig oder zitronenförmig, mit kurz vorspringender 
Entleerungsw^arze, mit kleinerem Loch sich öffnend. 



— 318 — 

1. Sp. kiigelig-zitronenförmig, 6 — 16 fi Durchmesser. Auf 
einer Chlamydomonas-ähnlichen Alge. II. R. acuforme. 

2. Sp. mehr länghch zitronen förmig, 20 — 30 ^ lang, 16 
bis 20 jj. breit; auf Fadenalgen. 12. R. mamülatum. 

TU. Sporangien bei der Reife durch die scheitelständige, vor- 
ragende, zuweilen schief stehende Entleerungspapille mehr 
oder weniger flaschenförmig. 

1. Mit meist schief stehendem Entleerungshals. 

a) Sporangien 6 — 10 jll lang, 4 — 6 fi breit. Auf 
Apiocystis 13. R. Braunü. 

ß) Sporangien 10 — 15 fi lang, 6 im breit. Auf Crypto- 
monas 14. R. Simplex. 

2. Entleerungspapille nicht schief stehend. 
a) Entleerungshals ohne Anhängsel. 

f Sporangien winzig, 5 — 6 fi Durchmesser. Auf 

Spirogyra. 15. R. minutum. 

ff Sp. größer, bis 20 fi lang und 17 fi breit, birn- 
förmig bis kurz flaschenförmig. Auf Sciadium. 

16. R. sciadil. 
fff Sp. 20 — 25 /ii lang, 15 — 17 /j. breit, flaschen- 
förmig. Auf Rotiferen. . 17. R. ZOOphthorum. 
ß) Entleerungshals mit knopfartigem Anhängsel. Auf 
Chlamydomonas. ... 18. R. appendiculatum. 
IV. Sporangien gestreckt spindelförmig. 

a) Auf Synedra 19. R. fuSUS. 

ß) Auf Melosira und vielleicht auch Conferva und Stigeo- 

clonium 20. R. lagenula. 

V. Sp. stumpfeckig kugelig oder fast dreieckig mit breitem 
Scheitel und sich verschmälernder Basis oder mit bucke- 
ligen unregelmäßigen oder sternartigen Vortreibungen. 

1 . Sp. fast dreieckig mit verschmälerter Basis und breitem 
Scheitel; Dauersporen mit Stacheln. Auf Glenodinium. 

21. R. echinatum. 

2. Sp. stumpfeckig kugeUg. Auf Chroococcus turgidus. 

22. R. agile. 

3. Sp. mit mehreren bis vielen buckelartigen Vor- 
treibungen. Auf Desmidiaceen, Palmellaceen und den 
Eiern von Rädertieren 23. R. gibbosum. 



— 310 — 

4. Sp. durch liornartige unp^loich lange Fortsätze (Mem- 
bran verdickungen?) lnpt)ig sternförmig. Auf Spliuero- 
zyga 24. R. cornutum. 

\'I. S}). kugelig, aber mit scharf abgesetztem zylindii.^c licn 
Entleerungshals. Auf Fadenalgen. 25. R. ampullaceum. 
B. Sporangien nicht der Membran außen aufsitzend, sondejn 
zwischen dieser und dem kontrahierten Protoplasten der Nähr- 
zelle eingeklemmt, diesem aufsitzend, in diesem Fall Parasiten 
oder aber ausgesprochene Saprophyten, mit zum Teil nur auf- 
sitzenden zum anderen Teil aber auch im Innern des Substrats 
gebildeten Sporangien. Zweifelhafte Formen mit noch nicht 
beobachtetem, wenn auch wahrscheinlich vorhandenem Mycel. 

a) Sp. dem kontrahierten Protoplasten der Nährzelle aufsitzend, 
zwischen diesem und der Membran; Parasiten. 

I. Sp. eiförmig bis ellipsoidisch. In den Oogonien von 

Oedogonium und Bulbochaete. 26. R. decipiens. 

II. Sp. lang gestreckt spindelförmig. In den Oogonien von 

Coleochaete 27. R. coleochaetes. 

b) Sp. zum Teil innerhalb der Zellen gebildet. Saprophyt. 
Auf faulenden Zweigen usw 28. R. xylophilum. 

I. R. globosum (A. Braun) Schroeter, Krypt. Fl. v. Schles. 
Bd. 3, 1, S. 191; Serbinow, Scripta bot. hört. Petrop. Bd. 24, 1907, 
S. 160, Taf. 5, Fig. 1—3. — Chytridium globosum A. Br., Abhandl. 
d. Berl. Akad. 1855, S. 61, Taf. 2, Fig. 14—20; Dangeard, Le 
Botaniste Bd. 1, 1889, S. 61, Taf. 3, Fig. 12—15; De Wildeman, 
Bull. Soc. bot. de Belg. Bd. 30, S. 170; Phlyctidium globosum 
Sorok., Rev. myc. 1889, S. 81, Taf. 79, Fig. 93; Taf. 80, Fig. 100. 

Sporangien aufsitzend, oft gesellig zu vielen, genau kugelig, 
mit kräftiger, glatter, doppelschichtiger Membran, die (nach Ser- 
binow) oft 2 oder mehrere Auswüchse trägt, sehr verschieden 
groß, 15 — 50, meist gegen 25 fi Durchmesser. Mycel, an der 
Basis des Sporangiums entspringend, sehr feinfädig verästelt, 
schwer sichtbar. Schwärmer durch 1 — 5 stumpfliche Entleerungs- 
warzen austretend, oft sehr zahlreich in einem Sporangium ge- 
bildet, sprunghaft, zickzackförmig sich bewegend, mit einer langen 
Cilie und einem Fetttropfen, 2 — 2,5 fi Durchmesser. Dauersporen 
wie die Sporangien entstehend, kugelig, mit doppelschichtiger, 



— 320 — 

brauner, mit kleinen Stacheln besetzter Membran und einigen 
Fetttropfen, 25 — 30 fj, Durchmesser. 

Auf verschiedenen Algen: Diatomeen (Melosira, Eunotia, Navicula, 
Pinnularia), Desniidiaceen (Genicularia, Hyalotheca, Penium, Staurastrum, 
Closterium), ferner Oedogonium, Cladophora, Spbaeroplea. — Verbreitet z. B. 
Breslau, Hamburg; Rußland; Frankreich. 

Nach Dangeard (Le Botaniste Bd. 1, S. 61, Taf. 3, Fig. 12—15) sitzen 
auch schwärmenden Chlamydomonas-Zellen kugelige, 8—12 fi weite Sporangien 
auf, erst kurz vor ihrer Reife die Bewegung der Chlamydomonas-Zellen hin- 
dernd; die Schwärmsporen freilich nur 1 fx Durchmesser. An demselben Orte 
beschreibt er eine ähnliche auf den Cysten einer Vampyrella vorkommende 
R.-Art mit kugeligen Sporangien und zartem Haustor, deren Schwärmsporen 
unter starker Verlängerung ihrer Form die dicke Schleimhülle der Gloeocystis 
vesiculosa, in welcher die Cysten liegen, durchbohren müssen, um fort- 
schwärmen zu können (Chytridium = Rhizophidium Vampyrellae). 
Auch auf mehreren Peridineen (Phacotus, Corbierea, Glenodinianum ; 1. c. 
S. 61 u. Journal de bot. Bd. 2, 1888, S. 8, Taf. 5, Fig. 16—18) beobachtete 
Dangeard Formen, die ihm R. globosum zu sein schienen; nach Schenck ferner 
auch auf Oscillaria und Anabaena (Kontraktile Zellen 1858). 

Ob überall derselbe Pilz vorliegt, erscheint fraglich. 

R. pythii De Wildeman, Ann. soc. beige de micr. Bd. 21, 1897, S. 11, 
Taf. 1, Fig. 10-17. 

Sporangien zu 1—4 der Wirtszelle aufsitzend; an der Basis mit sehr 
zartem Rhizoid, oft durch 1—2 vorspringende, breit abgerundete Papillen 
unregelmäßig eckig-kugelig. 

Auf den Oogonien von Pythium complens, die Oosporen vernichtend; 
Frankreich, bot. Garten in Nancy. 

Kugelige, bis zu 10 gesellig wachsende, Sporangien mit 1—3 kurz 
vorspringenden Entleerungspapillen beobachtete ich bei Hamburg und Breslau 
auch auf den Sporangien einer Pythium-Art. Ihrem Äußern nach ein echtes 
R. globosum, 

R. multiporum De Wildeman, Mem. de l'Herb. Boiss. 1900, Nr. 15, 
S. 7, ist wohl ebenfalls nur R. globosum. 

Sporangien 32 — 52 \x. Durchmesser, sich durch drei mehr oder weniger 
vorragende Papillen öffnend. Auf den Oogonien von Vaucheria sessilis, nicht 
auf die vegetativen Zustände wie Erlen- und Weidenpollen übergehend. — 
Belgien. 

Zweifelhaft ist R. gelatinosum Lind., Ann. mycol. Bd. 3, 1905, S. 427 
mit kugeligen, 20 — 30 pi weiten Sporangien, die 8 rundliche, 4— 6 ji. weite 
Löcher besitzen und von einer 3 ja dicken Schleimhülle umgeben sind. — 
Weiteres nicht bekannt. — Auf Aerosiphonia (Cladophora) pallida. — Schweden. 

2. R. cyclotellae Zopf, Abhandl. d. naturf. Ges. zu Halle 
Bd. 13, 1888, ,S. 94, Taf. 2, Fig. 13—22. 



— 321 — 

Sporniigien an ihrer Basis mit zartem, sich veräsieliKlein Mycel, 
oft gesellig bis zu 8 ne))eneinand(!r, nicht genau kugelig, kurz 
]>irnfünnig, nicht über 12 /ii Durchmesser; ])ald kollabierend. 
Schwärmer durch 1 — 8 feine Löcher austretend, 1,8 — 2,5 fi Durch- 
messer, kugelig, in der Ruhe amöboid beweglich, mit relativ 
großem Fetttropfen und einer Cilie. 

Auf einer Cyclotella-Art, auf andere Diatomeen (Melosira, Synedren, 
Naviculen) nicht übergehend; auch nicht durch Pinus-Pollen und Farnsporen 
einfangbar. — Halle. 

3. R. pollinis (A. Br.) Zopf, Abhandl. d. naturf. Ges. Halle 
Bd. 17, S. 82, Taf. 1, Fig. 1—20. — Chytridium pollinis pini 
A. Br., Abhandl. d. Berl. Akad. 1855, S. 40, Taf. 3, Fig. 1—15. — 
Chytridium vagans A. Br., Monatsber. d. Berl. Akad. 1856, S. 588. — 
Phlyctidium pollinis pini (A. Br.) Schroeter, Krypt. Fl. v. Schles. 
Bd. 3, 1, S. 190. — Phlyctidium vagans (A. Br.) Rabenh., Flor. 
Europ. Alg. II, S. 278. 

Eisicc. : Sydow, Phyc. et Prot. 47; Sydow, Mycoth. march. 4714. 

S. 314, Fig. 14. d) Sporangien (sp) und Dauersporen (ds) auf PinuspoUen 
(nach Zopf). 

Sporangien aufsitzend, oft gesellig, bis zu 12 nebeneinander, 
meist genau kugelig, seltener ein wenig stumpfeckig -kugelig oder 
kurz eiförmig, mit glatter, ziemlich kräftiger Membran, 8 — 36 fi 
Durchmesser; an der Basis mit reich verästeltem, mit sehr feinen 
Endverzweigungen versehenem, intramatrikalem Würzelchen, das 
aber erst durch Aufhellungs- und Färbungsmittel deutlich sichtbar 
wird. Sporenentleerung durch 2 — 4 (nur bei den kleinsten 
Sporangien durch 1) Löcher von 4 — 7 fi Durchmesser, die schon 
vorher als Tüpfel erkennbar sind. Schwärmer 12 — 150 in einem 
Sporangium, kugelig, 4 — 6 jn Durchmesser, mit einer langen, nach- 
schleppenden Cilie und glänzendem Fetttropfen, sehr lebhaft 
zickzackförmige Bahnen beschreibend. Dauersporen an besonderen 
Pflänzchen wie die Sporangien entstehend, kugelig, mit kräftiger, 
farbloser, zweischichtiger Membran und einem bei der Reife sie 
fast ganz füllenden Fetttropfen, 9 — 20 ^ Durchmesser; Keimung 
nicht beobachtet. 

Vor allem auf PinuspoUen auftretend, aber auch auf den Pollenkörnern 
anderer Pflanzen z. B. von Phlox, Tropaeolum, Helianthus, Populus, Ama- 
ryllis; durch deren Aussaat auf Sumpf wasser leicht einzufangen, vielleicht 
auch saprophytisch lebend. 

Kryptogameuflora der Mark V. 21 



— 322 — 

Grunewaldsee (A. Braun); Berlin, ScMachtensee (Sydow). — Femer 
Schlesien; Hamburg; Würzburg usw., wohl überall vorkommend. 

Offenbar kommen auf Pollenkörnern mehrere Rhizidiaceen vor. Darauf 
deutet schon die Beschreibung des auf Pinuspollen von A. Braun beschriebenen 
Pilzes, der sich durch die Flaschenform der entleerten Sporangien, die nach 
Braun stets in Einzahl auftretende Entleerungsöffnung und die geringeren 
von A. Braun angegebenen Dimensionen nicht unwesentlich unterscheidet. 
Auch von Schroeter werden in der Kryptogamenflora von Schlesien Bd. III Ib, 
S. 190 von der oben stehenden Diagnose abweichende Angaben gemacht, die 
aber in seiner später erschienenen Bearbeitung der Chytridineen in den Natürl. 
Pfl.-Fam. Bd. 1, S. 76 der Beschreibung von Fischer Rabenh. (Krypt. Fl. 
S. 85) entsprechen. 

Auf das Vorkommen mehrerer verschiedener Pilze deutet auch die Be- 
merkung von Serbinow (Scripta bot. hört, petropolit. Bd. 24, 1907, S. 156), 
daß der Pilz stets einfache, unverzweigte Haustorien besitzt. Serbinow, der 
die vorliegende Art daher in die Gattung Phlyctidium versetzt, hat vielleicht 
den von A. Braun beobachteten Pilz vor sich gehabt, von dem Braun kein 
Mycel beschrieben hat, denn Zopf konnte mit voller Klarheit „das verästelte 
Haustor" beobachten, und seine Zeichnungen bestätigen seine Angaben. 

Bezüglich der Bemerkung von Cornu (Ann. soc. nat. 5. ser., Bd. 15, 
S. 121), daß die Dauersporen intramatrikal gebildet würden, liegt wohl eine 
Verwechselung mit den Dauersporen von Olpidium luxurians vor; nach 
A. Braun und Schenk soll der Pilz auch auf Conferva bombycina und Chla- 
mydomonas vorkommen, nach Fischer (Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1, 4, S. 89) 
liegt hier wohl R. globosum vor. Nach Schroeter vielleicht auch auf den 
Sporen von Sclerospora graminicola (Hedwigia Bd. 17, 1879, S. 84). 

4. R. sphaerotheca Zopf, Abhandl. d. naturf. Ges. zu Halle 
Bd. 17, 1888, S. 42, Taf. 2, Fig. 33—41. 

Der vorigen Art sehr ähnlich aber kleiner. Sporangien 4 bis 
22 fx, Sporen 2,5 — 3 fi Durchmesser, in der Ruhelage stark amöboid. 
Dauersporen trotz 15 monatlicher Kultur nicht beobachtet. 

Auf den Mikrosporen von Isoetes lacustris und echinospora, die körnigen 
Reservestoffe in fettige Massen überführend. — Halle. 

Von Zopf zusammen mit einer großen Monadine beobachtet, die nach 
einiger Zeit große, mit mächtigem Öltropfen und derber Haut versehene 
Dauersporen bildete, die mit den unbekannten Dauersporen dieser Art nicht 
verwechselt werden dürfen. — Vielleicht auch auf den Sporen von Farnen 
(Aspidium violascens) Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1, 4, S. 90. 

5. R. subangulosum (A. Br.) Rabenh., Flor. Eur. Alg. Bd. 3, 
S. 201. — Chytridium subangulosum A. ßr., Abhandl. d. Berl. 
Akad. 1855, S. 44, Taf. 3, Fig. 27 — 31; Dangeard, Ann. sc. nat. 
ser. 7, 1886, S! 294, Taf. 13, Fig. 1—5. 



— 82:^ — 

5. HU, Fig. 14. a — b) Reifes uiid in Entleerung begriffenes Sporangium 
auf den Fadenenden von Oscillaria (Original). 

Spornngieii aufwitzend, einzeln oder gesollig V)is zu 0, kugelig, 
ellipsoidiseh oder birnfönnig, mit breit abgerundetem Scheitel, 
reif durch 2 — 3 vorspringende Entleerungswarzen eckig, 20 — 25 //. 
Durchmesser, auch wohl kleiner. Scliwärmsporen 2,5 jtt Durch- 
messer, kugelig, mit langer Cilie und glänzendem Fetttropfen; an 
der Basis des Sporangiums ein langes, dickes, sich wenig ver- 
zweigendes und meist viele Zellen der Nährj)flanze durchziehendes 
Haustor. Dauersporen nicht beobachtet. 

Auf den Spitzen der Fäden von Oscillaria und Lyngbya. — Hamburg; 
Freiburg i. B.; Frankreich. 

Es überrascht, daß A. Braun nicht ein Mycel auffand, das nach meinen 
Beobachtungen meist deutlich sichtbar ist. Die Vermutung von Fischer, 
Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1, 4, S. 91), daß Dangeard das von diesem bei Resti- 
cularia nodosa beobachtete Mycel zu der vorliegenden Art gehörig ansah, 
ist irrig. Das von Dangeard abgebildete Mycel gehört tatsächlich hierher, 
wenngleich es sich am Ende wohl immer verzweigt. Zweifelhaft muß es 
bleiben, ob sich der Parasit nur an den Spitzen ansiedelt; wenigstens be- 
fanden sich kleinere Sporangien auch an anderer Stelle, wenn auch in ge- 
ringerer Zahl, wobei in diesem Fall das Würzelchen auf eine Zelle be- 
schränkt war. 

Das von Dangeard (Le Botaniste ser. 5, 1896, S. 21, Fig. 1 A— Q (S. 23) 
auf einer Pythium-Art beobachtete Chy tri dium simulans, das von ihm in 
die Nähe dieser Art gestellt wurde, gehört sicher nicht hierher, sondern ist eine 
Pleolpidium-Art, vielleicht P. irreguläre (so auch nach Butler in Mem. of 
the Dep. of agric. in India 1907, S. 107). Die von diesem Parasiten ver- 
ursachten, oft terminal entstehenden Anschwellungen, werden irrtümlicher- 
weise von Dangeard für die Sporangien einer den Fadenenden von Pythium 
aufsitzenden Rhizophidium-Art gehalten, deren Ernährungsorgan ihm der 
durch den Pythiumschlauch hinziehende axile, farblose, fadenartig gestreckte 
Zellsaftraum zu sein scheint. 

6. R. transversum (A. Br.) Rabenh., Fl. Eur. Alg. Bd. 3, 
S. 281; De Wildeman, Mem. soc. beige d. micr. Bd. 18, 1894, 
S. 156. — Chytridium transversum A. Br., Monatsber. d. Berl. 
Akad. 1855, S. 382 u. Abhandl. d. Berl. Akad. 1855, S. 41, Taf. 4, 
Fig. 1— G; Dangeard, Le Botaniste 7. ser., 1900—1901, S. 282, 
Fig. 1. — Phlyctidium transversum A. Br., Abhandl. S. 751. 

Sporangien aufsitzend, oft zu vielen, bis 12, nebeneinander, 
jung kugelig, reif durch meist zwei seitlich gelegene Entleerungs- 
papillen quer spindelförmig oder halbmondförmig gekrümmt, der 

21* 



— 324 ^ 

Nährzelle sattelförmig aufsitzend; seltener 1 oder 3 solche Pa- 
pillen, wobei im letzteren Fall die dritte Papille scheitelständig 
ist; Querdurchmesser etwa 17 ^u., an der Basis mit einem schwer 
sichtbaren, nadeiförmigen, aber am Ende vielleicht verzweigten 
Haustor. Dauersporen kugelig, mit dickem, braunen Exospor und 
dünnem, farblosen Endospor und einem oder mehreren größeren 
Fetttropfen, mit Schwärm sporen keimend, die durch eine Scheitel- 
öffnung entweichen. 

Von A. Braun auf den beweglichen Zellen von Chlamydomonas pulvis- 
culus gefunden, erst allmählicli ihre Bewegungen hemmend; ebenso auf Chi. 
obtusa wie auf Gonium Tetras; nach De Wildeman auch auf Hormiscia 
zonata, nach Dangeard auf Gonium pectorale und Chlamydomonas Dillii. — 
Freiburg i. B.; Belgien; Frankreich. 

Erwähnt sei hier das auf Oedogonium- Fäden in Grönland beobachtete 
E-hizophidium oedogonii P. Richter (Bibliotheca bot. 1897, S. 12). Spo- 
rangien von ähnlicher Form aber mit zwei seitlich liegenden scharf zuge- 
spitzten Stacheln, mit diesen bis 32 |ji breit, 14 — 17 jj. hoch. Ob die nur un- 
genau bekannte Art wirklich hierher gehört, muß zweifelhaft bleiben. 

Auch das von De Wildeman (Ann. soc. beige de micr. 1890, S. 21) 
beschriebene R. irreguläre besitzt niedergedrückt kugelige Sporangien mit 2 
(oder 1) einander gegenüberliegenden Hörnern; Durchmesser der Sporangien 
aber nur etwa 9 |ji. — Vielleicht mit R. transversum identisch. — Auf einer 
kleinen Diatomee. 

7. R. Barkerianum (Archer) Fischer, Krypt. Fl. Bd. 1, 4, 
S. 103. — Chytridium Barkerianum Archer, Quart. Journal of 
micr. sc. 1867, Bd. 7, S. 89. 

Sporangien aufsitzend, an der Basis mit zarten Rhizoiden, 
stark niedergedrückt, 3 — 4-lappig, mit ziemlich gleich großen, breit 
abgerundeten Lappen, auf der oberen Fläche konkav und hier in 
der Mitte mit einem sehr zarten, senkrechten, hyalinen, am Ende 
knopfig verdickten Fortsatz. Schwärm sporen durch die offenen 
Enden der Lappen entweichend. Weiteres nicht bekannt. 

Auf den Fäden von Zygnema, deren Gallen braun färbend und zer- 
störend. — England. 

Die knöpf ige Anschwellung des erwähnten Fortsatzes entspricht nach 
Fischer wohl mit Recht dem Sporangiumanhängsel von R. appendiculatum. 
Daß es freilich auch R. -Arten gibt mit einem an demselben Orte auftretenden 
aber durch lokale Membranverdickung entstehenden Spitzchen, zeigt das auf 
Gloeosporium-Fäden schmarotzende R. fungicolum A. Zimmermann (Ctrlbl. 
f. Bakt. 1902, 2. Abt., Bd. 8, S. 149, Fig. 2), das aber bisher nur in Java 
beobachtet wurde. 



— .'^25 -- 

8. R. carpophilum Zopf, Noca acta Acad. Leoi). Bd. 47, 
1885, S. 200, Taf. 0, Fig. 8—16. 

Sporangieu der Niihrzelle meist zu vielen gesellig aufsitzend, 
kugelig, mit zarter Membran, vor der Reife mit verschieden großen 
glänzenden Fettkügelchen, reif sich mit weitem Loch öUhend und 
dann schüsseiförmig, verschieden groß, selten über 20 ^u Durch- 
messer, mit 2 — 40 Schwärmsporen; an der Basis mit einfachem, 
dünnen, erst in den Oosphären der Nährzelle spärlich verzweigten 
Würzelchen. Schwärmsporen 4 — 5 fj, Durchmesser, kugelig oder 
ellipsoidisch, mit großem, exzentrischem Fetttropfen und langer, 
nachschleppender Cilie. Dauersporen unbekannt. 

Auf den Oogouieu von Saprolegniaceen, z. B. Saprolegnia ferox, astero- 
phora, Achlya polyandra); mit den Rhizoiden in die reifen Oosporen und 
Oosphären eindringend, oft mehr als 100 gesellig auf einem Oogon, so daß 
dieses wie ein mit dickköpfigen Nadeln bespickter Ball erscheint; den Inhalt 
bis auf einige Körnchen aufzehrend; in Kulturen auftretend. — Hamburg; 
Halle. 

9. R. sphaerocarpum (Zopf) Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. 
Bd. 1, 4, S. 95. — Rhizidium sphaerocarpum Zopf, Nov. acta 
Acad. Leop. Halle Bd. 47, 1884, S. 202, Taf. 19, Fig. 16—27; 
De Wildeman, Mem. soc. beige d. micr. Bd. 14, 1890, S. 13. — 
Nicht Chytridium sphaerocarpum Dangeard, Le Botaniste Bd. 2, 
S. 244, Taf. 16, Fig. 9. 

Sporangien aufsitzend, meist gesellig, bis zu 12, auf derselben 
Nährzelle, kugelig oder eiförmig, mit glatter, kräftiger Membran 
und zunächst einfachem, erst am Ende spärlich verzweigtem 
Haustor. Bei der Reife vergallert ein kalottenförmiges, terminales 
Stück der Sporangiumwandung, und die Sporenmasse quillt 
aus der entstandenen weiten Öffnung, von der dehnbaren inneren 
Membran des Sporangiums umgeben, bruchsackartig vor, die darauf 
zerreißt und die Sporen entläßt. Sporangien 10 — 18 /.i breit, 11 
bis 20 fi lang. Schwärmsporen bis zu 40 in einem Sporangium 
gebildet, kugelig, mit einer nachschleppenden, langen Cilie und 
einem Fetttropfen; Bewegung sprunghaft, in der Ruhelage amöboid. 
Dauersporen wie die Sporangien entstehend, und von derselben 
Form, aber mit dickerer Membran und einem großen Fetttropfen. 

Auf den vegetativen Zellen und den Zygoten von Spirogyra-, Zygnema-, 
Mougeotia-, Oedogonium-Arten. — Deutschland (Halle?); Frankreich; Belgien. 



— 326 ~ 

Der von Fischer (1. c. S. 95) ausgesprochenen Vermutung, daß die von 
Zopf heschriebenen Sporangien Dauersporen seien , kann ich wegen der 
letzteren zukommenden stärkeren Membran, der hei ihnen von Zopf erwähnten 
abweichenden Beschaffenheit der Fettmassen und ihres zeitlich verschiedenen 
Erscheinens nicht beipflichten. 

Nach De Wildeman (Ann. soc. beige de micr. Bd. 17, 1893, Taf. G, 
Fig. 13—16; Taf. 7, Fig. 18) ruft der Pilz an den von ihm befallenen 
Mougeotia- und Spirogyra-Fäden oft scharf ausgebildete Krümmungen hervor, 
derart, daß der Pilz sich stets an ihrer konkaven Seite findet. 

Auftreibungen und Verlängerungen der befallenen Zellen beobachtete 
auch Atkinson (Bot. Gazette Bd. 48, 1909, S. 232, Fig. 3). 

Der von Raitschenko (Bull, du jardin imperial bot. de St. Petersbourg 
Bd. 2, 1902, Fig. 1—8, als R. sphaerocarpum beschriebene Pilz gehört wohl 
nicht hierher. Nach diesem finden sich häufig ineinander geschachtelte 
Sporangien, die derart entstehen sollen, daß in den entleerten Sporangien 
zurückbleibende oder in sie eindringende Sporen za neuen Sporangien an- 
schwellen; ferner sollen während des Schwärmens die anfangs kugeligen, 
später birnförmigen Sporen beträchtlich wachsen (von 6 bis 16, 25 fx). Diese 
auffälligen, ganz isolierten Beobachtungen bedürfen der Bestätigung. Dauer- 
sporen 16 — 26 jj. Durchmesser, mit dickem, bräunlichem Exospor und dünnem, 
farblosem Endospor, und einigen oder einem großen Fetttropfen. Nach 
dem kurz zylindrischen, stummeiförmigen, un verzweigten , terminal oft er- 
weiterten Haustor gehört die Art zu Phlyctidium. — Auf Anabaena flos 
aquae (Ende Mai bis Mitte Juli). — Rußland. 

Der vorstehenden Art sehr nahestehend sind: 

R. dubium De Wildeman (Mem. soc. beige de micr. Bd. 19, S. 112, 
Taf. 3, Fig. 26 — 28) auf Spirogyra, mit reichlich verzweigtem Würzelchen; 
wohl am besten zu streichen. 

R. vaucheriae De Wildeman (Mem. de l'Herb. Boissier 1900, Nr. 15, 
S. 6) auf den Oogonien von Vaucheria sessilis. Sporangien gesellig, bis zu 
20 nebeneinander, 26—50 |j. Durchmesser, an der Basis mit geradem, vielleicht 
verzweigtem Würzelchen, nach der Entleerung tief urnenförmig, am Rand 
unregelmäßig gewellt; Zoosporen 1,5 ja. Dauersporen nicht bekannt. In 
2 Fällen Deckelbildung beobachtet. — Nicht auf Alnus- und Salix -Pollen 
übergehend. — Belgien. 

R. Constantineani Sacc, Sylloge Fung. Bd. 17, 1905, S. 512 = R. 
vaucheriae Constantineanu, Rev. gener. de Bot. 1901, S. 381, Fig. 81, mit 
auffällig kleinen, 6 — 8 }x messenden Sporangien mit nur 4 — 6 Zoosporen; 
Durchmesser der Schwärmer 3,5 jj.. — Ob hier konstante, die Aufstellung einer 
neuen Art berechtigende Unterschiede vorliegen, vermag ich nicht zu sagen. 
— Auf Vaucheria-Fäden. — Rumänien. 

Auf Asterionella gracillima im Plankton des Zürichersees beobachtete 
De Wildeman eine kleinere vielleicht hierher gehörige Art R. Schroeteri 
(Mem. de l'Herb. Boissier 1900, Nr. 15, S. 5), die im wesentlichen mit R. 
sphaerocarpum übereinstimmt, aber wesentlich kleinere Sporangien (Durchmesser 
etwa 7 jj.) mit wenigen Schwärmern und früh vergänglicher Membran besitzt. 



— 327 — 

10. R. Breblssonji (Dang.) Fischer 1. c. S. 97. — Chytri- 
diuni Biebissonii Dang., Bull. soc. Linn. de Normandie s^r. 4, 
Bd. 2, 1S89, S. 152 und Le Botaniste Bd. 1, 1889, S. 59, Taf. 3, 
Fig. 17. 

Sporangien aufsitzend, kugelig, auf dem Scheitel mit 4 — 8 
ringförmig um die weite Entleerungsöffnung gestellten, si)itzlichen, 
hornartigen Z.ähnen und einem dicken, scheinbar unverzweigten 
Haustor. Schwärmer bis zu 100 in einem Sporangium gebildet, 
2,7 i^i Durchmesser, mit einer langen Cilie und Fetttropfen. 

Südfrankreich. — Vielleicht zu Phlyctidium gehörig. 

11. R. acuforme (Zopf) Fischer, Krypt. Fl. I, 4, S. 93. — 
Rhizidium acuforme Zopf, Nov. acta Acad. Leop. Halle Bd. 47, 
1884, S. 209, Taf. 10, Fig. 33—43. 

Sporangien der Nährzelle dicht oder mit Zwischenschaltung 
eines Stiels aufsitzend, oft gesellig, 1 — 10; kugelig bis zitronen- 
förmig, mit kurzer Scheitelpapille, an der Basis mit einem zarten, 
verzweigten Würzelchen; 6 — 16 fz Durchmesser. Schwärmer klein, 
2 fj. Durchmesser; kugelig, mit kleinem Fetttropfen und einer 
Cilie. Dauersporen kleiner als die Sporangien, kugelig, mit 
großem, die Zelle fast ganz füllendem Fetttropfen. 

Auf einigen Chlamydomouas ähnlichen Algen, vor allem ihren Schwärm- 
zuständen, hei 11 — 13° Kälte Mitte März gefunden; in einem Teich in 
Pommern. 

Hierher sind nach Fischer, Kabenh. Krypt. Fl. Bd. 1, 4, S. 93, zwei 
sehr ungenau bekannte, am besten ganz zu streichende Pilze zu stellen : 
Chytridium chlamydo cocci A. Braun (Abhandl. d. Berl. Akad. 1855, 
S. 45 und Ch. haematococci A. Braun, ebenda S. 46), die auf Chlamydo- 
coccos pluvialis bezw. Haematococcus nivalis beobachtet wurden und reif 
gestreckt kugelige Sporangien besitzen. 

12. R. mamillatum (A. Braun) Fischer 1. c. S. 93; Con- 
stantineau, Rev. gen. de bot. Bd. 13, S. 379, Fig. 80; Serbinow, 
Scripta bot. hört. Petrop. Bd. 24, 1907, S. 158, Taf. 4, Fig. 29 
bis 34. — Chytridium mamillatum A. Br., Monatsber. Berl. Akad. 
1855, S. 381 und Abhandl. Berl. Akad. 1855, S. 32, Taf. 2, Fig. 9 
bis 12; Dangeard, Le Botaniste Bd. 2, S. 242, Taf. 16, Fig. 32; 
Schenk, Verhandl. d. phys.-med Ges. in Würzburg 1858, S. 236, 
Taf. 5, Fig. 1 — 5. — Phlyctidium mamillatum Schroeter Krypt. 
Fl. von Schlesien 1886, Bd. 3, 1, S. 190. 



— 328 — ^ 

Sporangien aufsitzend, oft zu mehreren nebeneinander, jung 
kugelig, reif birnförmig oder zitronenförmig, mit scheitelständiger 
Entleeruugswarze , an der Basis mit zartem, fein verzweigtem 
Rhizoid; 12 — 30 ^u lang, 11 — 22 breit; Schwärmer beim Austreten 
von einer Schleimhülle umgeben, kurze Zeit verweilend, dann 
fortschwärmend, kugelig, mit einer Cilie und einem Fetttropfen, 
2,5 — 3 ^ Durchmesser, Dauersporen nicht bekannt. 

Auf verschiedenen Süßwasseralgen, Coleochaete pulvinata, Conferva 
bombycina, Draparnaldia glomerata, ITlothrix zonata, Stigeoclonium. — Bei 
Berlin auf Stigeoclonium (Pringsheim). — Schlesien; Schwarzwald; Würzburg; 
Belgien; Kußland. 

Nach De Wildeman (Bull. soc. roy. de bot. de Bei. Bd. 30, 1891, S. 170, 
Fig. 1) können die Sporangien kleinen subsporangialen Bläschen aufsitzen, 
über deren Natur er sich aber nicht näher ausspricht; vielleicht sind sie als 
die kleinen knopfartigen Membranverdickungen zu deuten, die Constantineanu 
(1. c. S. 380) zuweilen an derselben Stelle beobachtete. 

Nach Serbinow ist der Pilz nur ein fakultativer Parasit, der auch auf 
abgestorbenen Zellen von Draparnaldia glomerata vorkommt. 

Sehr nahe verwandt, nach Fischer, Kabenh. Krypt. Fl. S. 94, wohl 
nur eine Form der vorstehenden Art, ist das auf Conferva bombycina vor- 
kommende R. asymmetricum (Dangeard, Fischer 1. c. S. 94 = Chytridium 
asymmetricum, Dangeard, Le ßotaniste Bd. 2, S. 243, Taf. 17, Fig. 1). — 
Sporangien mit schief stehender Scheitelpapille , dadurch unsymmetrisch. — 
Frankreich. 

13. R. Braunii (Dang.) Fischer 1. c. S. 94 (= Chytridium 
Braunii Dang. Le Botaniste Bd. 1, 1889, S. 57, Taf. 3, Fig. 11). 

Sporangien aufsitzend, eiförmig, 6 — 10 fju lang, 4 — 6 ^ breit, 
mit schief stehender Entleerungspapille. Schwärmsporen kugelig, 
mit einer langen Cilie und Fetttropfen, Durchmesser etwa 2 fx. 

Meist zu vielen gesellig, mit ihren Rhizoiden die blasenförmige Hülle 
der Kolonie der Nährpflanze durchwachsend. — Südfrankreich. 

14. R. Simplex (Dang.) Fischer 1. c. S. 101 (= Chytridium 
Simplex Dang. Le Botaniste Bd. 1, 1889, S. 10, Taf. 3, Fig. 18—20). 

Sporangien eiförmig, mit verlängertem, schwach gebogenem 
Entleerungshals, 10 — 15 ^ lang, 6 fju breit. Schwärmsporen 1,5 fX 
Durchmesser, eiförmig, mit einer Cilie. Verzweigung des intra- 
matrikalen Mycels bei dieser wie der voraufgehenden Art nicht 
sicher bekannt. 

Den Cysten von Cryptomonas, nicht den schwärmenden Formen, auf 
sitzend. — Frankreich. 



— 829 — 

15. R. minutum Atkinson, Botanical Gazette Bd. -18, 1909, 
S. 325, Fig. 4. 

Si)ürangien aufsitzend. Haschen oder birnfönnig, am Seheitel 
durch eine relativ weite ÖITnung die Sporen entlassend, sehr klein, 
5 — 6 fx Durchmesser, mit wenigen (2 — 6) Schwärmsporen ; letztere 
2,5 fx Durchmesser, mit einer Cilie und einem Fetttropfen. 

Auf Spirogyra variaus. — Nordamerika. 

16. R. SCiadii (Zopf) Fischer 1. c. S. 94. — Rhizophyton 
sciadii Zopf, Abhandl. d. naturf. Ges. Halle Bd. 17, 1888, S. 91, 
Taf. 2, Fig. 23—32. 

Sporangien zuerst kugelig, reif birnförmig bis kurz flaschen- 
förmig, mit breitem, stumpfen Apikulus, bis 20 ^ lang und 17 ^ 
breit, mit reich verästeltem Rhizoid; Schwärmsporen 2,3 — 4 ^ 
Durchmesser, kugelig, mit einer Cilie und einem Fetttropfen. 
Dauersporen unbekannt. 

Auf Sciadium arbuscula, den Inhalt der Schläuche zerstörend und in 
gelb-braunrote Körner umwandelnd. — Halle. 

17. R. ZOOphthorum (Dang.) Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. 
Bd. 1, 4, S. 94 (= Chytridium zoophthorum Dang. 1. c. S. 58, 
Taf. 3, Fig. 10, 21) kommt auf toten Rotiferen vor, vor allem die 
Eier befallend. 

Sporangien flaschenförmig, 20 — 25 ^ lang, 15 — 17 ii breit, 
mit meist geradem oder wenig gekrümmtem Entleerungshals und 
reich verzweigtem, kräftigen Mycel. Schwärmer kugelig bis ei- 
förmig, etwa 3 /i Durchmesser, mit wenig glänzendem Fetttropfen. 
Dauersporen unbekannt. 

In Kulturen, Südfrankreich. 

18. R. appendiculatum (Zopf) Fischer 1. c. S. 101. — 
Rhizidium appendiculatum Zopf, Nov. acta Acad. Leop. Bd. 47, 
S. 203, Taf. 9, Fig. 17—27. 

Sporangien der Nährzelle aufsitzend, kochflaschenförmig, unten 
kugelig - bauchig , oben zu einem Hals verschmälert, der ein von 
ihm durch kurzen feinen Isthmus getrenntes, kleines, meist etwa 
kugeliges Anhängsel trägt; an der Basis mit zunächst kräftigem, 
sich dann spärlich verzweigendem Würzelchen, mit sehr feinen, 
schwer sichtbaren Ästen; in der Größe wechselnd, bis 14 /w hoch 
und 11 ^ breit, mit wenigen, aber auch bis 20 — 30 Sporen. 



— 330 — 

Schwärmsporen kugelig, mit einer nachschleppenden Cilie und 
stark glänzendem Fetttropfen, schwach amöboid. Keimung meist 
derart, daß die auf den Nährzellen sich niederlassenden Schwärmer 
einen feinen Keimschlauch treiben, der sich nach kurzem Verlauf 
an der Spitze zu einer Anschwellung erweitert, die sich nun erst 
ihrerseits zu dem Sporangium umbildet und das Würzelchen bildet, 
so daß der entleerte bleibende Schwärmsporenkörper als seitlicher 
Appendix am Hals des Sporangiums erscheint; in anderen Fällen 
können die Sporen direkt zu den Sporangien erstarken, so daß 
das Anhängsel fehlt. Dauersporen von der Form der Sporangien, 
meist auch mit Anhängsel , und wie diese entstehend ; aber mit 
stärkerer Membran und größerem Fetttropfen. 

Auf einer Chlamydomonas, nicht auf die Schwärmzustände übergehend, 
epidemisch auftretend ; mehrfach in der Umgebung Berlins von Zopf beobachtet. 

19. R. fusus (Zopf) Fischer 1. c. S. 99. — Rhizidium fusus 
Zopf, Nov. acta Acad. Leop. Halle Bd. 47, 1884, S. 199, Taf. 7, 
Fig. 9—12. 

S. 314, Fig. 14 c. Synedra-Zelle mit einem ein Sporangium tragenden 
Pflänzchen (nach Zopf). 

Sporangien aufsitzend, spindelförmig, in der Mitte am breitesten, 
schlank, in die Nährzelle mit feinem Stiel eintretend, der sich 
in ihr, meist nach kurzem geraden Verlauf, gabelt und sie, dann 
mehr oder weniger verästelt, mit feinen, zarten Fäden ihrer ganzen 
Länge nach durchzieht; Schwärmsporen durch die vergallernde 
Spitze austretend, kugelig, mit einer Cilie und einem Fetttropfen. 
Dauersporen nicht bekannt. 

Auf großen Synedra- Zellen, zusammen mit Ectrogella beobachtet, den 
Kern und das Plasma gänzlich aufzehrend; bei Berlin von Zopf gefunden, 
auch auf Cyrabella und Gomphonema nach Scherffel (Hedwigia 1902, S. 106); 
nach De Wildeman auch auf Melosira (Mem. soc. beige de micr. Bd. 18, 
1894, S. 156. Vielleicht gar keine selbständige Art sondern mit der folgenden 
identisch. 

20. R. lagenula (A. Br.) Fischer 1. c. S. 99. — Chytridium 
iMgcnula A. Br., Monatsber. d. Beil. Akad. 1855, S. 391 und 
Abhandl. Berl. Akad. 1855, S. 31, Taf. 2, Fig. 2—7. — Phlyc- 
tidium lagenula A. Br. 1. c. S. 71. 

Sporangien in der Jugend einer gestielten Keule gleichend, 
reif der vorigen ähnlich, spindelförmig, 30 — 33 fi lang, 8 ^ti in 



— :^8l — 

der Mitte breit; Mycel unbekannt, aber wohl vorhanden. Schwärmer 
kaum über 1)0 in einem Sporangium entstehend, schon vor der Öll"- 
nung durcheinander winniielnd, außerhalb mit heftigen, hüpfenden 
Bewegungen, kugelig, mit leuchtendem Fetttropfen und einer 
Cilie; 1,7 — 2 fi Durchmesser. Dauersporen unbekannt. 

Auf Melosira- Fällen, ohne diese anscheinend schwer zu schädigen; 
ähnliche unentwickelte Formen heohachtete liraun auch auf Conferva homhycina 
an derselben Lokalität (Weihern an der Dreisani hei Freihurg); nach Schenk 
auch auf Stigeoclonium (Verhandl. d. med. phys. Ges. in Würzburg 1858, 
S. 236). — Tümpel des Mainufers. 

21. R. echinatum (Dang.) Fischer 1. c. S. 9B. — Chytridium 
echinatum Dang., Journal de bot. Bd. 2, 1888, S. 143, Taf. 5, 
Fig. 11—15. 

Sporangien aufsitzend, birnförmig, im Umriß fast dreieckig, 
mit breit abgerundetem Scheitel und verschmälerter Basis, reif 
sich am Scheitel mit weiter Mündung mit zurückgekrümmten 
Rändern öffnend; 10 — 14 /,6 lang, 8 /j. breit. Schwärmer 2,5 a 
Durchmesser, sonst wie gewöhnlich. Dauersporen kugelig, 10 ^ 
Durchmesser, mit dicker, mit zerstreut stehenden Stacheln besetzter 
Membran und einem körnigem, gelblichen, zuweilen einen großen 
Fetttropfen führenden Inhalt. 

Auf Glenodinium cinctum, einer häufigen Peridinee, freilich bisher nur 
von Südfrankreich bekannt. — An dem nadeiförmigem, zarten, an der Basis 
der Sporangien und Dauersporen entspringenden Rhizoid wurde eine Ver- 
zweigung nicht beobachtet, so daß die Art auch zu Phlyctidium gehören 
könnte. 



22. R. agile (Zopf) Fischer 1. c. S. 96; Serbinow, Scripta 
bot. hört. Petropolit. S. 159, Taf. 4, Fig. 35—36. — Rhizophyton 
agile Zopf, Nov. acta Acad. Leop. Halle Bd. 52, 1888, S. 343, 
Taf. 20, Fig. 1 — 7. 

Sporangien meist zu vielen gesellig, in der Form wechselnd, 
stumpfeckig kugelig oder birnförmig, mit kleiner, scheitelständiger 
Entleerungspapille, nur 10 — 15 /j, Durchmesser, daher auch mit 
wenigen, selten mehr als 5, Zoosporen; nach der Entleerung bald 
kollabierend; an der Basis mit zart verzweigtem Würzelchen. 
Seh wärm Sporen etwa 2,5 /u Durchmesser, sich blitzschnell zickzack- 
förmig bewegend, später amöboid beweglich, kugelig, mit sehr 



— 332 — 

zarter Cilie und einem, selten mehreren, Körnchen. Dauersporen 
unbekannt. 

Auf Chroococcus turgidiis , in reichen Kulturen über 75 7o der Zellen 
vernichtend; hierbei die schöne spangrüue Farbe der befallenen Individuen 
oliveufarbig bis schmutzig gelbgrün färbend unter Schrumpfung ihres Inhalts 
und Aufquellen der wenig vergallerten Membran zu mächtigen Schleimhüllen. 
Der Pilz kann sich als fakultativer Parasit auch saprophytisch von den 
abgestorbenen Zellen der Nährpflanze ernähren. — Von Zopf in Moortümpeln 
des Riesengebirges gefunden; Rußland. 

23. R. gibbosum (Zopf) Fischer 1. c. S. 102. — Rhizophyton 
gibbosum Zopf 1. c. S. 343, Taf. 20, Fig. 8—20. 

Sporangien oft dicht gedrängt nebeneinander, mit ei- birn- 
oder spindelförmigem Umriß, aber mit mehreren bis vielen buckel- 
artigen Her vortreibungen, dadurch Kartoffelknollen mit tiefliegenden 
Augen sehr ähnlich; klein, etwa 11 (aber bis 22) fji lang, 8 ß dick, 
mit apikaler Öffnung und äußerst feinem, verzweigten Mycel. 
Schwärmsporen mit winzigem Fetttropfen und einer Cilie, kugelig. 

Auf Desmidiaceen (Cylindrocystis, Penium, Phycastrum); aber auch auf 
Diatomeen (Pinnularia), eine Palmellacee und sogar Rotatorien-Eier über- 
gehend. — Moortümpel des Riesengebirges. 

Interessant, weil die charakteristische Grestalt mit Sicherheit die Identität 
der auf diesen verschiedenartigen Wirten vorkommenden Pilze erkennen läßt. 

24. R. COrnutum (A. Br.) Fischer 1. c. S. 103 und Rabenh. 
Flor. eur. Alg. Bd. 3, S. 281. — Chytridium cornutum A. Br., 
Abhandl. Berl. Akad. 1855, S. 50, Taf. 4, Fig. 8—19. 

Sporangien aufsitzend, in der Jugend kugelig, später mit mehr 
oder minder zahlreichen, ungleich langen, zuweilen gespaltenen, 
hornartigen Fortsätzen, dadurch lappig sternförmig, einer erstarrten 
Amöbe nicht unähnlich, 10 — 13 fi Durchmesser ohne die Hörner, 
die selbst etwa dieselbe Länge erreichen können. Alles übrige 
nicht bekannt. 

Auf der Wasserblüte verursachenden Sphaerozyga circinnalis im Tegeler 
See bei Berlin (Juli 1855, A. Braun). 

Die Stellung der Art ist zweifelhaft; sollten die Hörner insgesamt oder 
zu mehreren der Entleerung dienen, würde die Art zu den Multipora zu 
stellen sein und dort an R. Barkerianum angeschlossen werden müssen. 

25. R. ampullaceum (A. Br.) Fischer 1. c. S. 101. — Chy- 
tridium ampullaceum A. Br., Abhandl. Berl. Akad. 1855, S. 66, 
Taf. 5, Fig. 24 — 27. — Sphaerostylidium ampullaceum A. Br. 1. c. 



— 383 — 

S. 75; Sorokin, Arch. bot. du nord de hi France Hd. 2, S. 18, 
Fig. 17. — Olpidiuni aini)iillaceum (Br.) Rabenli., Fl. eur. Alg. 
Bd. 3, S. 282 und Cooke Brit. Fresbw. Alg. Bd. 200, S. 18, Taf. 81, 
Fig. 8. 

Sporangien winzig, etwa 7 fi groß, genau kugelig, oft in 
großer Zabl nebeneinander der Näbrzelle aufsitzend, am Scheitel 
mit scharf abgesetztem, zylindrischen Entleerungsbals, dessen Ende 
in eine sehr zart begrenzte, kaum siclitbare, oft schief stehende, 
konische, einer Flamme vergleichbaren Spitze ausläuft. Alles 

übrige unbekannt. 

lu Tümpeln bei Moabit von A. Braun auf Mougeotia im Winter ge- 
funden; auch auf Oedogonien im Schwarzwald. 

Ob die vorliegende Art hierher, ja überhaupt zu den Chytridiineen 
gehört, ist nicht sicher. Auffällig ist es jedenfalls, daß A. Braun nie ent- 
leerte Sporangien beobachtete; ebenso abweichend sind andere Merkmale (die 
Beschaffenheit der Spitze, der homogene farblose Inhalt und die meist sehr 
übereinstimmende Größe der nebeneinander sitzenden Sporangien). 

26. R. decipiens (A. Braun) Fischer 1. c. S. 100. — Chy- 
tridium decipiens, Abhandl. d. Berl. Akad. 1855, S. 54, Taf. 5, 
Fig. 1—4; Sorokin, Rev. myc. Bd. 11, Taf. 81, Fig. 115, 116, 121; 
De Wildeman, Ann. soc. beige de micr. Bd. 17, 1893, S. 60, 
Taf. 7, Fig. 5—11. — Phlyctidium decipiens A. Br. 1. c. S. 72; 
Cornu, Ann. sc. nat. 5. ser. Bd. 15, 1872, S. 121. 

Sporangien, einem Olpidium ähnlich, zu 1 — 2 im Innern der 
geöffneten Oogonien der Nährpflanze, zwischen der Wandung und 
dem kontrahierten Inhalt des Oogons eingeklemmt, sich aus den 
wahrscheinlich erst nach Öffnung des Oogons in dieses einge- 
drungenen Sporen entwickelnd, mit glatter Membran, eiförmig 
oder ellipsoidisch , reif mit kurzem Entleerungshals und dadurch 
flaschenförmig, bis 40 u Durchmesser. Schwärmsporen kugelig, 
2,5 fz Durchmesser. Dauersporen länglich eiförmig, mit dicker, 
glatter Membran, zu 1 — 2 in einem Oogon. Alles übrige unbekannt. 

In den geöffneten Oogonien von Oedogonium- und Bulbochaete- Arten, 
der Oosphäre aufsitzend, sie dunkelbraun färbend und zerstörend. — Berlin 
(Pringsheim); ferner Belgien, Zentralamerika. 

Die Art ist zweifelhaft; ein Mycel ist noch nicht beobachtet j^^vielleicht 
zu Latrostium gehörig, siehe dort. 

27. R. COleochaetes (Nowakowski) Fischer 1. c. S. 99. — 
Chytridium coleochaetes New., Cohns Beiträge z. Biol. d. Pfl. Bd. 2, 



— 334 — 

1876, S. 80, Taf. 4, Fig. 5—10. — Olpidium coleochaetes (Now.) 
Schroeter, Krypt. Fl. v. Schlesien Bd. 3, 1, S. 182. 

Sporangien langgestreckt, aus einem unteren, in dem Hals 
des Oogons steckenden und in der Form diesem entsprechenden 
zylindrischen Teil und einem aus dem offenen Hals heraus- 
ragenden, spindelförmig aufgeschwollenen Stück bestehend, meist 
vereinzelt, häutig aber auch zu 2 — 8, selten zu 8 oder 4, mit 
glatter Membran, im Mittel 80 ß lang und an der weitesten Stelle 
etwa 12 /t breit (größte beobachtete Länge 125 f^). Schwärm- 
sporen durch ein am Scheitel auftretendes Loch ausschwärmend, 
kugelig, mit einer Cilie und einem sehr kleinen, glänzenden Fett- 
tropfen, klein, höchstens 2 jU Durchmesser. Dauersporen und 
Mycel nicht beobachtet. 

In den geöffneten Oogonien von Coleochaete pulvinata , nie auf die 
vegetativen Zellen übergehend; die Schwärmer dringen durch den offenen 
Hals der mit grüner Oosphäre gefüllten Oogonien ein und zehren den ganzen 
Inhalt bis auf einen bräunlichen Ballen auf. — Breslau. 

28. R. xylophilum (Comu) Fischer 1. c. S. 98. — Chy- 
tridium xylophilum Cornu, Ann. sc. nat. 5. ser., 1872, S. 116. — 
Rhizidium xylophilum Dangeard, Ann. sc. nat. 7. ser., 1886, 
S. 300, Taf. 13, Fig. 6—9. 

Sporangien ellipsoidisch, eiförmig oder niedergedrückt kugelig, 
auch mit einem mehr oder weniger langen Halse, dann flaschen- 
förmig, aufsitzend, nach Dangeard aber auch im Innern des Ge- 
webes der Nährpflanze eingeschlossen und dann mehr oder weniger 
deformiert; Öffnung mit einem am Scheitel auftretenden Loch. 
Schwärmsporen, sich zuerst vor der Mündung des Sporangiums 
ansammelnd, von Schleim festgehalten, kugelig, mit einer nach- 
schleppenden Cilie und einem Fetttropfen, mit schneller, sprung- 
hafter Bewegung, in der Ruhelage aber amöboid kriechend. Mycel 
nicht beobachtet. Dauersporen frei, kugelig, mit mäßig dicker, 
glntter, schwach bräunlicher Membran und einem großen Fett- 
tropfen. 

Auf im Wasser liegenden Haselnuß- und Lindenzweigen und Hanf- 
stengeln, auch auf den Baststrängen im Wasser faulender Monokotylen- 
Blätter. — Frankreich; Ungarn (Scherffel). 

Interessant wegen der rein saprophytischen Ernährung, für die auch 
die Keimung der Schwärmsporen im Wasser spricht; aus dem hierbei auf- 
tretenden Mycel ist mit Sicherheit zu schließen, daß dieses auch die Sporangien 



— 335 — 

besitzen. — Die Stollunpr der Art ist unsicher. -- Vielleicht liegt eine Clado- 
chytriacee vor. 

Zweifelhafte oder ungenau bekannte Arten. 

R. elodeae (Dang.) Fischer 1. c. S. 97. — Chytridium elodeae 
Dnngeard, Le Botaniste Bd. 1, 1889, S. 61, Tai 3. Fig. 25. 

Sporangien aufsitzend, fast kugelig, bis 30 /^ Durchmesser, 
mit scheinbar wenig entwickeltem, schwer erkennbarem Mycel. 
Schwärmsporen, von Schleim umhüllt, als ganzes austretend, sich 
nur langsam befreiend, 3 ^ Durchmesser, kugelig, mit einer langen 
Cilie und einem Fetttropfen. Austrittsstelle der Schwärmer und 
Dauersporen unbekannt. 

Auf den Oberhautzellen von Elodea canadensis. — Frankreich. 

Eine zweifelhafte Art, da es Dangeard selbst nicht für ausgeschlossen 
hält, daß ein vorher entwickeltes Mycel vorkommt und vielleicht eine Clado- 
chytriacee vorliegt. 

R. microsporum (Nowak.) Fischer 1. c. S. 97. — Chytridium 
microsporum Nowakowski, Cohns Beitr. z. Biol. d. Pfl. Bd. 2, 1876, 
S. 81, Taf. 4, Fig. 11. — Phlyctidium microsporum (Nowak.) 
Schroeter, Krypt. FI. von Schles. Bd. 3, 1, S. 140. 

Sporangien kugelig oder ellipsoidisch, 30 — 50 ^u, Durchmesser. 
Schwärmsporen, durch ein(?) in seiner Lage unbestimmtes Loch 
austretend, schnell auseinander eilend, sehr zahlreich in einem 
Sporangium, klein, gestreckt, etwa 2 fz lang und 0,7 fz breit, mit 
einer relativ starken, nach vorn gerichteten Cilie und einem Fett- 
tröpfchen. Dauersporen und Mycel unbekannt, letzteres aber 
wahrscheinlich vorhanden. 

Auf den in den Gallertkugelu von Chaetophora elegans nistenden Fäden 
von Mastigothrix aeruginea. — Breslau. 

R. volvocinum (Braun) Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1, 4, 
S. 104. — Chytridium volvocinum A. Br., Monatsber. d. Berl. 
Akad. 1856, S. 588. — Phlyctidium volvocinum (A. Br.) Schroeter 1. c. 
S. 190. 

Sporangien mit kurz stielartig verschmälerter Basis, über 
derselben bauchig und reif fast kugelig anschwellend, nach oben 
flaschenartig zugespitzt; in der Jugend an R. lagenula, ausge- 
wachsen an R. mamillatum erinnernd. 

Auf Volvox globator. — Breslau. 



— 336 — 

R. sporoctonum (A. Br.) Berl. et de Toni, in Saccardo Syll. 
Fung. Bd. 7, S. 290; Fischer 1. c. S. 105. — Phlyctidium sporo- 
ctonum A. Br. 1. c. S. 381 und Abhandl. d. Berl. Akad. 1855, 
S. 39, Taf. 2, Fig. 13. 

Sporangien kugelig, gesellig, sehr klein (5 — 7 a), mit wenigen 
Zoosporen. Nach Braun selbst wohl nur Jugendzustände anderer 
Formen, vielleicht von R. globosum (Fischer). 

Auf den Oogonien von Oedogonium vaucherii. — Freiburg i. B. 

R. anatropum (A. Br.) A. Fischer 1. c. S. 104. — Chytridium 
anatropum A. Br. 1. c. S. 588. — Phlyctidium anatropum A. Br. 

Sporangien verlängert, fast birnförmig, meist etwas schief 
oder gekrümmt, am oberen dicken Ende abgerundet, am unteren 
schmäleren fast spitz und seitUch neben dem unteren Ende an- 
geheftet; 14 fx dick, 25—30 (sogar bis 50 fi) lang. Dauersporen 
kürzer, eiförmig mit dicker, schwach gelbbrauner Membran und 
großem Fetttropfen. 

Auf Chaetophora elegans. — Berlin (Weißensee; A. Braun). 

R. depressum (A. Br.) Fischer 1. c. S. 105. — Chytridium 
depressum A. Br., Abhandl. d. Berl. Akad. 1855, S. 46, Taf. 4, 
Fig. 7. 

Sporangien niedergedrückt kugelig, breiter als lang, mit vor- 
ragender, gerader oder schnabelartig gekrümmter Scheitelpapille, 
38 (ii breit, 25 ^t* hoch. 

Auf Coleockaete prostrata, ohne die befallenen Zellen bemerkenswert 
zu schädigen. — Berlin (A. Braun). 

R. minimum (Schroeter) Fischer 1. c. S. 105. — Phlyctidium 
minimum Schroeter, Krypt. Fl. v. Schles. Bd. 3, 1, S. 191. 

Sporangien geseUig, aufsitzend, kugelig, etwa 6 ^ Durchmesser, 
am Grunde mit kurzem, geraden Haustor, das am Ende kugelig 
anschwillt. — Weiteres unbekannt. 

Auf Mesocarpus pleurocarpus. — Breslau (Schroeter 1. c. S. 191). 

R. rostellatum (De Wilde man) Fischer, Rabenh. Krypt. 
Fl. I, 4, S. 105. — Chytridium rostellatum De Wildeman, Ann. 
soc. beige de micr. 1890, S. 19, Fig. 6. 

Sporangien eiförmig, meist mit zwei kurzen divergierenden 
Hörnern, am Scheitel mit inti'amatrikalem, zartem, verzweigtem 



— 337 — 

Mycel. Entleerung durch die Homer; zuweilen nur 1 Hörn vor- 
handen, das dann asymmetrisch seitlicli entspringt. 
Auf Spirogyra crassa. — Brüssel (botan. Garten). 

3. Gattung: Ijatrostiam Zopf, Beiträge zur Physiologie 
und Morphologie niederer Orgimisnien Heft 4, 8. 43 — G8. 

Name von latus: Seite und ostium : Mündung; wegen der 
seitlichen Entleerungsöffnung. 

Sporangien wahrscheinlich aus der erstarkenden Spore ent- 
stehend, dem kontrahierten Protoplasten im Innern der Nährzelle 
aufsitzend und mit vielen, sehr zarten, haarfeinen, verzweigten 
Würzelchen in ihn eindringend. Schwärm sporen, durch ein Loch 
in der Wandung des Sporangiums austretend, kugelig, mit einer 
nach vorn gerichteten Cilie und einem Fetttropfen und ruhiger 
Bewegung. Dauersporen mit auffallend dicker, glatter aber fein 
radial gestreifter Wandung und riesigem Fetttropfen. 

I. L comprimens Zopf l. c. S. 62, Taf. 3, Fig. 6—19. 

Sporangien aufsitzend, zwischen der Oogonwandung und der 
Oospore des Wirts eingekeilt, letztere oft bis zur völligen Un- 
kenntlichkeit zusammendrückend, von der Form einer mehr oder 
weniger gewölbten bikonvexen Linse, mit dünner, glatter Membran, 
oft zu mehreren (4 — 6) nebeneinander. Intramatrikales Mycel 
auf der der Oospore zugekehrten Seite des Sporangiums ent- 
springend, sehr fein und reich verästelt und schwer erkennbar; 
Entleerung durch ein der Oogonöffnung zugekehrtes Loch; Wan- 
dung des Sporangiums dann kollabierend. Schwärmsporen kugelig, 
2,0 — 3 jU Durchmesser, mit einer deutlich sichtbaren, beim Schwär- 
men nach vorn gerichteten, längeren Cilie und einem ziemlich 
großen, stark glänzenden Fetttropfen ; Bewegung gleichmäßig ruhig, 
nicht hüpfend. Dauersporen an demselben Orte, in derselben 
Zahl und von derselben Form wie die Sporangien, mit reich ver- 
ästeltem Mycel am Substrat befestigt, mit glattem, aber auffallend 
dickem, farblosem, schon durch Jod blau gefärbtem, fein radial 
gestreiftem Exospor und einem dünnen Endospor, im Innern ein 
riesiger, fast das ganze Lumen ausfüllender Fetttropfen, 30 — 50 /x 
Durchmesser. Keimung nicht beobachtet. 

In den Oogonien von Vaucheria sessilis und terrestris, sie auch bei 
massenhafter Bildung oft fast ganz vernichtend; von Zopf wurden die Spo- 

Rryptogamenflora der Mark V. " 22 



— 338 — 

rangien nur im ersten Frühjahr (März, April) beobachtet. — Halle. — Belgien ; 
Schweiz (De Wildeman). 

Die Sporangien sind in Form und Stellung so sehr denjenigen 
von Rhizophidium decipiens ähnlich, daß die Vermutung aufsteigt, 
daß beide Arten identisch sind. Leider ist die letzterwähnte Art 
so ungenau bekannt, daß sich eine bestimmte Entscheidung nicht 
fällen läßt. 



4. Gattung: Phlyctochytrium Schroeter, in Engl. u. 
Prantls Nat. Pfl. Fam. Bd. 1, 1, S. 78. — Rhizidium A. Fischer I.e. 
S. 106. 

Name von phlyctis : Blase und chytrion: Töpfchen; wegen 
der blasigen Gestalt der Sporangien. 

Die zur Ruhe gekommene keimende Schwärmspore treibt 
einen feinen Schlauch durch die Membran der Nährzelle, der an 
seinem Ende zu einer der Membran meist auf der Innenseite an- 
liegenden Blase anschwillt, von der ein wurzelartiges Mycel ent- 
springt; der Sporenkörper, sehr selten ein außerhalb der Nährzelle 
befindlicher Teil des Keimschlauchs, erstarkt zum Sporangium. 
Sporangien daher aufsitzend, mehr oder weniger kugelig, ellip- 
soidisch oder mehr gestreckt, mit verlängertem Scheitel, einer meist 
kugeligen Blase aufsitzend, die gewöhnlich der Nährzelle ein- 
gesenkt ist, seltener sich außerhalb dieser befindet, mit meist 
zartem, schwer sichtbaren und zuweilen noch nicht beobachtetem 
Mycel. Schwärmsporen durch ein gewöhnlich weites, meist am 
Scheitel gelegenes, zuweilen von Zähnen umgebenes Loch aus- 
tretend, kugelig, mit einer nachschleppenden Cilie, einem Fett- 
tropfen und hüpfender Bewegung. Dauersporen noch nicht be- 
obachtet. 

Sämtlich Parasiten, zumeist auf Algen. 

Die Gattung ist von Rhizophidium dadurch unterschieden, 
daß die Sporangien und Dauersporen einer blasigen Erweiterung 
des Mycels aufsitzen. 

A. Mündung der Sporangien ohne Zähne. 
I. P. vernale (Zopf) Schroeter — Rhizidium vernale Zopf, 
Nova acta Acad. Leop. Bd. 47, S. 234, Taf. 21, Fig. 12—20. 



— :^:59 — 

Sporangicn aufsitzend, oft zu mehreren gesellig, kugelig, mit 
glatter Membran, sich mit einem Loch am Scheitel öffnend, an 
der Basis mit einem kräftigen, wenig verzweigten Rhizoid, das 
sich unterhalb des Sporangiums zu einer kleineren, meist wenig 
auffallenden Blase erweitert. Zoosporen durch das Hcheitelloch 
austretend, kugelig, mit leuchtendem Fetttropfen und einer Cilie. 
Dauersporen unbekannt. 

Auf Chlamydomonas. — Halle. 

Die Beschreibung mußte nach den Zeichnungen und den 
ihnen beigegebenen Erklärungen (Taf, 21) entworfen werden, da 
ein begleitender Text fehlt. Die subsporangiale Blase ist an den 
reifen Sporangien oft nur noch als schwache Anschwellung des 
angrenzenden Rhizoid-Endes erkennbar. 

Hierher, im Anschluß an die vorstehende oder vielleicht auch 
an die folgende Art gehört wohl auch Rhizophidium messauense 
Morini (Malpighia 1896, S. 79, Taf. 3, Fig. 1—4), das aber wohl 
besser wegen der wenn auch nur wenig auffallenden und zuweilen 
fehlenden subsporangialen Myceler Weiterung alsPhlyctochytrium 
messanense (Morini) v. Minden zu bezeichnen ist. Die Sporangien 
sind gestreckt ellipsoidisch bis zylindrisch, mit wenig verzweigtem, 
zartem Mycel , reif mit weitem Loch sich öffnend ; 48 — 54 ^ 
lang und 7 — 22 ^ breit. Schwärmer kugelig, 3V2 — 4 ^ Durch- 
messer, mit einer Cilie, einem Fetttropfen und rötlich weitem 
Inhalt. Dauersporen mit glattem, braunrötlichem Exospor, 21 — 31 ß 
Durchmesser, mit Sporen keimend. 

Auf einer unbestimmten Cladophora. — Italien. 

2. P. Schenkii (Dangeard) Schroeter. — Rhizidium 
SchenküDang., Ann. sc. nat. 7. ser., Bd. 4, 1886, S. 297; Taf. 13, 
Fig. 24 — 30; De Wildeman, Mem. soc. beige de micr. Bd. 14, 
S. 6, Fig. 1; Bd. 18, 1894, S. 155 u. Bd. 19, 1895, S. 72. — 
Rhizidium intestinum Schenk, Kontraktile Zellen, pro parte. 

Sporangien aufsitzend, oft gesellig nebeneinander, von sehr 
verschiedener Form, meist birnförmig oder ellipsoidisch, mit glatter 
Membran, am Grunde mit einer intramatrikalen, oft stark er- 
weiterten Blase, am Scheitel sich mit weitem Loch öffnend. Mycel 
an der subsporangialen Blase entspringend, aus einem (ob immer?) 
oft schwer sichtbaren, reich verzweigten Rhizoid bestehend. Zoo- 

22* 



— 340 — 

Sporen kugelig, mit glänzendem Fetttropfen und einer langen, nach- 
schleppenden Cilie, 3 ^ Durchmesser. Dauerzustand unbekannt. 

Auf Oedogonium und Bulbochaete, mehreren Spirogyra- Arten, Zygnema 
und Closterium wie Cladophora; verbreitet, z. B. Hamburg; Frankreich, Belgien. 

Ob auf allen diesen Nährpflanzen derselbe Pilz vorkommt, 
muß unentschieden bleiben. Dangeard beobachtete, daß die Sporen 
auch im Wasser des Präparats keimten. 

Rhidiomyces spirogyrae De Wildeman (Ann. soc. beige 
de micr. 1895, S. 111, Taf. 4, Fig. 14—22) gehört nach De Wildeman 
selbst zu Phlyctochytrium und ist wohl P. Schenkii mit mehr 
kugeligen Sporangien. Die von diesem innerhalb der Zygoten von 
Spirogyra beobachteten Sporen sind wohl kaum als die Dauer- 
sporen dieser Art anzusehen. Bemerkenswert ist die Angabe, daß 
mehrfach ineinander geschachtelte Sporangien vorkommen. 

3. P. Westii (Massee) Lemmermann, Abhandl. d. naturw. 
Vereins zu Bremen 1903, S. 294. — Rhizidium Westii Massee, 
Brit. Fungi 1891, S. 155, Fig. 26—37. 

Sporangien niedergedrückt kugelig, 20 — 25 ^ Durchmesser, 
an der Basis mit einer 6 — 10 ^ weiten, intramatrikalen Blase, von 
der ein auffallend kräftiges, verzweigtes Haustor oder mehrere 
zarte, verzweigte Fäden entspringen. Zoosporen breit birnförmig, 
4 jti lang, 3 ^ breit, am dünneren Ende mit einer 20 — 25 y. langen, 
zarten Cilie; Dauersporen unbekannt. 

Auf Cladophora glomerata und Spirogyra nitida. — England. 

Eine mit der voraufgehenden offenbar nahe verwandte Form. 

4. P. Chaetophorae (De Wildeman) Lemmermann, Abhandl. 
d. naturw. Vereins zu Bremen 1903, S. 294. — Rhizidium chaeto- 
phorae De Wildem., Mem. soc. beige de micr. Bd. 19, 1895, 
S. 218, Taf. 7, Fig. 15—21. 

Sporangien birnförmig, mit breit abgerundetem Scheitel und 
sich verschmälernder Basis, seltener ellipsoidisch, 15 — 20/i breit, 
20 — 38 fx lang; von der subsporangialen Blase entspringen einige 
sehr zarte, schwer sichtbare Rhizoiden. 

Auf den Fäden von Chaetophora elegans. — Belgien. 

Diese Art ist von P. Schenkii eigentlich nur durch den Wohn- 
ort verschieden. Daß die Zahl der von der subsporangialen Blase 



— 341 — 

entspringenden Rhizoiden keine wesentliche Bedeutung besitzt, zeigt 
P. Westii. 

5. P. hydrodyctii (A. Braun) Schroeter 1. c. S. 78. -- Chy- 

tridiuni liydrodictii Braun, Moniitsber. Berl. Akad. 1855, S. 383 
u. Abhandl. Berl. Akad. 1855, S. 52, Taf. 4, Fig. 20—25. — 
Phlyctidium hydrodictii A. Braun 1855 1. c. S. 74. 

Sporangien der Nährzelle aufsitzend, oft zu vielen gesellig, 
zuerst kugelig, dann birnförmig, mit breit abgerundeter Basis und 
kurz vorgezogenem, stumpfem Scheitel, der sich am oberen Ende 
öfinet, mit glatter Membran, 30 in lang, 20 — 25 fx breit. Intra- 
matrikales Mycel eine kugelige Blase bildend, die durch dünnen, 
zylindrischen Faden mit dem Sporangium verbunden ist; von der 
Blase entspringende Rhizoiden nicht bekannt, aber wohl vorhanden. 

Auf den Zellen des Wassernetzes (Hydrodictyon utriculatum). — Breslau, 
Dresden, Freiburg i. B. 

Unter dem Einfluß des Parasiten verdickt sich die Membran 
der Nährzelle an der Infektionsstelle, wobei sich zugleich ihr 
Plasma zu einer buckeiförmig vorspringenden Masse ansammelt. 

6. P. catenatum (Dangeard) Schroeter 1. c. S. 79. — Rhi- 
zidium catenatum Dangeard, Le Botaniste Bd. 1, 1888, S. 65, 
Taf. 3, Fig. 24. 

Sporangien aufsitzend, birnförmig, mit breit abgerundetem 
Scheitel, einer intramatrikalen Blase aufsitzend, von der das Mycel 
entspringt. Entleerung durch ein am Scheitel gelegenes Loch mit 
zuweilen sehr kurzem Halse. Zoosporen kugelig, 3 fi Durchmesser. 

Auf Nitella tenuissima; Frankreich. 

Als wesentlichstes Merkmal hebt Dangeard die Anwesenheit 
von 3 — 4 außerhalb der Nährzelle an der Basis des Sporangiums 
gelegenen, oft seitlich verschobenen, blasigen My Celanschwellungen 
hervor. Mit Fischer (1. c. S. 109) stimme ich darin überein, daß 
hier ein Irrtum Dangeards vorliegt, und diese Blasen junge Keim- 
pflanzen des Pilzes darstellen. 

7. P. euglenae (Schenk) Schroeter 1. c. S. 79. — Rhizidium 
euglenae Schenk, Verhandl. d. med. phys. Ges. Erlangen, S. 246; 
Dangeard, Ann. sc. nat. 7. ser., Bd. 4, 1886, S. 301, Taf. 13, 
Fig. 11—19; Le Botaniste Bd. 1, 1889, S. 64, Taf. 3, Fig. 22. 



— 342 — 



Sporangien aufsitzend, einzeln oder zu mehreren gesellig, in 
der Form ziemlich unregelmäßig, meist etwa birnförmig, oft ver- 
längert mit schnabelartig vorgezogenem Scheitel, hier sich mit 
einem Loch öfthend, etwa 30 {^ lang und 10 ^ breit. An der 
Basis der Sporangien eine kleine, kugelige, von ihnen nach Schenk 
durch eine Querwand abgetrennte Blase von etwa 6 fx Durchmesser, 
die nach Dangeard sowohl außerhalb wie innerhalb der Nährzelle 
liegen kann; Mycel unbekannt aber wahrscheinlich vorhanden. 
Schwärmsporen sehr klein, 1—2 ^ Durchmesser, mit glänzendem 
Fetttropfen und einer langen Cilie. Dauersporen, wie die Sporangien 
einer Blase aufsitzend, kugelig, mit dunklem, grobkörnigem Inhalt 
und dicker, bräunUcher, glatter oder schwach warziger Membran. 
Auf den ruhenden Zuständen von Euglena. - Würzburg; Frankreicli. 
Die in mehrfacher Beziehung auffallenden Merkmale des 
Pilzes erklären sich dadurch, daß wie Serbinow (Scripta bot. hört. 
Petrop. Bd. 24, 1907, S. 111, Taf. 6, Fig. 22) vermutet, in P. euglenae 
zwei Chytridiineen vorliegen, von denen die eine auf der anderen 
parasitiert. Das subsporangiale Bläschen ist nach ihm das auch auf 
Euglena parasitierende Saccomyces Dangeardii, während das Spo- 
rangium und die Dauersporen einem anderen auf Saccomyces para- 
sitierenden Pilz, Phlyctidium Dangeardii Serb. angehören. Auffallend 
ist unter diesen Umständen das scheinbar häufige gleichzeitige Vor- 
kommen beider Parasiten, da auch von Schenk (Verhandl. d. med. 
phys. Ges. Erlangen S. 246) ein Rhizidium euglenae beschrieben 
worden ist, das beide Pilze zu umfassen scheint. Sollte sich die 
Ansicht von Serbinow bestätigen, ist die Art natürlich zu streichen. 

Phlyctochytrium Autrani (De Wildeman) Lemmer- 
mann, Abhandl. d. naturw. Ver. zu Bremen 1903, S. 194 = Rhi- 
zidium Autrani De Wild., Mem. soc. beige de micr. Bd. 19, 1895, S.72, 
Taf. 2, Fig. 17—21, auf Cosmarium bei Genf gefunden, ist sehr 
ungenügend bekannt und zu streichen. 

B. Membran der Sporangien mit einer knopfigen Ver- 
dickung oder in der Umgebung der Scheitelöffnung mit 
zahnartigen Vorsprüngen. 

8. P. zygnematis (Rosen) Schroeter 1. c. S. 79. — Chy- 
tridium zygnematis Rosen, Cohns Beitr. z. Biol. Bd. 4, 1887, 
S. 258, Taf. 13, Fig. 1 — 14, Taf. 14, Fig. 15-27. 



— ;m8 ~ 

S. H14, Fig. 15b. Aufsitzendes Sporanfj^ium mit siibsporangialem Bläs- 
chen, geöffnet und entleert (nach Rosen). 

Sporangien kugelig bis birnförmig, an dem breit abgerundeten 
Scheitel durch Verdickung der Membran mit 4 doppelt gespaltenen 
Zähnchen, die später, nach dem Ausschwärmen der Sporen, 
peristomartig den hierbei auftretenden Membranriß umgeben. 
Subsporangiale Blase mit einem dünnfädigem, mehr oder weniger 
verzweigten, zuweilen auch in eine Nachbarzelle durch Durch- 
bohrung der Quermembran übertretenden Würzelchen, mehr oder 
weniger kugelig, meist ziemlich groß, nicht selten vom Sporangium 
durch 1 oder 2 kugelige oder unregelmäßig geformte, auch wohl 
stielartig zylindrische, extramatrikale Zwischenblasen geschieden. 
Schwärmer bei der Entleerung in eine durch Dehnung der inneren 
Membranschicht des Sporangiums entstehende dünnwandige Blase 
eintretend und erst durch deren Riß frei werdend, kugelig, mit 
großem Fetttropfen und einer langen Cilie, 3 — 4 fj. Durchmesser; 
Bewegung lebhaft hüpfend. Dauersporen unbekannt. 

Auf Zygnema cruciatum und stellinum, vor allem auf den absterbenden 
und geschwächten Zellen an der Oberfläche der Gewässer auftretend, besonders 
in der kalten Jahreszeit. — Hamburg, Straßburg. 

Zuweilen kann eine der Zwischenblasen zum Sporangium 
werden. Beim Einfrieren können die jugendlichen Sporangien 
unter Bildung einer basalen Querwand oft unter Ablösung von 
dem Mycel zu Dauerzuständen werden, die unter günstigen Ver- 
hältnissen mit Sporen keimen; Austrocknen können die Pflänzchen 
durch das persistierende intramatrikale Mycel überstehen. 



9. P. quadricorne (de Bary) Schroeter, Engl. u. Prantl. Nat. 
Pfl. Farn. Teil 1, Abt. 1, S. 79, Fig. 59, C, D. — Chytridium quadri- 
corne de Bary (nach Rosen, Cohns Beitr. z. Biol. Bd. 4, S. 265, 
Taf. 14, Fig. 28. — Rhizidium quadricorne (Rosen) Fischer, Rabenh. 
Krypt. Fl. Bd. 1, 4, S. 110. 

S. 314, Fig. 15 a. Aufsitzende Sporangien mit subsporangialem Bläschen 
(nach Rosen). 

Der vorigen Art sehr ähnlich ; Sporangien aber breit zylindrisch, 
am Scheitel abgestutzt, die Doppelzähne stärker und größer und 
weiter voneinander entfernt, subsporangiale Blase kleiner ; Zwischen- 
blasen nicht beobachtet; sonst wie vorige. 



— 344 — 

Auf den vegetativen Zellen von Oedogonium rivulare im Janaar und 
Februar. — Straßburg. 

10. P. dentatum (Rosen) Schroeter — Chytridium dentatum 
Rosen 1. c. S. 266, Taf. 14, Fig. 29. 

Wie P. zygnematis, aber mit gestreckt -zylindrischen oder ei- 
förmigen, am Scheitel mit 4 derben, stark konvergierenden Doppel- 
zähnen gekrönten Sporangien; Zwischenblasen zwischen den Spo- 
rangien und der subeporangialen Blase auch hier beobachtet. 

Auf Spirogyra orthospira. — Straßburg. 

Diese, wie die voraufstehende Form haben sich an ihre Nähr- 
pflanzen so sehr angepaßt, daß diese sich, wie Kulturversuche 
zeigten, nicht vertauschen ließen. 

11. P. planicorne Atkinson, Bot. Gazette Bd. 48, 1909, 
S. 337, Fig. 7. 

Sporangien breit ellipsoidisch, etwa 6 y. breit, 8 fi hoch; 
Zähne, zu vier, wenig vorspringend; subsporangiale Blase etwa 
3 II Durchmesser, mit mehreren von ihr ausstrahlenden Rhizoiden. 

Auf den vegetativen Zellen von Spirogyra varians, oft in Gesellschaft 
mit Lagenidium americanum; wohl nur eine Form von P. zygnematis. — 
Nordamerika. 

12. P. equale Atkinson, Bot. Gazette Bd. 48, 1909, S. 338, 
Fig. 8 hat der Beschreibung nach wahrscheinlich zwei kleine Zähne, 
die einen kurzen, scheitelständigen, eng zylindrischen Entleerungs- 
kanal begrenzen sollen; Sporangien kugelig, 6 ^ weit, mit ebenso 
großer subsporangialer Blase und mehreren zarten, von ihr ent- 
springenden Würzelchen. 

Auf Spirogyra insignis. — Nordamerika. 

Vielleicht hegt ein kragenförmiger, die Mündung umgebender 
Verdickungsring wie bei Chytridium confervae vor, der im op- 
tischen Längsschnitt den Eindruck zweier isoliert stehender Zähne 
macht. 

13. P. pandorinae (Wille) Schroeter, Engl. u. Prantl. 
Natürl. Pfl. Fam. Bd. 1, 1, S. 78. — Chytridium pandorinae Wille, 
Lieh. Sv. Vet. Ak. Handl. Bd. 8, 1884, S. 64, Taf. 2, Fig. 86. — 
Rhizidium pandorinae (Wille) Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1, 4, 
S. 109. 



— 345 — 

Besitzt kugelige, mit einer subsporangialen Bla.se vernehene 
Sporangien mit einem am Scheitel gebildeten, kleinen Knüi)fchen 
und einer seitliclien, kurz vorgestreckten EntleerungKöllnung. Alles 

übrige unbekannt. 

Auf Pandorina morum. Obwohl bisher nur in Südamerika gefunden, 
vielleicht wegen der im Gebiet vorkommenden Nährpflanze auch hier vor- 
handen. 

5. Gattung: llhizocloftnoatiuiii Petersen, Journal de 
botanique Hd. 17, 1903, S. 216. 

Name von rhiza: Wurzel und closmation: Knäuel; wegen der 
reich verästelten Würzelchen. 

Sporangien aus dem erstarkenden Sporenkörper entstehend, 
aufsitzend, kugelig, mit glatter Membran, einem verschieden ge- 
formten, blasig erweiterten, mit glänzendem Inhalt gefüllten Mycel- 
abschnitt aufsitzend, das in ein meist reich verzweigtes System 
langer, nach allen Seiten sparrig ausstrahlender, am Ende sehr 
dünner Fäden ausläuft. Schwärmsporen nacheinander durch eine 
rundliche, in ihrer Lage unbestimmte Öffnung des Sporangiums 
austretend, eiförmig oder kugelig, mit einer langen, nach- 
schleppenden Cilie, 2 — 3 |ti Durchmesser, lebhaft sich bewegend. 
Dauersporen wie die Sporangien entstehend, kugelig, mit dicker, 
brauner Membran und einigen großen Fetttropfen. 

I. R. globosum Petersen 1. c. S. 216, Fig. 1—2. 

5. 314, Fig. 16. Unreifes Sporangium, einem subsporangialen erweiterten 
Mycelabschnitt aufsitzend (nach Petersen). 

Sporangien sehr verschieden groß, im Mittel 17 — 20 fi Durch- 
messer, aber bis 80 a, mit mäßig dicker, glatter Membran. Alles 

übrige siehe vorher. 

Saprophytisch auf den leeren Häuten von Phryganiden- Nymphen; 
Schweden. 

6. Gattung: Asterophlyctis Petersen, Journal de bo- 
tanique Bd. 17, 1903, S. 218. 

Name von aster: Stern und phlyctis: Blase, wegen der stern- 
förmigen Sporangien. 

Sporangien aus dem erstarkenden Sporenkörper entstehend, 
aufsitzend, von sehr verschiedener Gestalt, durch große, spitz 
kegelförmige Ausstülpungen sternförmig oder stachelig oder mehr 



— 346 — 

bLasig halbkugelig, mit kleineren, unregelmäßigen Vorsprüngen; 
einer großen, blasigen, später inhaltsleeren Erweiterung des reich 
verzweigten, sehr dünnfädigen Mycels aufsitzend. Schwärmsporen 
aus einer nahe der Basis des Sporangiums oder an der sub- 
sporangialen Blase selbst auftretenden Öffnung austretend, mit 
einer nachschleppenden Cilie, lebhaft sich bewegend. Dauersporen(?) 
wie die Sporangien entstehend und von ihrer Form, aber mit 
dicker, glänzender Wandung, die mehr oder weniger zahlreiche, 
solide, kräftige Stacheln trägt, auch ohne Ruhezeit mit Sporen 
wie die Sporangien keimend. 

I. A. sarcoptoides Petersen 1. c. S. 218, Fig. 3 — 10. 

S. 314, Fig. 17. Sporangium mit subsporangialem Bläscken und Mycel 
(nach Petersen). 

Sporangiendurchmesser21 — 2 8 /z breit, 18 — 25 jn hoch; Stacheln 
4 — 9 ^ lang, an den Dauersporen (?) oft unregelmäßig gespalten, 
kräftig. Zoosporen 2 — 3 ^ Durchmesser. 

Saprophytisch auf den leeren Häuten von Köcherfliegennymphen; 
Schweden. 

Petersen erwähnt ausdrücklich, daß er keine Dauersporen be- 
obachtet habe; er unterscheidet lediglich dünn- und dickwandige 
Sporangien. Richtiger ist es wohl, in letzteren die Dauersporen 
zu erblicken, die freilich dann die Fähigkeit besitzen, auch ohne 
Ruhezeit zu keimen. 

7. Gattung: Achlyella Lagerheim, Hedwigia 1890, 
S. 143. 

Name von der Gattung Achlya, mit der die vorliegende 
Gattung in der Sporenentleerung übereinstimmt. 

Sporangien aufsitzend, Haschenförmig, mit geradem oder ge- 
bogenem Entleerungshals, glatter Membran und einem sub- 
sporangialen, leeren, rundlichen Bläschen im Innern der Nährzelle; 
Mycel nicht bekannt. Sporen entweichen durch ein Scheitel- 
loch, sammeln sich vor der Mündung wie bei Achlya in einem 
Haufen an und umgeben sich hier mit einer Membran, aus der 
sie darauf nach einiger Zeit unter Zurücklassen der leeren Häute 
herausschlüpfen. Näheres nicht bekannt. 

Die einzige Art der vorliegenden Gattung wird von Schroeter 
zu Rhizidiomyces gestellt; wenn die Beschreibung richtig ist, mit 



— 347 — 

Unredit, da in der Sporenentleerung sich l)eide Gattungen wesent- 
lich untersclieiden. 

I. A. Flahaultii Lagerheim, S. 14:^, Taf. 2, Fig. 5-7. 
Beschreibung siehe vorher. 

Auf Pollenkörnern von Typha, die auf Wasser ausgesät waren, bisher 
nur in MontpeUier gefunden. 

8. Gattung: RliiKidioiiiyces Zopf, Nova acta Acad. Leop. 
Bd. 47. 1884, S. 188. 

Name von rhiza: Wurzel und myces: Pilz; also ein mit 
Wurzeln versehener Pilz. 

Die keimende, zur Ruhe gekommene Schwärmspore erstarkt 
zum Sporangium; der aus ihr hervorsprossende Keimschlauch 
schwillt unterhalb des Sporangiums zu einer intramatrikalen Blase 
(Apophyse) an, aus der ein wurzelartiges Mycel hervorsproßt. 
Sporangien daher aufsitzend, anfangs kugelig, später meist mit 
mehr oder weniger langem Entleerungshals, daher dann flaschen- 
förmig. Bei der Entleerung wird der gesarate Inhalt in einzelnen 
Portionen oder in kontinuierlichem Strome in eine sich vorstülpende 
Blase entleert und zerfällt hier in die Schwärmsporen, die nach 
Auflösung der sehr vergänglichen Blasenhaut fortschwärmen. 
Schwärmsporen eiförmig, mit kurzer, dicker, nach vorn gerichteter 
Cilie und einigen kleinen, glänzenden Körnchen, nicht einem 
größeren Fetttropfen. Dauerzustand unbekannt. 

Im Mycel nach dem Rhizidiaceentypus gebaut, findet die 
Sporenentleerung w4e bei Pythium oder Lagenidium, Myzocytium 
statt. Auch fehlt den Sporen der charakteristische Fetttropfen. 

I. R. apophysatus Zopf, Nova acta Acad. Leop. Bd. 47, 
S. 188, Taf. 9, Fig. 1 — 7. 

S. 314, Fig. 18. a) Einem Oogon von Achlya aufsitzende Sporangien, 
von ihnen zwei entleert; b) Schwärmer (nach Zopf). 

Sporangien aufsitzend, meist zu mehreren gesellig, zuerst 
kugelig, dann meist infolge Auftretens eines längeren, scheitel- 
ständigen, deutlich abgesetzten Entleerungshalses flaschenförmig, 
am Grunde mit intramatrikalem oft ziemlich geräumigem, immer 
aber dem Sporangium an Größe nachstehendem Bläschen, von 
dem ein zartes, reich verzweigtes Würzelchen entspringt. Schwärm- 



— 348 — 

Sporen 5 — 6 fi Durchmesser; Beschaffenheit und Entleerung siehe 
vorher. Dauersporen unbekannt. 

Auf den Oogonien yon Saprolegniaceen z. B. Saprolegnia ferai und 
asterophora wie Achlya polyandra, mit den Rhizoiden in die jungen Oosporen 
eindringend und sie so völlig zerstörend, daß in den Oogonien nur wenige 
Öltröpfchen und körnige Reste übrig bleiben. — Halle(?). 

2. R. Ichneumon Gobi, Script, bot. hort. Un. Imp. Petrop. 
Fase. 15, 1899, S. 258, Tal 6, Fig. 1—28; Taf. 7, Fig. 29-39. 

Sporangien jung regelmäßig kugelig, sehr selten anders ge- 
formt, reif am Scheitel stumpfspitzig oder mit verschieden langem 
aber meist kürzeren Entleerungshals und dann flaschenförmig, zu- 
weilen aber sich nur mit einem Loch öffnend; Apophyse intra- 
matrikal, meist genau kugelig, zuweilen mehr birnförm ig, länglich; 
an der Basis mit einem unregelmäßig falsch - dichotomisch ver- 
zweigten, selten ganz unverzweigten Rhizoid, mit deutlich doppelt 
konturiertem Lumen; Sporangien 9— 16/i, Apophyse 3 — 5^ 
lang. Schwärm Sporen nahezu kugelig oder eiförmig, mit fein- 
körnigem Plasma und einer kurzen Cilie, 3 fi Durchmesser; Ent- 
leerung siehe vorher. Dauersporen nicht beobachtet. 

Auf den schwärmenden Zuständen von Chloromonas globulosa, oft zu 
2—4 sogar 5 auf derselben Nährzelle, ihre Bewegungen erst allmählich 
hindernd. — Rußland. 

Nach Gobi werden die Schwärmzellen des Nährwirts nur 
während ihrer Ruheperiode befallen; eine Infektion während des 
Schwärmstadiums erscheint ihm auch wegen der trägen Bewegung 
der Zoosporen des Parasiten nicht möglich. 

Bei dieser Art hat Gobi deutlich nachgewiesen, daß die sub- 
sporangiale Blase nicht durch eine Membran von dem Sporangium 
abgetrennt wird, also zu diesem gehört und das in beiden Zeilen 
vorhandene Plasma zur Bildung der Schwärmsporen verbraucht 
wird. Da auch das Mycel mit dem Bläschen in offener Ver- 
bindung bleibt, bleibt das ganze Pflänzchen also auch zur Sporen- 
reife einzellig. 

2. Familie: Obelidieae. 

Übersicht der Gattungen. 
A. Sporangien mit intramatrikaler subsporangialer Blase; Dauer- 
sporen durch einen Geschlechtsprozeß entstehend. 



— 349 — 

a) Sporangien sicli mit großem Deckel am Scheitel (»ffnend. 
Parasit I. Zygorhizidium. 

b) Sporangien mit basaler Kntleerungeöffnung. Sapropliyt. 

2. Siphonaria. 

B. Sporangien mit einem extramatrikalem Stiel. Dauersporen 
unbekannt. 

a) Sporangien mit apikalem soliden Stachel; Stiel n:iit dem 
Sporangium in offener Verbindung. Saprophyt. 3. Obelidium. 

b) Sporangien ohne Stachel ; Stiel durch eine Wand abgetrennt. 
Parasit 4. Podochytrium. 

1. Gattung: Zygorhizidium Löwenthal, Archiv für 
Protistenkunde Bd. 5, 1904, S. 228. 

Name von zygon: Joch und rhiza: Wurzel, der geschlecht- 
lichen Fortpflanzung wegen. 

Sporangien aufsitzend, aus der erstarkenden Spore entstehend, 
mehr oder weniger kugelig, an der Basis mit intramatrikalera 
kugeligem oder auf der inneren Seite abgeflachtem und hier oft 
vertieftem Bläschen, von dem ein zartes Mycel entspringt, reif sich 
mit einem Deckel öff'nend. Schwärmsporen eiförmig, mit Fett- 
tropfen im breit abgerundeten Vorder- und einer zarten Cilie am 
zugespitzten Hinterende, sprunghaft und zitternd sich bewegend. 
Dauerzustände durch einen Geschlechtsprozeß entstehend, indem 
ein kleineres (männliches) Pflänzchen von normaler Form einen 
längeren, seitlich hervorbrechenden, zylindrischen Kopulations- 
schlauch nach einem benachbarten, ähnlich gestalteten, größeren 
(weiblichen) Pflänzchen sendet, in das nun der Kern und der 
Hauptteii des Plasmas des männlichen Pflänzchens einwandert, 
worauf sich das weibliche Pflänzchen durch Ausbildung einer derben 
Membran und Auftreten eines grobk()migen Inhalts zur Dauerspore 
umgestaltet; eine Verschmelzung des männlichen und weiblichen 
Kerns tritt zunächst nicht ein; weiteres Verhalten nicht beobachtet. 
Beide Kopulationszellen meist noch einige Zeit durch den Schlauch 
verVmnden; Keimung der Dauerspore nicht sicher bekannt. 

I. Z. Willei Löwenthal 1. c. S. 228, Taf. 8, Fig. 8—43. 

S. 314, Fig. 19. a) Entleertes Sporangium mit abgefallenem Deckel; 
b) Entstehung der Dauerspore durch Konjugation eines weiblichen (o) und 
männlichen (a) Pflänzchens (nach Löwenthal). 



— 350 — 

Sporangien aufsitzend, nicht selten zu mehreren (4 — 6) neben- 
einander , mehr oder weniger genau kugelig , meist mit weiter 
Öffnung mit dem intramatrikalen Bläschen verbunden, zuweilen 
durch kurzen, sehr selten durch langen Hals von diesem getrennt. 
Bläschen seltener kugelig, meist auf der inneren Seite vertieft, 
von der Seite daher gelappt aussehend, mit meist zwei unver- 
zweigten oder nur einer sich gabelig teilenden, haarfeinen 
Hyphe. Durchmesser des Sporangiums 4 — 15 jtt, des Bläschens 
1 — 2 fi. Schwärmer zum Teil bis über 40 in einem Sporangium 
gebildet, durch eine (selten zwei) unter Abwerfen eines Deckels 
gebildete, meist am Scheitel, seltener seitlich gelegene, weite Öff- 
nung austretend, 2 — 3 ^ lang, 1,5 — 2 fi breit, im übrigen siehe 
vorher. Dauersporen durch einen Geschlechtsprozeß entstehend, 
kugelig, 'etwa 10 /x Durchmesser, mit einer 1 i^ dicken, farblosen, 
glatten Membran und glänzenden, kugeligen oder polygonalen 
Reservestoffen, später oft noch mit dem etwa 4 (x weiten, ent- 
leerten, männlichen Pflänzchen durch den etwa 1 y. dicken und 
bis zu 20 j(i langen Kopulationsschlauch in Verbindung. 

In einer Kultur von Cylindrocystis Brebissonii, in dem Kulturgefäß vor 
allem in dem an der Oberfläche gebildeten Häutchen; über 50 "/o der Algen- 
zellen zerstörend. — Christiania. 

Ob die einmal von Löwenthal in einer von ihm als Dauer- 
spore angesehenen Zelle beobachteten sichelförmigen Sporen, hierher 
gehören, erscheint sehr unwahrscheinlich. Löwen thal selbst weist 
auf die Möglichkeit der Infektion durch einen anderen Parasiten hin. 

Die männlichen Pflänzchen scheinen sich bei nicht ein- 
tretender Kopulation zu normalen, Schwärmsporen bildenden, 
Pflänzchen weiter entwickeln zu können. 

2. Gattung: ^iphoiiaria Petersen, Journal de botanique 
Bd. 17, 1903, S. 220. 

Name abgeleitet von sipho: Schlauch; wegen der deutlich 
schlauchförmig ausgebildeten Hyphen. 

Aus der zur Ruhe gekommenen, mit einer Membran um- 
gebenen, keimenden Schwärmspore bildet sich das Sporangium 
und eine mit diesem in offener Verlnndung stehende, basale, kleinere 
Blase, aus der die Rhizoiden entspringen; letztere relativ weit, 
vor allem an der Basis des Sporangiums, schlauchförmig, mit 
hellem, durchsichtigem Inhalt. Schwärmer mit einer (?) Cilie und 



— 351 — 

einem Fetttropfen, durch ein an der Blase oder nahe dieser 
Hegendes Loch austretend. Dauersporen von der Größe und Form 
der Sporangicn, mit dicker, glatter, brauner Meml)ran und einem 
körnigen, farblosen Inhalt, vielleicht durch einen Geschlechtsprozeß 
entstehend, indem mit einer blasigen Anschwellung versehene 
Pflänzchen durch ein llhizoid miteinander kopulieren, und der 
Inhalt des einen PÜänzchens in die Anschwellung des anderen 
überwandert, die nun zur Dauerspore wird; wenigstens sind die 
Dauersporen tragenden Pflänzchen gewöhnlich mit entleerten, 1 — 2 
leere, blasige Anschwellungen tragenden Mycelteilen in Verbindung, 
die von Petersen in dem oben erwähnten Sinn gedeutet werden. 

I. S. variabilis Petersen l. c. S. 220, Fig. 11 — 17. 

S. 314, Fig. 20. a) Sporangium mit subsporangialer Blase und Mycel; 
b) zwei durch einen Hyphenast miteinander kopulierende Pflänzchen (a: männl. 
Pflänzchen, o: die nach der Kopulation entstandene Dauerspore); nach Petersen. 

Sporangien aufsitzend, mit glatter, dünner Membran, von sehr 
verschiedener Form, kugelig, ellipsoidisch, birnförmig oder nieren- 
förmig, 12 — 24 jU breit, 11 — 21 fi hoch; Schwärmsporen l — S/j, 
Durchmesser; alles übrige siehe vorher. 

Saprophy tisch auf den leeren Häuten von Köcherfliegennymphen. — 
Schweden. 

3. Gattung: Obelidinm Nowakowski, Cohns Beitr. z. 
Biol. Bd. 2, 1876, S. 86. 

Name abgeleitet von obelos: Spieß; wegen der in einen 
Stachel auslaufenden Sporangien. 

Die zur Ruhe gekommene, keimende Schwärmspore bildet ein 
wurzelartiges Mycel, während sie selbst zu einem länglichen Körper 
erstarkt, der sich zu einem gestielten Sporangium umbildet. Spo- 
rangium daher aufsitzend, gewöhnlich aus einem oberen, kegel- 
förmigen, in einen soliden, zugespitzten Stachel endigenden Teil 
und einem unteren, schmäleren, stielartigen Fußstück bestehend, 
von dessen kugelig angeschwollenem Ende 5 — 7 kräftige, verzweigte 
Rhizoiden ausstrahlen. Sporen kugelig, mit wahrscheinlich einer 
Cilie und einem Fetttropfen, mit rascher,- sprunghafter Bewegung, 
durch ein unter dem Stachel auftretendes Loch ausschwärmend, 
zunächst kurze Zeit vor der Öffnung, von Schleim umhüllt, ver- 
harrend, dann forteilend. Dauersporen unbekannt. 



— 352 — 

I. 0. mucronatum Nowakowski 1. c. S. 86, Taf. 5, Fig. 1 
bis 5; Sorokin in Archiv, bot. du nord de la France Bd. 2, S. 20, 
Fig. 20 und in Rev. mycol. Bd. 11, 1889, S. 82, Taf. 73, Fig. 77. 

S. 314, Fig. 21. a) Sporangium tragendes Pflänzchen, die Schwärm- 
sporen entlassend; b) jugendl. Pflänzchen; c) ebenso, aber mit lang gestieltem 
Sporangium (nach Nowakowski). 

Sporangien aufsitzend, 32 — 56, im Mittel 42 ^ lang, 8 — 15 /n 
breit, aus einem oberen, dünnwandigen, kegelförmigen oder mehr 
oder weniger gestreckt ellipsoidischen und in einen soliden, starren, 
zugespitzten Stachel auslaufenden Teil und einem unteren, stiel- 
artigen Tragstück mit bedeutend stärkerer, deutlich doppelte Kon- 
turen zeigender Membran bestehend; letzteres verschmälert sich 
zunächst ein wenig nach unten, geht aber an der Basis in eine 
kugelige Erweiterung über, von der nach allen Seiten 5 — 7 über- 
aus feine, üppig dichotom verzweigte Mycelzweige im Substrat 
ausstrahlen, um das zentrale Sporangium einen Kreis bis zu 160 jU 
Durchmesser bildend. Seltener fehlt das Stielstück ganz, so daß 
das Mycel direkt der Basis des oberen Sporangiumteils entspringt. 
Sporen meist nur in geringer Zahl in einem Sporangium gebildet, 
2,5 jLi Durchmesser; weiteres siehe vorher. Sporangien nach der 
Entleerung rasch kollabierend. Dauersporen unbekannt. 

Auf den leeren Häuten von Mückenlarven (Nowakowski) und Köcher- 
fliegennymphen (Petersen; Journal de bot. 1903, S. 216). — Breslau; Schweden. 

4. Gattung: Podochytrium Pfitzer, Sitzungsber. nieder- 
rhein. Ges. Natur- und Heilkunde, Bonn 1870, S. 62. — Septo- 
carpus Zopf, Nova acta Acad. Leop. Car. Bd. 52, 1888, S. 348; 
Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1,4, S. 000. 

Name von pous: Fuß und chytrion: Töpfchen; wegen der 
mit einer Stielzelle versehenen Sporangien. 

Die zur Ruhe gekommene, keimende Schwärmspore umgibt 
sich mit einer Membran und sendet einen zarten Keimschlauch 
in die Nährzelle, der sich in dieser zu einem reich verzweigten, 
wurzelartigen Mycel ausbildet; der Schwärmsporenkörper selbst 
wächst an seinem Scheitel zu einem zylindrischen, bald keulig 
anschwellenden, kurzen Schlauche aus, der sich nach Abtrennung 
durch eine Membran zum Sporangium ausbildet, während der 
eigentliche Sporenkörper zur Stielzelle wird. Sporangien daher 
extramatrikal, birn förmig, einem ebenfalls außerhalb der Nährzelle 



I 



— 35."> — 

befindlichen, von ihm durch eine Querwand al)getrennten, etwa 
zylindrischen Fußstück (Stielzelle) aufsitzend, von dessen Basis das 
Mycel entspringt. Schwärmer, aus dem sich weit öfTnonden 
Scheitel ausschwärmend, kugelig, klein, mit einer nachschleppenden 
Cilie und einem großen Fetttropfen. Dauersporen unbekannt. 

I. P. clavatum Pfitzer 1. c. 

S. 314, Fig. 22. a) 2 Sporangien auf Pinnularia mit intramatrikalem 
Mycel; b) Sporangien auf derselben Nährpflanze, eines von ihnen in Ent- 
leerung; Mycel nicht sichtbar (nach Zopf). 

Sporangien aufsitzend, oft zu vielen nebeneinander, mit glatter 
Membran. Alles übrige siehe vorher. 

Auf Pinnularia, stark epidemisch auftretend; an Zwergexemplaren kann 
die Stielzelle fehlen. — Riesengebirge. 

3. Unterfamilie: Entophlycteae. 
Man kann die Entophlycteen auch an die Spitze der Myco- 
chytridineen stellen, da sie den Myxochytridineen in der endogenen 
Bildung der Fruktifikationsorgane verwandt sind. 

Übersicht der Gattungen. 

A. Sporangien und Dauersporen ohne subsporangiale Blase. Dauer- 
sporen mit glatter Membran I. Entophlyctis. 

B. Sporangien und Dauersporen mit subsporangialer Blase. Dauer- 
sporen mit stacheliger Membran 2. Diplophlyctis. 

1. Gattung: Entophlyctis Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. 
Bd. 1, 4, S. 114. 

Die zur Ruhe gekommene, keimende Schwärmspore umgibt 
sich mit einer Membran und sendet einen feinen Keimschlauch 
in die Nährzelle, dessen Ende in dieser zu dem Sporangium an- 
schwillt, aus dem ein meist reich verzweigtes, sehr feinfädiges, 
die Nährzelle durchziehendes, wurzelartiges Mycel entspringt. Die 
entleerte Membran der Schwärmspore wie der Keimfaden ver- 
schwinden entweder vollständig oder bleiben meist erhalten und 
werden, sich erweiternd, zum Entleerungshals des Sporangiums. 
Sporangium daher intramatrikal, mit glatter Membran, kugelig bis 
birnförmig, reif mit verschieden langem, die Membran der Nähr- 
zelle durchbohrendem Entleerungshals. Schwärmsporen kugelig, 
amöboid beweglich, mit langer, nachschleppender Cilie, hüpfend 

Kryptogamenflora der Mark V. 23 



— 354 — 

sich bewegend. Dauersporen ungeschlechtlich wie die Sporangien 
an besonderen Pflänzchen entstehend, intraroatrikal, mit dicker, 
zweischichtiger, glatter, oft gelblicher oder bräunlicher Membran 
und einem aus groben Körnern oder einem leuchtenden Fetttropfen 
bestehenden Inhalt. 

7 Arten, die sämtlicli im Gebiet vorkommen dürften. 

Hierher nur solche Formen, bei denen sich die Sporangien 
und Dauersporen innerhalb der Nährzelle entwickeln; nur der 
Entleerungshals tritt mehr oder weniger aus dieser heraus. 

1. E. apiculata (A. Braun) Fischer 1. c. S. 117. — Chy- 
tridium apiculatum A. Br., Abhandl. Berl. Akad. 1855, S. 57, 
Taf. 5, Fig. 5—20. — Olpidium apiculatum A. Br., 1. c. S. 75. — 
Rhizidium apiculatum Zopf, Nova acta Acad. Leop. Bd. 47, S. 207, 
Taf. 21, Fig. 21—31. 

Sporangien intramatrikal , oft geseUig zu mehreren (6 und 
mehr) zwischen der zarten Membran und dem zur Seite gedrängten 
Plasmakörper der Nährzelle eingeklemmt. Sporangien flaschen- 
bis birnförmig, mit papillenförmigem, in das Wasser vorragenden, 
aus dem Sporenkörper entstehenden Entleerungshals, 11 — 13 (x 
Durchmesser. Mycel in Form eines schwer sichtbaren, kurzen, 
wenig verzweigten Fädchens. Schwärmer zu wenigen, 3 — 20, 
selten mehr, in einem Sporangium gebildet, klein, mit einer 
langen Cilie und leuchtendem Fetttropfen. Dauersporen kugelig 
bis birnförmig, wie die Sporangien entstehend, aber mit dicker, 
farbloser Membran und dicht grobkörnigem Inhalt. 

Von A. Braun auf Gloeococcus mucosus bei Freiburg gefunden; von 
Zopf mehrfach im Frühjahr in Teichen zwischen Berlin und Schöneberg 
beobachtet, auch die Schwärmer befallend, März 1878 in solchen Mengen, 
daß unter Milliarden von Schwärmern dieser Palmellacee kaum eine nicht 
infizierte Zelle gefunden werden konnte; nach einer Bemerkung von A. Braun 
(1. 0. S. 59) dieselbe Form von Pringsheim auf Chlamydococcus pulvisculus 
beobachtet. 

2. E. rhizina (Schenk) v. Minden. — Chytridium rhizinum 
Schenk, Verhandl. d. phys. med. Ges. in Würzburg 1858, S. 238, 
Taf. 5, Fig. 6 — 13. — Rhizidium vaucheriae Fisch, Beiträge zur 
Kenntnis der Chytridiaceen 1884, S. 24, Fig. 10-23. — Ento- 
phlyctis vaucheriae (Fisch.) Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1, 4, 
S. 117. 



— 355 — 

Sporangien oft zu vielen in derselben Zelle gehäuft, kugelig 
oder eiförmig, an der Basis mit einem oder wenigen zartfädigen 
Rhizoiden, reif mit einem zuweilen weit vorragenden Entleerungs- 
hals, der aus dem Sporenkörper und dem primären Keimschlauch 
hervorgeht; Durchmesser 8 — 27 /i, hiervon Halslänge 4 — 14 jtt. 
Schwärmsporen kugelig, mit einer Cilie und einem Fetttropfen, 
blitzschnell sich bewegend, 2 /ti Durchmesser. Dauersporen wie 
die Sporangien an besonderen Pilänzchen entstehend, mit glatter, 
dicker, aus einem braunen Exospor und farblosen Endospor be- 
stehenden Membran und feinkörnigem, mehrere sehr große Fett- 
tropfen umschließenden Plasma, mit einciligen Sporen keimend. 

In Vaucheria sessilis und geminata und Spirogyren; von Schenk bei 
"Würzburg und von Fisch bei Erlangen beobachtet; auch bei Hamburg. 

Wenn die von Fisch angegebene und durch Zeichnungen 
belegte, von Schenk aber nicht erwähnte interkalare Bildung von 
Sporangien und Dauersporen wirklich vorkommt, läge ein Über- 
gang zu den Cladochytrien vor. 

Der von Schenk 1858 beschriebene Pilz scheint mir in allen 
wesentlichen Merkmalen mit dem Rhizidium vaucheriae Fisch 
(1884) übereinstimmen. Der Pilz ist daher unter Annahme der 
von Fischer aufgestellten Gattung Entophlyctis als E. rhizina 
(Schenk) v. Minden und nicht E. vaucheriae (Fisch) Fischer zu 
bezeichnen. Die Beschreibung von Schenk scheint Fischer ent- 
gangen zu sein. 

3. E. heliomorpha (Dang.) Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. 
Bd. 1, 4, S. 118. — Chytridium heliomorphum Dang., Journal 
de bot. 1888, Bd. 2, S. 143, Taf. 5, Fig. 19—28, ist mit der 
vorigen Art sehr nahe verwandt oder vielleicht mit ihr identisch. 
Sporangien kugelig, mit 6 — 7 von ihnen ausstrahlenden, einfachen 
oder verzweigten Rhizoiden, Durchmesser meist 10 — 12, aber bis 
20 fi. Schwärmer kugelig oder eiförmig, 3 /x Durchmesser; sonst 
wie vorher. 

In Nitella tenuissima, Chara und Yaucheria. — Frankreich. 

Mit dieser Art identisch ist wahrscheinlich E. characearum 
de Wildeman, Ann. soc. beige de micr. 1896, S. 131, Taf. 12, 
Fig. 1 — 10, von der nur die Dauersporen bekannt sind; da sich 
diese von denen der vorigen Art im wesentlichen nur durch das 
Vorkommen von nur 1 — 2 von den Sporangien entspringenden 

23* 



— 356 — 

Rhizoiden unterscheiden und zudem beide dieselben Nährpflanzen 
(Characeen) bewohnen, ist die Art wahrscheinHch zu streichen. 

4. E. bulligera (Zopf) Fischer 1. c. S. 116. — Rhizidium 
buUigerum Zopf, Nova acta Acad. Leop. Bd. 47, S. 195, Taf. 18, 

Fig. 5—8. 

5. 314, Fig. 24. a) Reifes Sporangium mit Mycel (nach Zopf). 

Sporangium genau kugehg, der inneren Wandung der Nähr- 
zelle dicht angeschmiegt, mit kleinem, knöpf artigem oder eiförmigem 
Fortsatz, dem veränderten Schwärmsporenkörper, über die Ober- 
fläche der Nährzelle vorragend. Entleerung durch diesen Vor- 
sprung. Rhizoiden, zu einem oder mehreren, aus dem Sporangium 
entspringend, reich verzweigt, an den Enden sehr dünnfädig, zu- 
weilen weit sich ausdehnend und mehrere Zellen der Nährpflanze 
durchwachsend. Dauersporen unbekannt. 

In den absterbenden vegetativen und kopulierenden Zellen von Spirogyra 
crassa, nicht in den reifen Zygosporen. — Deutschland (auch bei Hamburg). 

Eine nur 4 Sporen enthaltende Zwergform dieser Art scheint 
nach Fischer das von Sorokin beschriebene (Rev. myc. Bd. 11, 
S. 137, Taf. 80, Fig. 98) in Spirogyra vorkommende Rhizidium 
tetrasporum zu sein. 

5. E. Cienkowskiana (Zopf) Fischer 1. c. S. 118. — Rhi- 
zidium Cienkowskianum Zopf, Nova acta Acad. Leop. Bd. 47, 
Taf. 17, Fig. 14—24; Taf. 18, Fig. 1—4. — Rhizidium confervae 
glomeratae Cienkowski, Bot. Ztg. 1858, S. 233, Taf. 5, Fig. 1 -6. 

S. 314, Fig. 24. b) Reife Dauerspore mit verzweigtem Würzelchen; 
c) jugendliche Dauerspore, bei s die entleerte Sporenhülle, durch den Infek- 
tionsschlauch mit der Dauerspore verbunden (nach Zopf). 

Sporangien oft zu vielen in derselben Nährzelle, kugelig oder 
birnförmig, der inneren Wandung der Nährzelle angeschmiegt, in 
der Größe wechselnd, 5 — 25 ^ Durchmesser, reif mit 4 — 30, 
selten mehr, Zoosporen und kürzerem oder längerem, oft auf- 
fallend langem und dann nicht selten vielfach gekrümmtem Ent- 
leerungshals. Hyphen, zu mehreren, 1 — 5, von der Wandung 
des Sporangiums entspringend, ein reich verzweigtes, sehr dünn- 
fädiges Wurzelsystem bildend, mit sehr feinen, schwer erkenn- 
baren Endverzweigungen. Schwärmer 3 — 5 jii Durchmesser, kugelig, 
mit großem Fetttropfen und langer, nachschleppender Cilie. Dauer- 
sporen intramatrikal, wie die Sporangien entstehend, mit Rhizoiden 



— 357 — 

wie jene, 5 — 25 /u Durchmesser, kugelig, mit glatter, dicker, schwach 
gelbbraun gefärbter Membran und einem großen, fast das ganze 
Lumen füllenden, Fetttropfen. 

lu Cladophora, oft herdenweise zu mehr als 100 in einer Zelle auf- 
tretend; verbreitet. — Hamburg; Frankreich usw. 

Bei dieser Art bleibt nur ausnahmsweise die entleerte Sporen- 
membran und der primäre Keimschlauch erhalten, um unter 
Volumerweiterung als Entleerungshals zu dienen; meist ver- 
schwinden beide Teile gänzlich. Auffällig ist, daß die Rhizoiden 
zuweilen zu spindelförmigen Bläschen anschwellen, die sich vielleicht 
zu Sporangien umbilden können; es läge dann eine interessante 
Übergangsstufe zu den Cladochytrien vor. 

2. Gattung: I>iplophlyctis Schroeter, Engl. u. Prantl. 
Nat. Pfl. Fam. Bd. 1, 1, S. 78. — Entophlyctis Fischer, Rabenh. 
Krypt. Fl. Bd. 1, 4, S. 114 pro parte. 

Name von diplos: doppelt und phlyctis: Blase, da sich unter 
dem blasenförmigen Sporangium noch ein zweites kleineres Bläs- 
chen befindet. 

Die zur Ruhe gekommene, keimende Spore umgibt sich mit 
einer Wandung und treibt einen Keimschlauch durch die Membran 
der Nährzelle, der terminal innerhalb dieser Zelle zu dem blasigen 
Sporangium anschwillt; das aus letzterem hervorwachsende Rhizoid 
erweitert sich zu einer subsporangialen Blase; die entleerte Sporen- 
membran nebst dem primären Keimschlauch verschwinden. Spo- 
rangien daher wie das Mycel ganz intramatrikal, kugelig bis birn- 
förmig, einer blasigen Mycelanschwellung aufsitzend, von der nur 
ein einziges oder einige benachbarte, reich verzweigte, Rhizoiden 
entspringen; Entleerungshals kurz, schnabelförmig. Schwärmer 
zunächst stark amöboid, dann hüpfend sich bewegend, kugelig, mit 
einer langen, nachschleppenden Cilie und einem großen Fett- 
tropfen. Dauersporen intramatrikal wie die Sporangien entstehend, 
mit Wurzelblase und Mycel, kugelig oder breit ellipsoidisch , mit 
derber, zweischichtiger Membran, deren gelbliches Exospor kurz- 
stachelig ist, und mit aus groben Körnern bestehendem Inhalt. 
Keimung mit kurzem, dicken Entleerungsschlauch und einciligen 
Schwärmern. 

Fischer hat die einzige hierher gestellte Art zu Entophlyctis, 
Schroeter sie dagegen in eine selbständige Gattung gestellt. Die 



— 358 — 

sabsporangiale Blase, die Vergänglichkeit des Schwärmsporenkörpers 
und die verschiedene Beschaffenheit der Dauersporen unterscheiden 
beide Gattungen nicht unwesentlich. 

I. D. intestina Seh ro et er 1. c. S. 78. — Rhizidium intestinum 
Schenck, Über das Vorkommen kontrakt. Zellen im Pflanzenreich 
1858 pro parte Fig. 1 — 9; Zopf, Nova acta Acad. Leop. Bd. 47, 
Taf. 19, Fig. 1 — 15; Dangeard, Le Botaniste Bd. 2, S. 91, Taf. 4, 
Fig. 13—18. 

S. 314, Fig. 24. d) Stachelige Dauerspore mit subsporangialem Bläschen 
und anhängenden Rhizoiden (nach Zopf). 

Sporangien intramatrikal, der inneren Wandung der Nährzelle 
dicht angeschmiegt, einer kugeligen oder birnförmigen , bis etwa 
10 ^ breiten Blase aufsitzend, kugelig oder ellipsoidisch, bis 40 ^ 
Durchmesser, mit kurzem Entleerungshals und reich verzweigtem 
Mycel. Schwärmsporen zu 2 — 100 in einem Sporangium gebildet, 
5 — 6 y. Durchmesser. Alles übrige siehe vorher. 

In toten und absterbenden Zellen von Nitella mucronata, flexilis, 
tenuissima, Ohara polyacantha, darum nur Saprophyt oder höchstens Halb- 
parasit. — Würzburg, Halle (?) ; Frankreich. 

Nach Dangeard (Le Botaniste Bd. 2, S. 92) sollen neben den 
Dauersporen auch noch parthenogenetisch oder geschlechtlich er- 
zeugte stachelige Oosporen vorkommen. Er beobachtete im Innern 
der sich normal zu Sporangien entwickelnden Bläschen kugelige, 
mit dicker, rötlicher, stacheliger Membran versehene Sporen wie 
zuweilen das Auftreten leerer, meist unregelmäßiger, mit der Wand 
der Mutterzelle verwachsener, kleiner Anhangszellen, die nach ihm 
vielleicht als Antheridien zu deuten sind. Ich möchte dagegen 
annehmen, daß hier ein Pleolpidium ähnlicher Parasit vorliegt; 
werden doch auch Chytridiineen von Parasiten befallen. Die 
Anhangszellen sind vielleicht als lappige Erweiterungen des dem 
Sporangium angrenzenden Rhizoidenendes an Stelle der sub- 
sporangialen Bläschen zu deuten. 

4. Unterfamilie: Harpochytrieae. 
p]inzige Gattung: Hstrpochytriuni Lagerheim, Hedwigia 
Bd. 29, 1890, S. 142. — Fuhninaria Gobi, Script. Hort. bot. Univ. 
Imp. Petropol. Fase. 15, 1899, S. 283. — Rhabdium Dangeard, 
Ann. mycol. Bd. 1, 1903, S. 61. 



— P,59 — 

Name von harpc: Sichel und chytrion: T()j)fchen, wegen der 
oft sichelförmigen Gestalt der Sporangieii. 

Die zur Ruhe gekommene, keimende Zoospore bildet einen 
feinen, am Ende zu einer Saug(V)i)latte anschwellenden Keimfaden, 
sie selbst streckt sich zum Sj)orangium. öporangien gestreckt 
zylindrisch oder lang spindelförmig, nicbt selten stark sichelförmig 
gekrümmt oder sogar aufgerollt, mit dünner, glatter Membran und 
feinkörnigem Inhalt, an der Basis oder seitlich kurz ol)erhalb 
dieser mit einem sehr dünnen Stiel, der in die Wandung der 
Nährzelle emdringt, ihrer Dicke entsprechend verschieden lang 
ist und sich entweder schon in ihr oder unmittelbar unter ihr, 
zwischen ihr und dem Plasmaschlauch, zu einer winzigen Scheibe 
verbreitert, die wahrscheinlich, wie bei Peronospora, als Ernährungs- 
organ dient; Rhizoiden nicht beobachtet und sehr wahrscheinlich 
auch nicht vorhanden. Entleerung der Sporangien durch ein am 
Scheitel auftretendes Loch. Schwärmer kurz ellipsoidisch bis 
nierenförmig, mit einer nachschleppenden Cilie und einem oder 
mehreren, kleineren, glänzenden Körnchen; Bewegung sehr lebhaft, 
sprunghaft, in der Ruhelage amöboid. Nach der Entleerung der 
Sporangien wächst der basale, durch eine Querwand abgetrennte 
Stiel innerhalb der leeren Hülle zu einem neuen Sporangium, oft 
mehrmals nacheinander wie bei Saprolegnia, aus. Dauerzustände 
unbekannt. 

Die interessante, parasitisch auf Algen lebende Gattung wurde 
zuerst von Gobi (Botan. Sektion d. Naturf. von St. Petersburg; 
Protokolle Bd. 18, 1887, Nr. 59) beobachtet, der aber erst 1899 
über seine Beobachtungen eine ausführlichere Abhandlung (Script. 
Bot. Hort. Univ. Imp. Petrop. Fase. 15, 1899, S. 283) veröffent- 
lichte, 9 Jahre nach dem Erscheinen des Aufsatzes von Lagerheim 
über denselben Pilz (Hedwigia 1890, S. 142). Da in der von 
Gobi zuerst veröffentlichten, sehr kurzen Notiz ein Name fehlt, 
erscheint die Beibehaltung des dem Pilz von Lagerheim gegebenen 
Namens notwendig. 

Nach Gobi sind die Schwärmsporen schmal keulenförmig; ihr 
Eindringen in die verschleimte Zellmembran der Nährpflanzen 
soll derart geschehen, daß sich die blitzartig dahineilenden Sporen 
mit ihrer im Augenblick des Eintritts nach vorn gerichteten 
Geißel in die Gallerte einbohren, und diese Geißel dann zu einem 



— 360 — 

soliden Haftorgan erstarrt. Ferner soll der Pilz auf den Algen 
nur epiphy tisch leben. Daß erstere Angaben irrtümliche sind, liegt 
auf der Hand. Die tatsächlich vorhandenen, lebhaften Bewegungen 
in Verbindung mit der amöboiden Beweglichkeit, die sich im 
Ausstrecken von Pseudopodien vor dem Eindringen äußert, haben 
wohl den Anlaß dazu gegeben. 

Während die Gattung von Gobi zu den Fulminarieen, einer 
besonderen Familie der Flagellaten, gestellt wurde, sah Wille, der 
eine hierher gehörige Art auf von Sven Hedin in Tibet ge- 
sammelten Algen wiederfand, in ihr den Vertreter einer neuen 
chlorophylllosen Algenfamilie, der Harpochytriaceen (A. Petermanns 
Mitt. Erg. -Bd. 1900, S. 370 — 371), um später aber zu dem der 
Gattung von Gobi gegebenen Namen zurückzugreifen. 

Die späteren Beobachter, Dangeard und Atkinson, ordneten 
sie jedoch den Chytridiineen wie schon Lagerheim ein. Innerhalb 
dieser FamiHe nimmt die Gattung nun wegen der auffälligen 
Form der Sporangien, ihrer regelmäßigen Durchwachsung, wie 
durch die wohl als Ernährungsorgan dienende Saugscheibe eine 
besondere Stellung ein, die die Aufstellung einer besonderen Unter- 
familie rechtfertigt. 

I. H. Hedenii Wille, Petermanns Mitt. Erg.-Heft Nr. 131, 
1900, S. 371; Atkinson, Journal of Myc. 1904, S. 3, Fig. 24—33 
u. Ann. mycol. Bd. 1, 1903, S. 480, Taf. 10, Fig. 1—26. — 
Rhabdium acutum Dangeard 1. c. S. 61 — 64 u. Le Botaniste 1906, 
S. 188, Taf. 1, Fig. 1—4. — Fulminaria Hedenii Wille, Nyt. Magazin 
f. Naturvid. Bd. 41, 1902, S. 175. 

S. 314, Fig. 23. Stück eines Spirogyra-Scklauches mit Sporangien. 
a) Durchwachsenes Sporangium; ß) eine soeben sich niederlassende Schwärm- 
spore; y) eine keimende Spore (Original). 

Sporangien oft zu vielen nebeneinander, lang zylindrisch oder 
spindelförmig, oft oberhalb der Mitte am breitesten, am Scheitel 
zugespitzt, entweder vom Substrat (Algenfäden) senkrecht abstehend 
oder sich diesem anschmiegend und es sogar umschlingend, dann 
oft Säbel- oder sichelartig gekrümmt, mit glatter, dünner Wandung 
und einem hyalinen, feinkörnigen Inhalt; im Mittel 80 — 150 f^ 
lang und 4 — 6 fx breit. Tragstiel entweder an der Basis oder 
seitlich kurz oberhalb dieser entspringend, dann die Sporangien 
hier meist geknickt, mit aufwärts gekrümmten Enden, sehr zart, 



— 361 — 

terminal innerhalb der Membran oder zwischen dieser und dem 
Plasmaschlauch der Nährzelle zu einer winzigen Saugscheibe ver- 
breitert, von der keine Rhizoiden ausstrahlen. Schwärmer kurz 
ellipsoidisch biß nierenförmig, gewöhnlich in einer Reihe hinter- 
einander, selten in 2 — 8 Reihen nebeneinander gebildet, aus dem 
sich öffnenden Scheitel einzeln vortretend, mit einem oder mehreren 
kleinen Körnchen, einer langen, nachschleppenden Cilie und sehr 
lebhafter, hüpfender Bewegung; 4 — 6 y. Durchmesser. Sekundär- 
sporangien bis zu 3, als ineinander liegende Durchwachsungen 
auftretend. 

Auf verschiedenen Spirogyra-Arten, Zygnema und Oedogonium. — Die 
Art ist bisher aus Amerika, Patagonien, Tibet und Frankreich bekannt ge- 
worden, findet sich aber auch bei Hamburg nicht selten und ist offenbar 
verbreitet, aber übersehen. 

Die Individuen treten oft in großer Menge nebeneinander 
auf, scheinbar ohne Schädigung der Nährpflanzen. Auffällig ist 
auch, daß die Stielscheiben oft, z. B. wenn die Sporangien gerade 
über einer Querwand befestigt sind, ohne Berührung mit dem 
Wirtsplasma sind. Die Frage nach der Ernährungsart ist daher 
noch unklar. Sehr merkwürdig ist auch die Beobachtung von 
Atkinson (1. c. S. 487), daß die Individuen aufeinander selbst 
schmarotzen. Eigenartig ist auch das sowohl von Atkinson wie 
von mir beobachtete häufige Vorkommen eines die Oberfläche 
der Sporangien mehr oder weniger dicht bedeckenden Faden- 
bakteriums. 

Nahe verwandt oder vielleicht identisch mit der vorigen Art ist: 

2. Harpochytrium hyalothecae Lagerheim, Hedwigia Bd. 29, 
1890, S. 142, Taf. 2. — Fulminaria mucophila Gobi 1. c. S. 283; 
Wille 1. c. S. 175. 

Die Art besitzt kleinere, 20 — 50 ^ lange und 1,5 — 2 (x breite, 
Säbel- oder sichelartig gekrümmte Sporangien mit basalem, sehr 
langem und dünnem, die dicke Gallerthülle der Nährpflanzen durch- 
dringendem Stiel. 

Auf Hyalotheca dissiliens, Sphaerozosma vertebratum, Cosmocladium 
spec. und Dictyosphaerium spec. 

Eine vielleicht nur wegen ungünstiger Ernährungsbedingungen 
vereinfachte Form mit kleineren, meist gerade abstehenden Spo- 
rangien stellt H. inter medium Atkinson, Ann. mycol. Bd. 1, 1903 



— 362 — 

Taf. 10, Fig. 22 — 23 dar; auf Conferva utriculosa, auch von mir 
beobachtet, nach Atkinson nicht auf Spirogyra übertragbar. 

5. Unterfamilie: Chytridieae. 
Übersicht der Gattungen. 

A. Sporangien am Scheitel sich mit einem Loch ohne Deckel 
öffnend. Dauersporen stachehg I. Dangeardia. 

B. Sporangien sich mit einem Deckel öffnend, mit oder ohne 
subsporangiale Blase. Dauersporen, soweit bekannt, glatt. 

2. Chytridium. 

]. Gattung: I>angeardia Schröder, Berichte d. deutschen 
bot. Ges. Bd. 16, 1898, S. 314. 

Name von Dangeard; Professor der Botanik in Poitiers, jetzt 
in Paris, Verfasser zahlreicher wertvoller Abhandlungen vornehmlich 
über Pilze, die er zum großen Teil in der von ihm herausgegebenen 
Zeitschrift „Le Botaniste" veröffentlichte. 

Die zur Ruhe gelangte, keimende Schwärmspore bildet einen 
feinen, in die Gallerthülle der Nähralge eindringenden Keimfaden ; 
letzterer und der Sporenkörper selbst, der in die Gallerthülle ein- 
sinkt, erweitert sich darauf zu dem flaschenförmigen Sporangium, 
aus dessen Basis büschelig gedrängte, kurze Saugfäden in den 
Plasmakörper der Nährzelle eintreten. Schwärmer, aus dem sich 
öffnenden Scheitel austretend, eiförmig bis ellipsoidisch, mit einer 
nachschleppenden Cilie und stark glänzendem Fetttropfen, hüpfend 
sich bewegend. Dauersporen intramatrikal, derart entstehend, daß 
der in der Gallertmembran der Nährzelle steckende, an seinem 
unteren Ende verschmälerte, meist spindelförmige Sporenkörper 
sich, anstatt ein Mycel zu bilden, innerhalb der Nährzelle zu einer 
Blase erweitert, die nun den Inhalt des sich entleerenden Sporen- 
körpers aufnimmt und nach Umhüllung mit einer dicken, spitz 
bis papillös bestachelten Membran zur Dauerspore wird. 

I. D. mamillata B. Schröder 1. c. S. 314, Taf. 20, Fig. 1—14. 

S. 364, Fig. 25. a) Einer Pandorina-Zelle aufsitzendes Sporangium mit 
Myoel, das durch Aufliellung mit Schwefelsäure sichtbar gemacht ist; b) Aus- 
tritt der Schwärmer; bei x die Gallerthülle der Pandorina-Zellen ; c) Schwärm- 
spore und ihre Entwicklung zum Sporangium; d) reife intramatrikale Dauer- 
spore; e) Entwicklung derselben; f) reife Dauerspore (nach B. Schröder). 



— 1^03 — 

Sporangium flaschcnförmig, der Gallerthülle der Nährzell- 
kolonicn eingesenkt und aus ihr nur mit dem Halse hervorschauend, 
den Wirtszellen innerhall) der Gallertmasse aufsitzend und in sie 
mit feinen, pinselförmig ausgehreite ten, kurzen, zarten Rhizoiden 
eindringend. Schwärmsporen siehe vorher. Dauersporen in ge- 
ringer Zahl gehildet, wahrscheinlich ohne Rhizoiden, ellipsoidisch, 
mit dicker, stacheliger Membran und großem, exzentrischem Fett- 
tropfen. 

Den bei der ungeschlechtlichen Vermehrung kugeligen Zellen von 
Pandoriua niorum monophag einzeln aufsitzend und dieselben vernichtend 
(Teich des botanischen Gartens in Breslau). 

2. Gattung: Chytritlium A. Braun, Erscheinungen der 
Verjüngung 1850, S. 198 und Abhandl. Berl. Akad. 1855, S. 74. 

Name von chytrion: das Töpfchen, wegen der Gestalt der 
Sporangien. 

Die zur Ruhe gekommene, keimende Schwärmspore erstarkt 
selbst zum Sporangium; der aus ihr hervorwachsende Keimfaden 
bildet entweder direkt oder erst nach Zwischenschaltung einer 
Blase das intramatrikale, verschiedenartig ausgebildete Mycel. Spo- 
rangien daher aufsitzend, kugelig, flaschen- oder eiförmig oder 
unregelmäßig, mit kugeligen Ausstülpungen, mit glatter, nur in 
einem Fall feinstacheliger, Membran, sich durch einen scheitel- 
ständigen, oft mit einer vorragenden Spitze versehenen Deckel mit 
weitem Loch öffnend; selten werden zwei Austrittsstellen wie bei 
den multiporen Rhizidiaceen gebildet. Mycel meist direkt von der 
Basis des Sporangiums entspringend, seltener von einer sub- 
sporangialen, innerhalb der Nährzelle gelegenen Blase, stets intra- 
matrikal, entweder in Form kurzer, dicker, schlauchförmiger oder 
zarter, mehr oder weniger wurzelartig verzweigter Fäden nach Art 
echter Rhizidiaceen. Schwärmsporen kugelig, mit Fetttropfen und 
einer langen Cilie, mit schneller, sprunghafter Bewegung. Dauer- 
sporen nur wenig bekannt, intramatrikal am Mycel entstehend, 
kugelig, mit dicker, glatter Membran und großem Fetttropfen; 
Keimung durch kurzen, ein Sporangium bildenden Schlauch. 

Sämtlich auf Algen schmarotzende Arten. 

Die Gattung umfaßt alle Rhizidiaceen mit aufsitzenden, sich 
mit einem Deckel öffnenden Sporangien und intramatrikal ge- 
bildeten Dauersporen. Nach der Darstellung und den Zeichnungen 



— 364 — 




Fig. 25. a— f. Dangeardia mamillata. — 26. a— d. Chytridium olla. — 27. a— b. Rhizophlyctis 

maatigotrichiB ; c. R. Braunii. — 28. a— f. Polyphagus euglenae. — 29. a— e. Rhizidium myco- 

pliilum. — 30. a — c. Macrochytrium botrydioides. 



— 365 — 

von de Bary (vergl. Morpliol. u. Pbys. der Pilze, S. 177) werden 
die Diiuersporen bei C. olla frei in interkalaren, beiderseits durch 
Querwände abgetrennten, Mycelerweiterungen gebildet. Sollten 
diese Angaben bestätigt werden und auch für andere Arten der 
Gattung zutreffen, wäre diese hier zu entfernen und vielleicht 
einer besonderen Familie der Chytridiineen einzureihen. Leider 
ist über die Entstehung der Dauersporen bei den anderen Arten 
nichts Näheres bekannt, ja diese sind meist noch gar nicht be- 
obachtet, so daß die Stellung der Gattung wie die Zusammen- 
gehörigkeit der hierher gestellten, meist sehr dürftig bekannten, 
Formen recht unsicher ist. 

Bemerkenswert ist auch, daß das Sporangium bei C. olla 
durch eine Querwand von dem Haustor abgetrennt wird, der Pilz 
also zweizeilig ist (Kny, Bot. Ztg. 1871, S. 870. — Serbinow, 
Scripta bot. hört. Petrop. Bd. 24, 1907, S. 166). 

A. Sporangien ohne subsporangiale Blase. 

I. C. olla A. Braun, Erscheinungen der Verjüngung, 1850, 
S. 198 und Abhandl. der Berl. Akad. 1855, S. 23, Taf. 1, Fig. 1 
bis 10; de Bary, Morph, u. Phys. der Pilze 1884, S. 177, Fig. 76; 
Rabenhorst, Hedwigia 1871, S. 17; Kny, Bot. Ztg. 1871, S. 870; 
Serbinow, Scripta bot. hört. Petrop. Bd. 24, 1907, S. 161, Taf. 5, 
Fig. 9 — 10. — Euchytridium olla (Br.) Sorokin, Arch. bot, du nord 
de la France Bd. 2, S. 19, Fig. 19. 

S. 364, Fig. 26. a) Zwei einem Oogon von Oedogonium aufsitzende 
Sporangien; neben der Mündung des einen Sporangiums der abgefallene 
Deckel; b) Schwärmer; c) innerhalb der Oospore liegende Dauersporen, mit 
Sporangien keimend; d) keimende Dauerspore, a — b) nach A. Braun, c— d) nach 
de Bary. 

Sporangien aufsitzend, vereinzelt oder gesellig (bis 24) neben- 
einander, eiförmig, mit glatter Membran, 50 — 100 [j, lang, 25 bis 
55 II breit, mit ziemlich weitlumigem , unverzweigtem oder ver- 
zweigtem Schlauch in die Nährzelle eindringend, am Scheitel zu- 
gespitzt und mit flach gewölbtem, mit stumpfem Spitzchen ver- 
sehenem Deckel sich öffnend. Schwärmsporen kugelig, mit Fett- 
tropfen und einer langen Cilie. Dauersporen intramatrikal meist 
zu mehreren in den Oosporen des Wirts gebildet, kugelig, mit 
glatter, derber Membran und zentralem Fetttropfen; Entstehung 
unbekannt, nach de Bary frei in interkalaren Mycelerweiterungen 



— 366 — 

vielleicht sexuell entstehend. Keimung mit einfachem Schlauch, 
der, die Wandung der Oogonien der Nährpflanze durchbrechend, 
ein aufsitzendes, gedeckeltes Sporangium bildet. 

Auf Oogonien von Oedogonium-Arten, mit dem Mycel in die Oosphären 
und Oosporen eindringend und sie zerstörend. — Berlin (Pringsh eim); 
Schlesien; Freiburg i. B.; Rußland. 

Die das Haustor von dem Sporangium abtrennende Quer- 
wand ragt in das Innere des letzteren in Form eines fein zuge- 
spitzten Hohlkegels. Ein aus zwei Zellen bestehender Thallus 
findet sich auch bei Harpochytrium, das aber in anderer Be- 
ziehung wesentlich abweicht. 

C. brevipes (A. Braun, Monatsber. d. Berl. Akad. 1856, 
S. 587) unterscheidet sich von C. olla durch geringere Dimensionen 
und ist nach Fischer wohl nur ein kleineres, schlechter ernährtes 

C. olla. 

Cüstriner Chaussee (A. Braun) auf Oedogonium flavescens. 

C. acuminatum A. Braun ist mit C. olla ebenso nahe ver- 
wandt, freilich sehr ungenau bekannt, Abhandl. d. Berl. Akad. 
1855, S. 29 und Cooke, Brit. Freshw. Alg. S. 199, Taf. 81, Fig. 1. 

Deckel mit weiter vorspringenden, spitzlichen Mittelzapfen, im 
ganzen aber kleiner: Sporangien ohne Deckel bis 17 fi. Diese nur 
in einem Sporangium bekannte Form ist wohl kaum als selb- 
ständige Art anzusehen. 

Auf den Oogonien von Oedogonium Rothii und echinospermum. — 
Neudamm (A. Braun); Plötzensee (A. Braun). — Freiburg i. B. — Nach 
Sorokin (Res. myc. Bd. 11, Taf. 79, Fig. 94 a, b) auch auf Diatomeen, aber 
eine sichere Feststellung nicht möglich (siehe aber folgende Art). 

2. C. minus Lacoste et Suring., Nederl. Kruidk. Archief 
Bd. IV, 2, S. 275; Saccardo, Sylloge Fung. Bd. 14, S. 446. 

Sporangium nahezu kugelig oder wenig verlängert, mit blaß 
gelblicher Membran, einem papillenartigen, scheitelständigen, iVs 
bis 2V2 fi hohen Fortsatz und einem aus der breiten Basis ent- 
springenden Würzelchen, IOV2 — 14 (i breit und meist ebenso hoch 
oder etwas höher. — Alles übrige unbekannt. 

Auf den Fäden von Ulothrix, Conferva, Oedogonium, Bulbochaete, 
Gomphonema. — Holland. 

Obige Beschreibung nach Saccardo. Wahrscheinlich liegt eine 
Ch.-Art vor. 



— 367 — 

3. C. pyriforme Reinscli, Jourual of the r>inne:in society. 
Bot. Bd. 15, tS. 215. 

Besitzt ei- bis birnförniige, an der Basis verschmälerte, 13 
bis 17 ^ breite und 26 — 28 (i lange Sporangien mit stumpf ab- 
gerundetem, nicht mit vorragendem Spitzchen versehenem Deckel; 
mit dicker Membran und intramatrikalem Mycel; sonst unbekannt. 

Nach den Angaben des Autors selber steht die Art wohl C. olla am 
nächsten. Bisher nur auf den Kergueleu auf Vaucheria sessilis und geminata 
gefunden, wohl aber weiter verbreitet. 

4. C. mesocarpi (Fisch) Fischer 1. c, S. 126. — Eu- 
cbytridium mesocarpi Fisch, Sitzungsber. der phys. med. Fakultät 
1884. 

Sporangien aufsitzend, klein, flaschenförmig mit kurzem Hals, 
mit glatter, ziemlich derber, bräunlicher Membran, an der Basis 
mit äußerst feinem, einfachem oder wenig verzweigtem Rhizoid, 
reif mit Deckel sich öffnend. Schwärmsporen zu wenigen (wohl 
nicht über 8) in einem Sporangium gebildet, ziemlich groß, mit 
einer Cilie und einem Fetttropfen. Dauersporen intramatrikal, 
kugelig, mit dicker Membran und großem Fetttropfen. 

Auf einer unbestimmten Mesocarpus-Art. — Erlangen. — Auch wohl 
auf Mesocarpus scalaris (Cornu, Ann. sc. nat. 1872, 5. ser., S. 121). 

Nach Fisch kopulieren wie bei Reessia die Sporen miteinander; 
die so gebildeten Zygoten setzen sich an einer Nährzelle fest, 
umgeben sich mit einer Membran und entleeren mit feinem Per- 
forationsschlauch ihren Inhalt in die Nährzelle, der jetzt zur 
Dauerspore wird. Wahrscheinlich liegen jedoch unrichtige Be- 
obachtungen vor. 

5. C. epithemiae Nowak., Cohns, Beiträge z. Biol. Bd. 2, 
S. 82, Taf. 4, Fig. 12, 13. 

Sporangien aufsitzend, radieschenförmig, nach unten in einen 
schmalen, einer Diatomeenschale außen angewachsenen Teil aus- 
laufend, oben kugelig angeschwollen mit zwei gewölbten Deckeln, 
von denen sich der eine nahe dem Scheitel, der andere seitlich 
findet, mit farbloser Membran und wenigen Sporen; Durchmesser 
12 fi. Alles übrige unbekannt. 

Auf den Schalen von Epithemia zebra, auf andere Diatomeen nicht 
übergehend. — Breslau. 



— 368 — 

Ungenügend bekannte und zweifelhafte Art. 

C. confervae (Wille) v. Minden. — Rhizidium confervae 
Wille, Videnskab. Skrifter Math.-naturv. Klasse 1899, Nr. 3, Fig. 1 
bis 3. — Phlyctochytrium confervae Lemmermann, Abhandl. des 
bot. Vereins zu Bremen 1903, S. 194. 

Sporangien aufsitzend, eiförmig, am Scheitel abgerundet, mit 
einem vorspringenden, sich verschmälernden Kragen, die im op- 
tischen Längsschnitt das Aussehen zweier einfacher, konvergierender, 
spitzer Zähne erhält, sich mit rundem Deckel öffnend. Mycel 
sowie alles übrige unbekannt. 

Auf einer alten Kultur von Conferva bombycina. — Stockholm. 

Wille stellt die Art in die Gattung Rhizidium = Phlycto- 
chjrtrium, infolge der Kragenbildung, die auf Verwandtschaft mit 
der Dentata-Gruppe innerhalb dieser Gattung schließen läßt; er 
möchte für sie eine neue selbständige Gruppe der „Annulata" 
aufstellen. Das wesentliche Merkmal dieser Gattung, die sub- 
sporangiale Blase hat er aber nicht beobachtet. Dazu kommt die 
Deckelbildung der Sporangien, die nach der hier vorgenommenen 
Gruppierung zur Einordnung in die Gattung Chytridium ver- 
anlaßt. 

B. Sporangium mit subsporangialer Blase. 

6. C. lagenaria Schenck, Verhandl. d. med. phys. Ges. 
Würzburg Bd. 8, 1858, S. 241; kontraktile Zellen 1858, Fig. 11 
bis 15. — Rhizidium lagenaria Dang., Le Botaniste Bd. 1, 1889, 
S. 64, Taf. 3, Fig. 2; De Wildeman, Bull. soc. roy. du bot. de Belg. 
Bd. 30, S. 172 u. Mem. soc. beige de micr. Bd. 15, S. 14. 

Sporangien aufsitzend, niedergedrückt kugelig oder eiförmig, 
mit stumpf abgerundetem Scheitel, durch zarten, die Membran 
der Nährzelle durchsetzenden Isthmus einer kugeligen oder ab- 
geplatteten, intramatrikalen Blase aufsitzend, von der ein oder 
mehrere, sehr zarte, wenig verzweigte Rhizoiden entspringen ; Durch- 
messer 10 — 20jtt; sich mit großem, zurückschlagenden Deckel (nach 
Dangeard) öffnend. Schwärm sporen kugelig bis eiförmig, mit Fett- 
tropfen und einer langen Cilie, 2 — 3 ii Durchmesser. Dauersporen 
unbekannt. 

Auf Zygnema stellinum , Spirogyra crassa, einer Oedogonium-Art, 
Vaucheria, Cladopliora und Nitella flexilis. — Würzburg; Frankreich, 
Belgien. 



— 369 — 

7. C. spinulosum Blytt, Cbristiania Vidensk. Sellsk. Förh. 
1882, S. 27. 

Sporangien aufsitzend, fhisclienförmig, mit farbloser, fein- 
stacheliger Membran, 10 — 27 iti Durcbmesser, am (Irunde mit 
intramatrikaler Blase mit fein verzweigtem Mycel. Dauersporen 
intramatrikal, kugelig, mit 1,3 /z dicker, glatter Mem])ran und 
großem Fetttropfen, 11 — 22 fi Durchmesser, mit kurzem Schlauch 
keimend, der ein Sporangium entwickelt. 

Den Zygosporen einer Spirogyra-Art aufsitzend, die Dauersporen in 
ihnen gebildet. — Cbristiania. 

Vielleicht nicht hierher gehörig, da Angaben über Deckel- 
bildung der Sporangien fehlen. 

8. C. gibbosum Scherffel, Hedwigia 1902, S. 105. 
Sporangien aufsitzend, schlauchförmig, aber buckelig wie bei 

Rhizophidium gibbosum, mit gewölbtem Deckel sich öffnend, mit 
subsporangialer, intramatrikaler Blase, von der die Rhizoiden ent- 
springen. Schwärmsporen eincilig, kugelig, mit Fetttropfen, sich 
sprunghaft bewegend. Dauersporen unbekannt. 

Auf einer Ciadopbora spec. — Budapest, botaniscber Garten. 

6. Unterfamilie: Rhizidieae. 

Auffällig sind innerhalb dieser Unterfamilie vor allem die 
bei der Entstehung der Sporangien sich abspielenden Vorgänge. 
Sie bestehen darin, daß aus dem blasig angeschwollenen Sporen- 
körper (der Zentralblase) der Protoplast langsam hervortritt, sich 
mehr oder weniger früh mit einer Membran umhüllt und jetzt 
erst in die Sporen zerfällt, die nun aus einer Öffnung, oft von 
Schleim umhüllt, austreten und fortschwärmen. Die Sporangien 
erscheinen daher als seitliche Auswüchse der Zentralkörper. Wo, 
wie bei Rhizidium, die Sporangien direkt aus den erstarkenden 
Sporen hervorgehen (siehe aber R. lignicola), keimen die Dauer 
Sporen in ähnlicher Weise mit einem Sporangium. Nur bei 
Rhizophlyctis sind ähnliche Vorgänge noch nicht beobachtet, aber 
hier ist die Keimung der Dauersporen auch noch unbekannt, das 
Mycel zudem ganz dem der anderen hierher gestellten polyphagen 
Organismen ähnlich. Dazu gesellen sich die bei zwei Gattungen 
eintretenden Fusionsprozesse bei Bildung der Dauersporen. 

Kryptogamenflora der Mark V. 24 



- 370 — 

Übersicht der Gattungen. 

A. Mycel intramatrikal, in Form eines kurzen vom Sporangium 
entspringenden, gelappten oder mit blasigen Erweiterungen ver- 
sehenen Haustors. Monophager Parasit. Entstehung der Spo- 
rangien siehe C, b I. Saccomyces. 

B. Mycel pfahlwurzelartig, intramatrikal, sich oft weit im Substrat 
ausbreitend. Saprophyt. Entstehung der Sporangien und 
Dauersporen siehe C, a; letztere aber mit einem Sporangium 
keimend 2. Rhizidium. 

C. Mycel in Form zarter allseitig von der Sporangienwand ent- 
springender Fäden, nur mit den äußersten Enden, polyphag, 
in mehrere Nährzellen eindringend., sonst frei. Polyphage 
Parasiten. 

a) Sporangien und Dauersporen direkt aus den erstarkenden 

Sporen entstehend 3. Rhizophlyctis. 

h) Sporangien als seitlicher sackförmiger Auswuchs aus dem 
erstarkten Sporenkörper (Zentralblase) hervorwachsend. 
Dauersporen durch einen Geschlechtsprozeß entstehend. 
I. Sporen nicht schwärmend, ohne Cilien, im Sporangium 

keimend 4. Sporophlyctis. 

II. Sporen mit Cilien ausschwärmend. . 5. Polyphagus. 

1. Gattung: Saccomyces Serbinow, Scripta bot. hört. 
Petrop. Bd. 24, 1907, S. 93 u. S. 162. 

Name von saccos: Sack und myces: Pilz, wegen des der 
Zentralblase aufsitzenden sackförmigen Sporangiums. 

Thallus von Anfang an mit einer Membran umgeben, aus 
einem wenig entwickelten, birnförmigen, aufsitzenden Teile (dem 
erstarkten Schwärmsporenkörper) und einem intramatrikalen, sehr 
kräftigen, gelappten oder mit blasig erweiterten Anhängseln ver- 
sehenen Haustor. Sporangien derart entstehend, daß aus dem 
aufsitzenden Teil unterhalb der Spitze der Protoplast in Form 
einer von einer Membran umgebenen, ellipsoidischen, sackförmigen 
oder wurmförmig gestreckten Blase hervordringt und nun innerhalb 
der Membran in die Sporen zerfällt, die durch Zerfall der Blasen- 
wandung frei werden. Schwärmer genau kugelig, mit einem 
Fetttropfen und einer langen, nachschleppenden Cilie. Dauer- 
sporen wie die Sporangien an dem Zentralkörper entstehend, diesem 



371 — 

aufsitzend, mit glatter oder staclieliger Membran und mehreren 
größeren Fetttropfen. 

Eine durch die stark ausgebildeten, gelappten Haustorien 
interessante Gattung mit nur einer Art. 

1. S. Dangeardii Serbinow 1. c, S. 102, Taf. ß, Fig. 22 bis 
33. — Rhizidiuni euglenae Dang, (pro parte), Ann. sc. nat. 7. ser., 
Bd. 14, 1886, S. 301 und Le Botaniste Bd. 1, 1888, S. 64; Fischer, 
Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1,4, S. 108. — Phlyctochytrium euglenae 
(Dang.) Scbroeter (pro parte), Engl. u. Prantl. Natürl. Pfl. Fam. 
Teil 1, 1, S. 000. — Polyphagus endogenus Nowak., Abhandl. d. 
poln. Akad. Krakau 1878. — Rhizidiomyces Dangeardii Serbinow. 

Sporangien 15 — 30 ^w lang, 8 — 10^ breit. Schwärmergegen 
2 ^, Dauersporen 10 ^t* Durchmesser. Alles übrige siehe vorher. 

Auf den ruhenden, nicht den heweglichen Zuständen von Euglena 
viridis und sanguinea. — Rußland. 

Serbinow beobachtete eine auf den Sporangien dieses Pilzes 
parasitierende Phlyctidium-Art, Phl. Dangeardii Serb. Beide Pilze 
stellen nach ihm vielleicht das Rhizidium euglenae Dangeard dar 
(siehe Phlyctochytrium euglenae). 

2. Gattung: Rhizidium A. Braun, Monatsber. Berl. Akad. 
1856, S. 591. 

Name von rhiza: Wurzel, wegen des wurzelartigen Mycels. 

Die zur Ruhe gelangte Schwärm spore umgibt sich mit einer 
Membran und erstarkt zum Sporangium, während der aus ihr 
entspringende Keimfaden unter dem Sporangium sich zu einem 
pfahlwurzelartig sich verzweigenden Würzelchen entwickelt. Spo- 
rangien kugelig oder mehr oder weniger gestreckt, zuweilen ganz 
unregelmäßig, mit meist schnabelförmig vorspringender Entleerungs- 
papille. Schwärmsporen, von Schleim umhüllt austretend, sich 
vor der Mündung ansammelnd und dann einzeln fortschwimmend, 
kugelig, mit Fetttropfen und einer Cilie. Bewegung stoßweise, 
raketenartig. Dauersporen wie die Sporangien entstehend, kugelig, 
mit derber Membran, deren äußere Schicht zuweilen dicht mit 
feinen Härchen besetzt ist. Keimung derart, daß der von einer 
Membran umgebene Inhalt durch eine am Scheitel der Dauerspore 
gelegene Öffnung in Form einer sackförmigen oder lang schlauch- 
förmigen Blase hervorwächst, die schließlich der leeren Hülle der 

24* 



— 372 - 

Daiierßpore aufsitzt und derart zu einem Sporangium wird, daß 
ihr bisher noch homogener Inhalt in Sporen zerfällt. Die Sporen- 
masse fließt darauf durch ein am Scheitel des Sporangiums ge- 
bildetes Loch, in Schleim gebettet und sich zu einem unregelmäßigen 
wurmförmigen Körper dehnend, hervor, worauf die Schwärmer 
nach Auflösung der Schleimhülle fortschwimmen. Schwärmsporen 
kugelig, mit einer Cilie und einem Fetttropfen, stoßweise sich 
bewegend. — Saprophyten. 

Zuweilen können zarte Rhizoiden auch an anderen Stellen 
des Sporangiums entspringen. 

Die eigentümliche Keimungsart der Dauersporen findet in der 
Entwicklung der Sporangien bei R. lignicola ihr Analogon, was 
die Einreihung dieser Art in die Gattung rechtfertigen könnte. 
Hier stellt die erstarkende Schwärmspore nämlich bald ihr Wachs- 
tum ein, worauf sich an einer Stelle eine blasenartig-sackförmige 
Vorstülpung bildet, die sich zum Sporangium umgestaltet, während 
der dann entleerte Sporenkörper als Anhangszelle des Sporangiums 
erscheint. 

I. R. mycophilum A. Braun 1. c, S. 591; Nowakowski, Cohns 
Beiträge z. Biol. Bd. 2, 1877, S. 121, Taf. 5, Fig. 6—12; Taf. 6, 
Fig. 1—5. 

S. 364, Fig. 29. a) Sporangium tragendes Pflänzchen; b) Pflänzchen 
mit unbehaarter Dauerspore; diese keimend; c — e) Keimungsstadien behaarter 
Dauersporen; e) zeigt die zu einem unregelmäßigen Körper auseinander ge- 
flossene von Schleim umhüllte Sporenmasse (nach Nowakowski). 

Sporangien kugelig oder eiförmig, 25 ß breit, und 40 fi lang, 
zuweilen stark verlängert, bis 88 [H und dann 2 — 3 mal so lang 
wie breit oder noch länger, reif mit papillenartigem Schnabel, an 
der Basis mit starkem, bis 150 ji* langem, pfahlwurzelartig ver- 
zweigten Rhizoid, mit sehr feinen Endverzweigungen, seltener mit 
zwei etwa gleich dicken Hauptfäden. Schwärmsporen 5 fi Durch- 
messer, Entleerung und Beschaffenheit siehe vorher. Sporangium 
nach der Entleerung zusammenschrumpfend und verschwindend, 
Wurzelzelle dagegen nicht absterbend, ihr anschwellendes Ende 
sich durch eine Querwand abgrenzend und wahrscheinlich zu 
einem neuen Sporangium umbildend. Dauersporen einzeln oder 
gesellig, von einem schwer entwirrbaren Knäuel von Rhizoiden 
umgeben, kugelig oder ellip.soidisch, 15 — 30 fi Längendurchmesser 



— 373 — 

mit farbloser, doppeltschichtiger, meist dicht mit feinen Härchen 
bekleideter Membran und einem zentralen, sehr großen Fetttropfen. 
Keimung nach einer Ruheperiode von 1 — 2 Monaten, näheres 
siehe vorher. 

Im Schleim von Chaetophora elegaus. — Breslau. 

Die Vorgänge der Keimung der Dauersporen erinnern an 
Polyphagus. Die Angabe von Fischer, daß nach Nowakowski 
durchwachsene Sporangien auftreten, ist wohl irrtümlich; die nach 
dem Abfallen der primären Sporangien abgeschnürten Zellen 
dürften sekundäre Sporangien sein. Fraglich muß bleiben, ob 
der von A. Braun (Monatsber. S. 591) so benannte Pilz wirklich 
mit der von Nowakowski beschriebenen Art übereinstimmt. Die 
Bemerkung von Braun, daß die Dauersporen sich braun färben 
und mit dicker, höckeriger oder fast stacheliger Haut versehen 
seien, spricht dagegen. 



2. R. ligniCOla Lindau, Verhandl. d. bot. Ver. d. Prov. 

Brand. Jahrg. 41, 1899, S. 17. 

Sporangien meist mehr oder weniger gestreckt, ellipsoidisch, 
bim- oder sackförmig, seltener kugelig, an der Basis zuweilen 
stielartig verschmälert, am Scheitel abgerundet, oft unregelmäßig 
mit hörnerartigen Ausstülpungen, 25 — 75 ^ lang und 20 — 25 ii 
breit mit farbloser Membran. Die Sporangien sitzen einer blasigen 
Anhangszelle, der erstarkten Spore, auf; Entleerung durch den 
verschleimenden, sich mit einem Loch öffnenden Scheitel, unter 
Ausstoßen eines flaschenstopfenartigen Verschlußstückes. Schwärm- 
sporen kugelig, 2 — 3 ii Durchmesser, mit einer nachschleppenden 
Cilie und einem Fetttropfen. Ausschwärmen nicht beobachtet. 

Auf Roßkastanienholz aus Rügen saprophytisch im Laboratorium in 
Berlin (Lin dau). 

Die oft sehr unregelmäßig ausgebildeten, mit hörnerartigen 
Auswüchsen versehenen, sogar verzweigten Sporangien bildeten 
sich in Wasserkulturen des Pilzes und sind nach Lindau vielleicht 
auf abnorme Ernährungsbedingungen zurückzuführen, da sich die 
Sporangien normal in feuchter Luft bilden dürften. 

Ob diese Art aber wirklich hierher gehört, läßt sich ohne 
Kenntnis der Dauersporen nicht sicher entscheiden. 



— 374 — 

3. R. (?) operculatum (De Wildeman) v. Minden. — Rhizo- 
phlyctis operculata De Wildeman, Ann. eoc. beige de naicr. Bd. 19, 
1895, S. 105, Taf. 4, Fig. 1-9. 

Sporangien in der Form unregelmäßig, meist flaschen- oder 
eiförmig oder nahezu zylindrisch bis kugelig, mit oft langem, 
geraden oder gekrümmten, zuweilen aber auch nur kurzem, ent- 
weder jäh abgesetzten oder allmählich sich in das Sporangium 
verschmälernden Entleerungshals, 33 — 100 (j, dick und 50 — 174 fi 
lang einschließlich des Halses. Mycel besteht aus einem auffallend 
kräftigen, pfahlwurzelartigen, an der Basis entspringenden, reich 
verzweigten, sich oft weit erstreckenden Rhizoid und meist einigen 
zarteren, an anderen Stellen des Sporangium s hervortretenden 
Fäden. Schwärmer zahlreich, relativ groß, mit einem Fetttropfen, 
nach dem Abwerfen des mit einer glänzenden Zellulose-ähnlichen 
Masse gefüllten Halsendes frei werdend, zuerst von Schleim um- 
hüllt und unbeweglich, dann fortschwimmend. Näheres über die 
Schwärmer und Dauersporen unbekannt. 

In den untergetauchten Geweben höherer Wasserpflanzen, wohl sapro- 
phytisch lebend. — Nancy, botan. Garten. 

In der Ausbildung des Mycels und der Sporangien wie der 
Art der Sporenentleerung ist die Art mit R. mycophilum verwandt; 
das „Abwerfen des Halsendes" bei der Entleerung der Schwärm- 
sporen und die Ausstoßung eines flaschenstopfenartigen Verschluß- 
stücks bei R. lignicola weist vielleicht auf verwandtschaftliche 
Beziehungen zu dieser Art. Ohne nähere Untersuchungen muß 
die Stellung unsicher bleiben. 

8. Gattung: Rhizophl^ctis Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. 
Bd. 6, 4, S. 119. 

Name von rhiza: Wurzel und phlyctis: Blase, weil das blasige 
Sporangium einem wurzelartigen Mycel aufsitzt. 

Die zur Ruhe gekommene Schwärmspore umgibt sich mit 
einer Membran und erstarkt zum Sporangium, aus dessen Umfang 
mehrere mehr oder weniger verzweigte, oft sich weit ausdehnende 
Rhizoiden nach allen Seiten ausstrahlen. Diese sind entweder 
etwa gleich stark entwickelt, oder es ist ein besonders reich ver- 
zweigter Hauptfaden neben einigen zarten Nebenfäden vorhanden ; 
in die Nährzellen treten die Rhizoiden nur mit ihren äußersten 
Enden , sonst verlaufen sie frei. Sporangien ebenfalls frei , nicht 



- 375 — 

anfBitzend, kugelig, ellipsoidiscb, flaechenförinig oder auch un- 
regelmäßig gestreckt; Entleerung durch einen mehr oder weniger 
vorgestreckten, am Scheitel sich öffnenden Hals oder durch kurze 
Papille. Zoosporen, soweit bekannt, sich beim Austritt, zuerst 
von Schleim umhüllt, vor der Mündung anhäufend, dann fort- 
schwärmend, kugelig oder eiförmig, mit Fetttropfen und einer 
langen, nachschleppenden Cilie, sprunghaft sich bewegend. Dauer- 
eporen nur von einer Art bekannt, kugelig oder ellipsoidiscb, mit 
derber Membran, wie die Sporangien an besonderen Pflänzchen 
gebildet, mit Schwärmsporen keimend. 

Die Gattung ist dadurch bemerkenswert, daß von den Spo- 
rangien mehrere Rhizoiden ausstrahlen, und die einzelnen Individuen 
zugleich auf mehreren Wirtszellen schmarotzen , ihre Ernährung 
also polyphag ist; die charakteristischen Arten der Gattung sind 
hierin Polyphagus und Sporophlyctis ähnlich. 

I. R. Braunii (Zopf) Fischer 1. c, S. 120. — Rhizidium 
ßraunii Zopf, Nova acta Ac. Leop. 1888, Bd. 52, S. 349, Taf. 23, 
Fig. 1-7. 

S. 364, Fig. 27. e) Dauerspore mit verzweigtem, auf Diatomeen parasitie- 
rendem Mycel. 

Sporangien, samt dem Mycel frei, kugelig, ellipsoidiscb, ei- oder 
birnförmig, etwa 12 — 24 ^ im größten Durchmesser, die stattlichsten 
50 — 120, die kleinsten nur wenige Sporen enthaltend, mit glatter 
Membran, nur 2 oder 3 von ihnen entspringenden, weitläufig ver- 
zweigten Rhizoiden, von denen oft der an der Basis entspringende 
Faden besonders stark entwickelt ist, und die sich mit ihren äußerst 
feinfädigen Enden an benachbarte Diatomeen heranlegen und diese, 
wahrscheinlich in sie dringend, abtöten. Schwärmsporen kugelig 
oder ellipsoidiscb, 2,7-^4 ii Durchmesser, mit stark glänzendem 
Fetttropfen und einer Cilie. Dauersporen kugelig oder kurz ellip- 
soidiscb, etwa 9 — 16 ^i Durchmesser, mit grobkörnigem Plasma 
und derber Membran, deren äußere Schicht gelblich und gallertig 
gequollen ist, während die innere stark glänzend gelbbraun er- 
scheint. 

Zwischen Diatomeen, aus einer Salzlache beim salzigen See bei Eisleben. 
— Nach Serbinow (Scripta bot. Hort. Petrop. Bd. 24, 1907, S. 161) auch auf 
den von Rhizophidium globosum zerstörten Desmidiaceen- Zellen auftretend; 
darum nur fakultativer Parasit. 



— 376 — 

Ungenau bekannt ist R. palmellacearum B. Schröder, Biol. 
Centralbl. Bd. 18, 1898, S. 534. — Sporangien eiförmig, b — 7fi 
lang, 3 — 5 ^ breit, mit gelblicher Membran und einem reich 
dichotom verzweigten Mycel; näheres nicht beobachtet. 

Auf einer unbestimmten Palmellacee, die in der gemeinsamen Gallert- 
hülle liegenden Zellen suchend und zerstörend. — Legiener See in West- 
preußen. 

2. R. mastigotrichis (Nowakowski) Fischer I.e., S. 121. 
— Chytridium mastigotrichis Nowak. Cohns Beitr. z. Biol. Bd. 2, 
1876, S. 83, Taf. 4, Fig. 14—21. — Rhizophidium mastigotrichis 
Schroeter Krypt. Fl. v. Schles. Bd. 3, 1, S. 191. 

S. 364, Fig. 27. a) Ein Sporangium mit auftretender Sporenmasse, einem 
Faden der Nähralge direkt, einem anderen durch ein Haustor aufsitzend, 
b) Schwärmer (nach Nowakowski). 

Sporangien einem oder mehreren Fäden der Nähralgen locker 
aufsitzend und sie zerstörend, mehr oder weniger regelmäßig kugelig 
oder ellipsoidisch , zuweilen mit einigen stumpf - buckeligen Ver- 
stülpungen, mit glatter, dünner Membran und sehr kurzem oder 
auch lang röhrigem Entleerungshals, etwa 40 fi Durchmesser. 
Hyphen, meist 1 — 2, zuweilen aber mehr, entweder mit scharf zu- 
gespitzten Enden blind auslaufend oder aber kugelig anschwellend, 
anderen benachbarten Fäden anhaftend und ebenfalls diese ver- 
nichtend. Schwärmsporen sich vor der Mündung zuerst in einer 
kugeligen Blase ansammelnd, dann nach allen Richtungen fort- 
schwärmend, eiförmig, mit breit abgerundetem, farblosen Vorder- 
ende und zugespitztem Hinterende, relativ groß (8 fi lang, 5 fi 
breit), mit länglichem, glänzenden Fetttropfen und zarter Cilie; 
Bewegung ziemlich langsam, bald geradlinig, bald zickzackförmig. 
Dauersporen unbekannt. 

Auf Mastigothrix aeruginea, den Inhalt der befallenen Zellen gelb 
färbend. — Breslau. 

Die Gattung Mastigochy trium, deren einzige Art M. sac- 
cardiae auf den Perithecien von Saccardia durantae bei Quito 
schmarotzend gefunden wurde (Lagerheim, Hedwigia 1892, S. 185, 
Taf. 18) ist dadurch ausgezeichnet, daß von der Membran der 
mehr oder weniger regelmäßig kugeligen, aufsitzenden Sporangien 
außer den feinen, in die Perithecien der Nährpflanze eindringenden 
Ernährungshyphen andere freie, starre, spitz endende, gerade oder 
gekrümmte, unten hohle, oben solide Haare ausstrahlen, die später 



— 377 — 

nach ihrer Abgrenzunpj von dem Sporangium durch einen Zelki- 
losepfropf abfallen. Diese Haare sind wohl als modifizierte Er- 
nährungshyphen aufzufassen. Die Dimorphie der Fäden erinnert 
an Rhizophlyctis magistoirichis; in anderer Beziehung nähert sich 
die Gattung Rhizo}>hidium. Sicheres läßt sich aber über ihre 
Stellung nicht aussagen, vor allem, da die Dauersporen un- 
bekannt sind. 

3. R. VOrax (Strasburger) Fischer, Rabh. Krypt. Fl. 
Bd. 1,4, S. 120. — Chytridium vorax Strasburger, Wirk. d. Lichts 
u. d. Wärme auf Schwärm sporen 1878, S. 13. 

Sporangien kugelig bis keulig, mit farbloser, glatter Membran 
und kurzer Entleerungspapille , etwa 40 in Durchmesser; von der 
Wandung entspringen mehrere zarte, allseitig ausstrahlende, reich 
verzweigte, hier und da stark aufgeschwollene Rhizoiden, deren 
zarte Enden polyphag in bis zu 40 zur Ruhe gekommene Schwärmer 
von Chlamydococcus pluvialis eindringen. Schwärmsporen kugelig, 
mit einer langen, nachschleppenden Cilie und einem großen Fett- 
tropfen, 6,6 /u Durchmesser; beim Austreten erst vor der Mündung 
kurze Zeit verweilend und dann forteilend. Dauersporen un- 
bekannt. 

Auf Chlamydococcus pluvialis parasitierend ; auch auf Chilomonas über- 
gehend. — Deutschland (wo?). 

4. R. rosea (de Bary u. Woronin) Fischer, Rabh. Krypt. Fl. 
Bd. 1, 4, S. 122. — Chytridium (Rhizophidium) roseum de By. u. 
Woronin, Ber. über d. Verhandl. d. naturf. Ges. zu Freiburg i. B. 
Bd. 3, Heft 2, 1864, S. 52; Taf. 2, Fig. 17—20. 

Sporangien mehr oder weniger regelmäßig kugelig oder eiförmig, 
oder breit keulenförmig, mit derber, glatter, zuweilen feingetüpfelter, 
farbloser oder gelblicher Membran und einem oder mehreren 
kurzen, dicken, zylindrischen oder kegelförmigen, am Ende breit 
abgestutzten Entleerungshälsen, die gegen das Sporangium durch 
eine Querwand abgeschlossen und im Innern mit einem aus ihnen 
hinausragenden Gallertpfropfen gefüllt sind; Inhalt schön rosenrot; 
Durchmesser 20 — 30 jti. Von der Wand des Sporangiums ent- 
springen, meist zu mehreren, zarte, dünne, verzweigte, aber in ihrem 
weiteren Verlauf nicht näher beobachtete Fäden. Schwärmsporen, 
3 /* Durchmesser, bei Übertragung der Sporangien in Wasser zu 



- 378 — 

vielen gebildet, zu 1 oder 2 aus dem Halse austretend, kugelig, 
anscheinend ungefärbt, mit einer längeren Cilie und einem kleinen, 
in dichterem Plasma liegenden Körnchen; hüpfend sich bewegend, 
später stark amöboid kriechend; mit zarten, dünnen, verzweigten 
Fäden keimend. 

Auf der Oberfläche von längere Zeit sehr feucht gehaltenen Blumen- 
töpfen rosenrote Färbungen hervorrufend. — Freiburg i. B. 

Die Beschaffenheit der Entleerungshälse erinnert sehr an 
Amoebochytrium, so daß hier wie dort vielleicht an ihrer Bildung 
Rhizoiden beteiligt sind. Cornu beobachtete die Art zwischen 
ausgesäten EquisetumSporen (Bull. soc. bot. 1869), so daß vielleicht 
ein Parasit vorliegt. — Ob die Art hierher gehört, ist zweifelhaft. 

5. R. tolypotrichis Zukal, Österr. botan. Zeitschr. Bd. 43, 
1893, S. 310. Taf. 12, Fig. 13. 

Sporangien meist den Nährzellen (Algenfäden) lose aufsitzend 
oder ganz frei, seltener intramatrikal, innerhalb der leeren, blasigen 
Scheidenstellen an der Basis der Zweige der Nähralge, nieder- 
gedrückt kugelig oder eckig, mit farbloser, nach innen zu unregel- 
mäßig höckerig verdickter Membran und kurzer, warziger, scheitel 
ständiger Entleerungspapille. Mycel in Form langer, etwa 1,5 jtt 
dicker, zylindrischer, aus den Sporangien an unbestimmter Stelle 
entspringender Fäden, die meist in Einzahl in die Nährfäden ein- 
dringen und sie der Länge nach durchziehen oder aber frei endigen. 
Zoosporen 5 — 6 fi lang, gestreckt eiförmig, mit einer Cilie am 
schmäleren Ende, nach der Entleerung sich zuerst anhäufend, 
dann mit hüpfender Bewegung fortschwimmend. Dauersporen im 
Herbst dadurch entstehend, daß sich der Plasmaschlauch der aus 
der erstarkenden Spore entstehenden Blase kontrahiert und mit 
einer selbständigen Haut umgibt; daher frei einzeln, innerhalb 
der Blase liegend; kugelig, oft mit stumpf vorspringenden Ecken, 
mit derber, farbloser, glatter Membran und 1 — 2 Fetttropfen, 
13 — 17 fji, Durchmesser. 

Auf Tolypothrii lanata. — Bisher nur bei Wien gefunden. 

Die Dauersporen sollen hier wie bei Chytridium olla als freie, 
mit dicker Membran umgebene Sporen im Innern blasiger Behälter 
entstehen, die hier freilich aus dem erstarkenden Sporenkörper 
selbst hervorgehen, während sie dort als interkalare Mycelerweite- 
rungen auftreten sollen : Sollten diese Beobachtungen richtig sein. 



— 379 — 

erscheint es vielleicht notwendig, diese Fornnen überluiupt ganz 
von den Chytridiineen auszuschließen oder sie wenigstens einer 
besonderen Familie innerhalb dieser einzuordnen. 

4. Gattung: Nporoplilyctis Serbinow, Scripta bot. hört. 
univ. Petrop. Bd. 24, 1907, S. 116 u. 164. 

Name von spora: Spore und phlyctis: Blase; wegen der zur 
Reifezeit dicht mit Sporen gefüllten, blasigen Sporangien. 

Die keimenden, von einer Membran umgebenen Sporen bilden 
ein stark verzweigtes Haustor und außerdem meist noch einige 
zarte, frei sich ausbreitende Fäden, die nur mit den Zweigenden 
in die Nährzellen eindringen; der Sporenkörper selbst schwillt zu 
einer mehr oder weniger ellipsoidischen Blase (Zentralblase) an, 
aus welcher zur Reifezeit meist etwas oberhalb der Mitte der 
Protoplast langsam in Form einer kugeligen Blase hervortritt, und 
nun innerhalb einer Membran in die Sporen zerfällt. Sporen sich 
innerhalb der Membran der Blase mit einer Haut umgebend, nicht 
schwärmend, durch einen Riß der Blasen wandung frei werdend, 
meist schon innerhalb derselben keimend. Mit Cilien versehene 
Schwärmsporen werden also nicht gebildet. Dauersporen ge- 
schlechtlich derart entstehend, daß zwei Pflänzchen sich mit ihren 
angeschwollenen Enden aneinander legen und nun ein Teil des 
Plasmas des einen Individuums in das andere übertritt, das nun 
zur Dauerspore wird. Dauerspore von eiförmiger, an einem Ende 
spitz auslaufender Gestalt, mit zweischichtiger, schwach bräunlicher, 
feinstacheliger Membran und oft einem großen Fetttropfen. 

Nur eine parasitierende Art. 

Das Verhalten der Sporen, nicht auszuschwärmen und schon 
am Sporangium zu keimen, erinnert an Aplanes unter den 
Saprolegniaceen. 

I. S. rOStrata Serbinow 1. c, S. 116 u. S. 164, Taf. 1, 
Fig. 13—16, Taf. 2, Fig. 17—36. 

Zentralblase 30 — 84,5 fx lang und 12,7 — 19 jit breit; Sporan- 
gium 2,37 — 31,6 /i Durchmesser; Sporen 4,8 — 6,3 ju Durchmesser, 
Dauersporen gegen 31,5 /t lang und 23,5 /ti breit. Alles übrige 
siehe vorher. 

Auf Draparnaldia glomerata parasitierend. — Rußland (St. Petersburg). 



— 380 — 

An dieser Stelle sei kurz auf die Gattung Nowakowskia 
Borzi hingewiesen, deren einzige Art N. hormothecae Borzi (Bot. 
Centralblatt Bd. 22, S. 23, Taf. 1) auf Hormotheca sicula in Sizilien 
beobachtet wurde. Von den kugeligen Sporangien, mit einem 
Durchmesser von 4 — 16 fn und zarter Membran, strahlen radial 
einige (bis 5) sehr zarte, meist einfache Haustorien aus, die polyphag 
in benachbarte Zoosporen der Nährpflanze eindringen. Reif zerfällt 
das Plasma innerhalb der Membran in die Sporen, worauf die 
Membran des Sporangiums sich auflöst, und nun die kugelige 
Zoosporenmasse sich Volvox-artig durch das Wasser fortbewegt, 
um erst allmählich in die einzelnen Sporen zu zerfallen. Letztere 
sind ellipsoidisch, in der Mitte eingeschnürt, etwa 1 fx lang, und 
besitzen eine sehr zarte, 4 — 5 mal so lange Cilie. 

Ob in dem auffälligen Verhalten der Sporen eine Anomalie 
vorliegt, wie Fischer (Rabenh. Krypt. Fl. S. 123) meint, erscheint 
im Hinblick auf die Entwicklung der vorstehenden Gattung weniger 
wahrscheinlich. 

4. Gattung: Polypbagus Nowakowski, Cohns Beitr. z. 
Biol. Bd. 2, 1876, S. 203. 

Name von polys: viel und phago: ich fresse, weil derselbe 
Pilz zugleich auf mehreren Nährwirten schmarotzt. 

Die keimende, zur Ruhe gelangte Spore umgibt sich mit 
einer Membran und erstarkt zu einer zentral gelegenen Blase, von 
der zarte, an den Enden unmeßbar dünne Hyphen nach allen 
Seiten ausstrahlen und mit ihren Enden in benachbarte Nährzellen 
eindringen und sie aussaugen. Indem derselbe Parasit derart zu- 
gleich auf mehreren Individuen schmarotzt, ist er polyphag. 
Sporangien derart entstehend, daß an einer beliebigen Stelle des 
Zentralkörpers der Plasmainhalt langsam in Form einer Blase her- 
vorquillt, die weiterhin eine deutlich sichtbare Membran erkennen 
läßt, schließlich, nach mehreren Stunden, alles Plasma in sich auf- 
nimmt, sich gegen den Zentralkörper durch eine Membran abschließt 
und nun einen meist bedeutend verlängerten, schlauchförmigen, nicht 
selten gekrümmten, seltener nur eiförmigen oder ellipsoidischen, 
der völlig entleerten Blase aufsitzenden Anhang darstellt; dieser 
Anhang ist das Sporangium. Letzteres daher von der Form des 
Anliangß, in der Größe sehr wechselnd, mit glatter, dünner Membran. 



I 

I 



- 381 — 

Schwärmsporen, durch Zerfall des Plasmas schon im Innern des 
Sporangiums gehildet, und aus dem Scheitel durch eine meist 
nicht große Öffnung einzeln nacheinander austretend, zylindrisch 
oder kugelig, am hinteren Ende mit einer langen Cilie und einem 
Felttro})fen. Dauersporen durch geschlechtliche Vereinigung zweier 
Pflänzchen entstehend. Männliche Pflänzchen meist klein, aus 
einer Zentralhlase und von ihr ausstrahlenden Haustorien bestehend, 
oft durch stärkere Entwicklung eines Haustors keulig; weibliche 
PHänzchen ebenso, aber meist größer, mit mehr oder weniger 
kugeliger oder unregelmäßig eckiger Zentralblase. Kopulation 
derart, daß aus der Zentralblase der weiblichen Pflanze wie bei 
der Sporangiumbildung das gesamte Plasma in Form einer mehr 
oder weniger kugeligen Masse hervorquillt und nun mit letzterer 
ein, meist das stärkste, Haustor einer männlichen Pflanze kopuliert, 
durch das nun ihr gesamtes Plasma hinüber wandert, um sich 
mit dem weiblichen Plasma zu einer anfänglich nackten Zygote 
zu vereinigen, die darauf nach Umhüllung mit einer Membran zur 
Dauerspore wird. Dauersporen mehr oder weniger kugelig, oder 
ellipsoidisch, mit gelblich bräunlichem, glatten oder feinstacheligen 
Exospor, fast farblosem Endospor und großem Fetttropfen, längere 
Zeit mit den Häuten der leeren kopulierenden Pflänzchen in Ver- 
bindung. 

Nach Dangeard 1. c, p. 232 geht der Kopulation der beiden 
Gameten kein Plasmaaustritt aus den weiblichen Pflänzchen vorher; 
vielmehr tritt das männliche Haustor mit der Zentralblase des 
weiblichen Pflänzchens in direkte Berührung und schwillt nahe 
dieser zu einer Blase an, in welche gewöhnlich zunächst das weib- 
liche und dann das männliche Plasma einwandert; aus diese Blase 
geht dann die Zygospore hervor. Die Gametenkerne verschmelzen 
nach Wager erst in dem jungen Sporangium, das bei der keimenden 
Spore entsteht (siehe Annais of botany 1899!). 

Wie Dangeard ferner gezeigt hat, können die Zentralblasen 
auch in einen Dauerzustand übergehen und Cysten bilden. Diese 
sind genau kugelig und besitzen eine gelbbraune Membran wie 
die Zygoten, sind aber von diesen dadurch unterschieden, daß 
ihre Membran einschichtig ist, ihr Inneres anstatt eines großen 
Fetttropfens einige kleinere Tröpfchen, ferner nur einen Zelllfern 
enthält und von ihnen stets mehrere Ernährungshyphen ausgehen. 



— 382 — 

I. P. euglenae Nowakowski 1. c, S. 203, Taf. 8 u. 9 u. 

Abhandl. poln. Akad. d. Wiss. 1878, Taf. I— IV. — Dangeard, 

Le Botaniste 1900. S. 213, Fig. 2, 3 im Text u. Taf. 6 u. 7. — 

Chytridium euglenae A. Braun, Abhandl. Berl. Akad. 1855, S. 46, 

Taf. 4, Fig. 26-27. 

S. 364, Fig. 28. a) Typ. entwickeltes Pflänzchen auf Euglena- Zellen 
parasitierend, mit der zur Zentralblase (p) erstarkten Spore; b) Spg. , sich 
entleerend, der Zentralblase (p) aufsitzend; c) Schwärmer; d) 2 keimende 
Sporen, mit feinen Haustorien in 2 daneben liegende Euglena -Zellen ein- 
dringend; e) Kopulation eines männlichen Pflänzchens (a) mit einem weib- 
lichen (o) ; f) reife Dauerspore, mit anhängenden Kopulationspflänzchen (a u. o). 
(a — e) nach Nowakowski; f) Original). 

Zentralblase kugelig, ellipsoidisch , zuweilen lang gestreckt 
oder durch stärkere Entwicklung eines Haustors keulenförrüig, 
meist bis 37 ^it Durchmesser, aber bis 200 fi lang, mit 4 — 6 von 
ihr ausstrahlenden, etwa 6 fi dicken, verzweigten, an den Enden 
sehr zarten und mit diesen in naheliegende Euglena -Zellen ein- 
dringenden Filden. Sporangien meist stark gestreckt, schlauch- 
förmig, nicht selten gekrümmt, seltener eiförmig oder ellipsoidisch, 
sehr verschieden groß, sehr klein, aber bis über 275 ju lang, mit 
glatter, dünner Membran. Schwärmsporen, durch ein Scheitelloch 
fertig nacheinander austretend, zylindrisch, mit abgerundeten 
Enden, 6 — 13 fi lang und 3 — ß fi breit, mit einem Fetttropfen 
und einer langen, nachschleppenden Cilie am hinteren Ende, 
schwach hüpfend. Dauersporen meist eiförmig oder ellipsoidisch, 
oder mehr unregelmäßig, nicht über 30 f^ lang und 20 /a breit, 
mit einer relativ dünnen, glatten oder mit feinen Stacheln be- 
setzten, aus zwei Schichten bestehenden Membran, von denen die 
äußere gelblich gefärbt ist, und einem großen, gelblichen Fett- 
tropfen ; lange mit den entleerten Häuten der Geschlechtspflanzen 
in Verbindung. 

Parasit auf Euglena viridis, die ruhenden Zustände völlig zerstörend; 
aber auch auf den Gloeocystis - Stadien von Chlamydomonas Reinhardi 
(Serbinow, Scripta bot. bort. Petrop. Bd. 24, 1907, S. 163). — Hamburg; 
München; Frankreich; Rußland. 

Wohl nur übersehen; ich erhielt den Pilz von zahlreichen 
örtlichkeiten in der Umgebung von Hamburg. Es war nur nötig, 
Euglenen in größerer Zahl zu sammeln und sie in einer Schale 
einige Tage zu kultivieren. Die Parasiten stellten sich dann in 



— 383 — 

großer Zahl in der die Wasseroberfläche bedeckenden, sich bald 
braun färbenden Schicht der ruhenden Euglena- Zellen ein. 

Wohl zuerst von Gros (Bull. soc. iinp. des natur. de Moscou 
Bd. 24, 1851, S. 429) beobachtet und für Eutwicklungszustände 
der Euglena angesehen, dann von v. Siebold, Bail, A. Braun und 
Schenk wieder gefunden, aber erst von Nowakowski eingehend 
beschrieben. 

Die beiden untereinander vorkommenden Dauersporen- 
Formen mit glatter und feinstacheliger Membran sind sowohl von 
Nowakowski wie von Dangeard und mir beobachtet worden. Wie 
Nowakowski vermutet, liegen vielleicht in den glatt wandigen Sporen 
nicht völlig ausgereifte Eutwicklungszustände vor; auch bei anderen 
Arten finden sich glatte und stachelige Dauersporen nebenein- 
ander. Daß zwei verschiedene Species vorliegen, ist nicht wahr- 
scheinlich. 

Von Nowakowski sind einige andere Arten P. parasiticus 
und P. euglena e var. minor auf Conferva bombycina und P. 
endogenuB auf Euglena beschrieben worden; eine Übersetzung 
des polnischen Textes auch nicht bei Saccardo; von Scherffel 
(Hedwigia 1902 (106)) wurde P. parasiticus auf derselben Nähr- 
pflanze in Ungarn beobachtet. Nach Serbinow ist P. endogenus 
gleich Saccomyces Dangeardii (siehe dort). 

Endlich ist von Raciborski auf Chlamydomonas pluvialis auf 
Java eine Art P. Nowakowskii (Parasit. Algen und Pilze Javas, 
Bd. 1, 1909, S. 6) gefunden worden, die sich durch kugelige 
Zentralblasen von 9 — 1 6 ju Durchmesser, etwa gleich große, meist 
eiförmige Sporangien, kugelige Schwärmer von 4 ^ Durchmesser, 
und kugelige oder eiförmige, zuweilen verlängerte, etwa 12 — 22 fj> 
lange und 8 — 12 ^u breite Dauersporen auszeichnet. Auch diese 
Art könnte im Gebiet vorkommen. Ich selbst beobachtete einige 
mit den anhängenden Häuten versehene Stachelkugeln einer viel- 
leicht unbekannten P.-Art in den Schleimmassen von Nostoc. 

5. Familie: Hyphochytriaceae. 

In diese Familie stelle ich die von mir gefundene Gattung 
Macrochytrium sowie die beiden von Sorokin, Bot. Zeitg. 1874, 
S. 305 beschriebenen Gattungen Tetrachytrium und Zygochytrium. 
Allerdings ist hervorzuheben, daß letztere so eigenartige Merkmale 



— 384 — 

darbieten, daß sich berechtigte Zweifel an ihrer Existenz erheben 
und sie so lange zu den zweifelhaften Formen gerechnet werden 
müssen, bis eine Bestätigung von anderer Seite vorliegt. Wie bei 
Hyphochytrium unter den Cladochytrieen ist der Gedanke nicht 
von der Hand zu weisen, daß auch hier Chytridiineen in anderen 
Pilzen parasitieren und z. B. die bei Zygochytrium von Sorokin 
beobachteten Zygoten einer fremden Mucorinee angehören. Immer- 
hin ist aber zu bemerken, daß sich Macrochytrium den beiden 
Gattungen in einigen Punkten nähert. Diese bestehen nicht nur 
in der Ausbildung des Mycels, der Deckelbildung der Sporangien, 
der Gestalt der Zoosporen, sondern vor allem in dem Auftreten 
eines bei allen drei Gattungen an der Hauptachse auftretenden 
Anhangs, der an den reifen Pflänzchen bei Macrochytrium freilich 
oft nur in Form eines stumpflichen Zahnes, bei Zygochytrium als 
abstehender kürzerer Ast, bei Tetrachytrium aber als ein hornartig 
gekrümmter Anhang auftritt. Bei Macrochytrium stellt der 
Appendix das Ende der bald ihr Wachstum einstellenden Haupt- 
achse dar; ob er bei den beiden anderen Gattungen in derselben 
Weise entsteht, erscheint wenigstens für Tetrachytrium (Taf. 6, 
Fig. 35) wahrscheinlich. 

Ohne nun auf die sehr abweichenden Merkmale, vor allem 
bezüglich der Ausbildung der Geschlechtlichkeit, Bezug zu nehmen, 
treten die hierher gestellten Pilze durch das schlauchförmige, an 
höhere Phycomyceten erinnernde Mycel zu den übrigen Chytri- 
diineen in einen größeren Gegensatz. In der Beschaffenheit der 
Sporangien und der Schwärmer, der Bildung eines Deckels bei 
ihrer Entleerung erweisen sie sich aber als echte Chytridiineen. 
Wenn die Familie nun hier den Rhizidiaceen angeschlossen ist, 
60 geschieht dies vor allem in Hinblick auf die Gattung Macro- 
chytrium, die mit jenen in ihrem monokarpischen Mycel überein- 
stimmt, sich aber auch in anderer Beziehung mit einigen anderen 
zu den Rhizidiaceen gestellten Formen, so besonders mit der 
Gattung Chytridium in der Deckelbildung der Sporangien und in 
dem später in zwei Zellen gegliederten Thallus verwandt zeigt. 
Es ist aber klar, daß diese der Familie zugewiesene Stellung bei 
der lückenhaften und teilweise sehr unsicheren Kenntnisse nur 
eine provisorische sein kann. Von den Cladochytriaceen ist sie 
durch die dort verbreitete interkalare Bildungsweise der zu vielen 



— 1585 — 

entstehenden Sporangien und Daiiersporen wesentlicher unter- 
scliieden. Ob in den Bildungsvorgängen der Sporangien, die hier 
wie bei den Rhizidiaceen als seitliche von der Hauptachse (Zentral- 
blase) entsi)ringende Anhänge auftreten, mehr als bloße Analogien 
vorliegen , läßt sich schwer angeben , ist aber auch nicht wahr- 
scheinlich. 

Übersicht der Gattungen. 

A. Pflänzchen nur 1 Sporangium bildend, mit farblosem Plasma. 

I. Macrochytrium. 

B. Pflänzchen mit 2 Sporangien; Plasma gelb, mit roten Körnchen. 
Zweifelhafte Gattung 2. Zygochytrium. 

C. Pflänzchen mit 3 Sporangien; Plasma graublau. Zweifelhafte 
Gattung 3. Tetrachytrium. 

1. Gattung: macroch^'trium v. Minden, Central bl. f. 
Bacteriologie Bd. 8, 1902, IL Abt., S. 824. 

Name von macros: groß und chytrion: Töpfchen, wegen der 
großen Sporangien. 

Mycel aus einer mit starker Wandung versehenen, aber meist 
kurzen Hauptachse und auffallend kräftigen, sich weit ausdehnenden 
und sich allmählich verschmälernden, verzweigten Hyphen be- 
stehend. Sporangien in Einzahl sich derart bildend, daß unter- 
halb der bald ihr Wachstum einstellenden Spitze der Hauptachse 
ein seitlicher Ast hervorwächst, der, weiter wachsend, an seinem 
Ende keulig anschwillt, sich hier dicht mit braunem Plasma 
anfüllt und diesen Teil darauf durch eine Querwand als Spo- 
rangium abgrenzt. Indem sich oft der das Sporangium tragende 
Ast in Richtung der Hauptachse stellt, wird ihr Ende seitlich 
gedrängt und erscheint dann nur noch als zahnartiger oder stumpf- 
eckiger, zuweilen nur schwach angedeuteter Vorsprung. Sporangium 
in seiner Größe sehr schwankend, aber oft von riesiger Dimension, 
meist breit ellipsoidisch, mit kräftiger, glatter Membran, von dem 
Tragstiel durch breite, nach unten konkav gekrümmte und mit 
einem zierlichen Netz oft ziemlich regelmäßig radial und tangential 
gestellter Verdickungsleisten versehene Querwand abgetrennt. 
Schwärmsporen in großen Sporangien oft zu tausenden gebildet, 
kugelig, hyalin, mit einem größeren und oft einigen kleineren 
Fetttropfen, nahe der Befestigungsstelle der einen langen, sehr 

Kryptogamenflora der Mark V. 25 



— 38G — 

zarten, nachgeschleppten Cilie. Öffnung der Sporangien mit sehr 
großem Deckel, der, sich außer an einer Seite mit scharfen Schnitt- 
rändern lostrennend, wie bei einem Bierglase zurückklappt; auf 
der Innenseite trägt der Deckel oft im Zentrum ein vorspringendes 
Spitzchen. Bei der Entleerung quillt die Sporenmasse von einer 
Haut umhüllt langsam hervor, die aber bald zerreißt, worauf die 
Sporen fortschwimmen; Bewegung sehr lebhaft, in der Ruhelage 
stark amöboid beweglich. Dauerzustände nicht beobachtet. 

1. M. botrydioides v. Minden 1. c, S. 824. 

S. 364, Fig. '60. a) Ein Pflänzclien mit einem entleerten, durcli einen 
Deckel geöffneten Sporangium; b) eine Schwärmspore; c) junges Pflänzclien, 
mit einem unreifen, am Ende eines aus der Hauptachse hervorbrechenden 
Seitenastes gebildeten Sporangium; der in der Figur a) freilich nur schwach 
angedeutete Vorsprung unterhalb des Sporangiums stellt das Ende der Haupt- 
achse dar. — Original, 

Sporangien meist breit ellipsoidisch aber auch nahezu zy- 
lindrisch; sehr verschieden groß, bis 900 fi lang und 750^ breit. 
Alles übrige siehe vorher. 

Auf verschiedenen faulenden Früchten, vor allem Äpfeln, die längere 
Zeit in Sumpfwasser gelegen hatten. — Breslau; Hamburg. 

Zweifelhafte Gattungen. 

2. Gattung: Zygochytrium Sorokin, Bot. Ztg. 1874, 
S. 305. 

Mycel aus einer extramatrikalen, schlauchförmigen, sich kurz 
oberhalb der Basis einmal gabelnden Stielzelle und einem intra- 
matrikalen, gelappten Haustor oder Haftorgan bestehend. Spo- 
rangien zu 2, je eins am Ende jedeß Gabelastes gebildet; unter 
jedem ein in Form eines kurzen, seitlich abstehenden Astes be- 
stehender Appendix, der vielleicht das Ende der Hauptachse dar- 
stellt. Sporangium kugelig oder eiförmig, wie das Mycel mit gold- 
gelbem , zinnoberrote Körnchen enthaltendem Inhalt, mit stumpf 
geschnabeltera Deckel sich öffnend, den nackten Protoplasten nach 
außen entleerend, wo er sich mit einer Membran umgibt und in 
viele kugelige gelbe aber mit einem roten Körnchen und einer 
nachschleppenden Cilie versehene Schwärmer zerfällt. Nach kurzer 
Schwärmzeit kriechen sie amiiboid umher, umgeben sich mit einer 
Membran und keimen. Dauerzustände durch Kopulation der 
Enden zweier kurzer, an den Gabelästen eines Pllänzchens ent 



— 387 — 

springender, einander entpegon wachsender Ästchen gebildet, wol)ei 
die Enden durch eine Querwand abgegrenzt werden, und der Inlialt 
der so gebildeten Zellen miteinander verschmilzt, sich mit einer 
Membran umgibt und zu einer Zygote wird. Zygote mit dickem, 
warzigem , blutrotem Exospor, gelbhchem Kndospor und gelb- 
rotem Plasma, schon nach 24 Stunden mit einem Schlauch keimend. 

I. Z. aurantiacum Sorokin 1. c, S. 306, Taf. 6, Fig. 1—22. 

Ganze Pflanze 78 — 97 fi; Stielzelle 5 — 7 /* dick; Sporangien 
19 /t Durchmesser; Zoosporen 5 fx Durchmesser; Zygoten 17 — 19 /u 
Durchmesser. — In der Ausbildung der Sporangien und der 
Schwärmsporen eine echte Chytridiinee, in der Entstehungsweise 
der ZygcUen aber eine Mucorinee; siehe aber vorher! 

Auf faulenden untergetauchten Insekten aus dem Kabansee. 

3. Gattung: Tetrachytriuni Sorokin, Bot. Ztg. 1874, 
S. 307. 

Mycel aus einer extramatrikalen , schlauchförmigen, oben 
3 Äste tragenden Stielzelle und einem intramatrikalen, lappigen 
Haustor bestehend ; kurz unterhalb des Sporangiums entspringt von 
der Stielzelle ein hornartig abwärts gekrümmter Anhang, wohl das 
Ende der Hauptachse. Sporangien kugelig, wie das Mycel mit 
graublauem Inhalt, mit geschnabeltem Deckel sich öffnend, den 
nackten Pro toplasten nach außen entleerend, wo er sich mit einer 
Membran umhüllt und in 4 kugelige, mit einer nachschleppenden 
Cilie und einem Fettropfen versehene Schwärmer zerfällt. Die 
Schwärmer sollen paarweise kopulieren, sich mit einer Membran 
umgeben und ohne Ruheperiode zu einem neuen Pflänzchen keimen. 

I. T. triceps Sorokin 1. c, S. 308, Taf. 6, Fig. 23—35. 
Ganze Pflanze 39 — 97 ^ hoch; Stielzelle 5 — 9 ^ dick; Spo- 
rangien 15 — 17 fi Durchmesser; Schwärmer bis 11 /i Durchmesser. 
Auf verfaulenden Gegenständen, wie Holz, Grasstengeln usw. im Kabansee. 

6. Familie: Cladochytriaceae. 

Das Mycel ist gewöhnlich sehr dünnfädig, vergänglich, nicht 

gleichmäßig weit, vor allem wenn es kräftiger ausgebildet ist, mit 

oft haarfein sich verschmälernden Astenden, hierin den typischen 

Charakter des Chytridiineen-Mycels zeigend. Die Anschwellungen 

25* 



— 888 — 

sind zum Teil nur unregelmäßige Erweiterungen des Mycels, vor 
allem an den Verzweigungsstellen (so bei Nowakowskiella), zum 
andern Teil haben sie eine regelmäßigere Gestalt und wandeln 
sich unter Volum Vergrößerung und Veränderung ihrer Form zu 
den Sporangien oder Dauersporen um. Auffällig ist nun, daß sie 
bei einigen Gattungen oft durch Querwände in 2 oder mehr 
Zellen geteilt werden, die nach Büsgen als Sammelzellen bezeichnet 
werden, insofern sie sich meist mit Plasma füllen, das aber später aus 
ihnen zu verschwinden pflegt. Diese Sammelzellen, die scheinbar 
bei Nowakowskiella ramosa in Form eines pseudoparenchymatischen 
Gewebes eine besonders üppige Entwicklung erreichen, können 
auch Ausgangspunkte einer reichlicheren Verzweigung sein, treten 
aber vor allem in Beziehung zur Bildung der Fruktifikationsorgane, 
vor allem der Dauersporen, in die ihr Plasmainhalt ganz oder 
teilweise überzutreten pflegt, so daß sie später als leere Anhangs- 
zellen dieser erscheinen. 

Die hierbei auftretenden Bildungsvorgänge haben zur An- 
nahme von Geschlechtsprozessen bei der Entstehung der Dauer- 
eporen geführt. Durch neuere Untersuchungen ist aber nach- 
gewiesen, daß diese Vermutung wenigstens für Physoderma nicht 
zutrifft. Ob sie für Urophlyctis Gültigkeit hat, bedarf noch der 
Bestätigung. Siehe hier die einzelnen Gattungen. Bei vielen 
Arten sind übrigens die Dauersporen allein bekannt, zudem oft 
ohne Spuren eines Mycels. Beachtenswert ist ferner, daß bei 
Physoderma und Urophlyctis aufsitzende Sporangien gebildet 
werden, die aus der erstarkenden Spore hervorgehen und mit 
feinen, verzweigten Rhizoiden in die Nährzelle eintreten. Solche, 
aus Sporangium und Mycel bestehende, den Nährzellen aufsitzende 
Pflänzchen haben ganz den Charakter echter Rhizidiaceen. Die 
Bildung der Dauersporen erfolgt aber auch hier in typischer Form. 



Übersicht der Gattungen. 

A. Mycel meist sehr dünnfädig, mit wurzelartig nicht selten 
haarfein sich verschmälernden Zweigenden, dadurch vom Cha- 
rakter echter Chytridiineen. Die Anschwellungen des Mycels 
nicht selten durch Querwände in 2 oder mehrere Zellen 
(Samraelzellen) zerfallend. 



— :i80 — 

I. Sporangien intorkalar oder terminal am Mycel aus An- 
schwellungen, Helten zugleich aus der erstarkenden Spore 
entstehend. Dauersimren nur hei einer Art (NovvakowKkiella 
raniüsa) hekannt, (hmn einem })seudoparenchyniatischen 
Gewehe aufsitzend. Sammelzellcn, außer bei Clado- 
chytrium, nicht vorhanden. 

1. Sporangien auch aus den erstarkenden Sporen ent- 
stehend; Schwärmsporen stark amöboid, ciHenlos. 

1. Amoebochytrium. 

2. Sporangien am Mycel sich bildend; Schwärmer kugelig, 
mit Cilien. 

a) Sporangien mit Deckel sich öffnend, durchwachsend. 

2. Nowakowskiella. 
ß) Sporangien ohne Deckel sich öftnend, nicht durch- 
wachsend, meist mit längerem Entleerungshals. 
Mycel nicht selten spinnewebeartig, dünnfädiger 
als bei den voraufgehenden Gattungen. 

3. Cladochytrium. 
II. Sporangien, soweit bekannt, der Nährzelle aufsitzend, aus 
der erstarkenden Spore entstehend, mit feinem in die 
Nährzelle eindringenden Würzelchen, mit letzterem ein 
Rhizophidium ähnliches, isoliertes Pflänzchen bildend. 
Meist nur die Dauersporen bekannt; diese aber in ty- 
pischer Weise aus Anschwellungen des Mycels hervor- 
gehend, gewöhnlich oder immer, wenigstens in der Jugend, 
in Verbindung mit Sammelzellen, die auch an den reifen 
Dauersporen noch als Anhangszellen vorhanden sein 
können, meist aber dann völlig isoliert, ohne Spuren des 
sehr vergänglichen Mycels. 

1. Dauersporen kugelig oder ellipsoidisch , seltener auf 
einer Seite abgeflacht; Anhangszellen an beliebiger 
Stelle der Wandung mit kürzerem »Schlauch ange- 
heftet. Verfärbungen oder Schwielen an den befallenen 
Pflanzenteilen hervorrufend. ... 4. Physoderma. 

2. Dauersporen kugelig, jedoch stets auf einer Seite ab- 
geflacht oder vertieft und hier mit einer, bei der Reife 
freilich oft verschwindenden, an kurzem Stiel be- 



— 390 ~ 

festigten Anhangszelle. Oft beträchtliche Deformationen 
der befallenen Pflanzenteile hervorrufend, die Wände 
der befallenen Pflanzenteile mehr oder weniger in 
charakteristischer Weise auflösend. 5. Urophlyctis. 
III. Sporangien durch ziemlich gleich lange, nicht selten durch 
Querwände geteilte, kurze, zylindrische Fadenstücke von- 
einander getrennt 6. Catenaria. 

B. Mycel gleichmäßig weit, nicht mit fein auslaufenden Zweig- 
enden, ziemlich weitlumig. Sporangien, als interkalare oder 
terminale Anschwellungen auftretend, mit einem Loch sich 
öffnend. Zweifelhafte Gattung 7. Hyphomyces. 

1. Gattung: Amoebocliytrium Zopf, Nova acta Acad. 
Leop. Bd. 47, 1884, S. 181. 

Name von amoeba : Amöbe und chytrion Topf : wegen der in 
Topfform ausgebildeten Sporangien und der amöbenartigen Be- 
schaffenheit der Zoosporen. 

Mycel dünnfädig, verzweigt, das Substrat nach allen Rich- 
tungen durchdringend, hier und da mit interkalaren Anschwel- 
lungen. Sporangien terminal aus der erstarkenden Spore und 
aus den interkalaren Anschwellungen des Mycels hervorgehend, 
die sich beiderseits durch eine Membran abgrenzen, flaschen- 
förmig, mit ziemlich langem Entleerungshals, der bei inter- 
kalar entstehenden Sporangien zum Teil von diesen selbst, zum 
Teil von einem angrenzenden kutikularisierten Stück des primären 
Mycelfadens gebildet wird; anhängendes Mycel bald vergänglich, 
Sporangien dann isoliert. Schwärmsporen nach Verschleimung der 
im mittleren Teil des Entleerungshalses vorhandenen Membran 
austretend, einzeln hervorkriechend, sehr groß und stark amöboid 
beweglich, mit leuchtendem Fetttropfen und, soweit beobachtet, 
ohne Cilien. Dauersporen nicht bekannt. 

Nur eine Art. 

Dadurch, daß hier die Spore selbst wie bei den veraufgehenden 
Gattungen zum Sporangium erstarkt, dieses aber zugleich auch 
aus interkalaren Anschwellungen hervorgeht, nimmt die Gattung 
eine Übergangsstellung ein. Zopf selbst gibt die Möglichkeit zu, 
daß auch C'ilien tragende Schwärmer gebildet werden. 



391 — 




Fig. 31a — c. Amoebochytrium rhizidioides. — 32 a — c. Nowakowskiella elegans; d. N. ramosa. — 

33 a — b. Cladochytrium tenue. — 34 a— i. Physodemia raaculare. — 35 a — b. Urophlyctis Krie- 

geriana ; c. U. pulposa. — 36. Catenaiia anguillulae. — 37 a — c. Hyphophagus infestans. 



— 392 — 

1. A. rhizidioides Zopf, Nova acta Acad. Leop. Bd. 47, S. 181, 

Taf. 17, Fig. 1—13. 

S. 391, Fig. 31. a) Reifes Sporangium mit Apophyse (x) und einem 
Stück des mit einer Anschwellung versehenen Mycels; b) eine Schwärmspore 
mit den sukzessiven Formveränderungen; c) keimende Spore (nach Zopf). 

Sporangien meist einer flaschen- bis birnförmigen Erweiterung 

des Mycels (Apophyse) aufsitzend, mit bräunlicher, kutikularisierter, 

ziemlich derber Membran und meist langem Enleerungshals. 

Sporen zu 2 — 20 in einem Sporangium gebildet, selten mehr. 

Alles übrige siehe vorher. 

In dem Schleim von Chaetophora- Arten, aber nicht in die Zellen ein- 
dringend und ohne störenden Einfluß auf diese ; von Zopf gefunden; Halle (?). 

2. Gattung: ITowakowskiella Schroeter, Engler Prantl 
Nat. Pü. Fam. Bd. 11, S. 82. 

Name von Nowakowski, dem Verfasser einiger sehr wertvoller 
grundlegender Arbeiten über Chytridiineen. 

Mycel reich verzweigt, sich weit ausbreitend, hier und da, vor 
allem an den Verzweigungsstellen unregelmäßig, zuweilen beträcht- 
lich anschwellend. Sporangien an der Oberfläche des Substrats 
oder meist in diesem gebildet, terminal und interkalar, aus An- 
schwellungen des Mycels entstehend, durch Querwände von diesem 
sich abgrenzend, meist kugelig, eUipsoidisch oder birnförmig mit 
glatter Membran, am Scheitel oder an beliebigem Orte mit rund- 
lichem Loche unter Zurückklappen eines Deckels sich öffnend. 
Schwärmsporen gleich fortschwärmend oder sich zunächst in einer 
kugeligen Masse vor der Mündung ansammelnd, kugelig, mit einem 
Fettropfen und einer langen Cilie, relativ groß. Sekundär- 
sporangien oft als Durchwachsungen der primären Sporangien auf- 
trend. Dauersporen nur von einer Art bekannt, vielleicht bei den 
anderen Arten wesentlich abweichend, kugelig, mit glatter, dicker 
Membran, meist zu mehreren nebeneinander an einem durch 
Sprossung und Teilung der Traghyphen gebildeten pseudoparen- 
chymatischen Gewebe aufsitzend, das, bei der Reifung der Dauer- 
sporen sich entleerend, als eine Gruppe von „Sammelzellen" auf- 
gefaßt werden kann. 

Im Schleim von Süßwasseralgeu und dem faulenden Gewebe 
höherer Pflanzen vorkommende Pilze. 



— 393 — 

In dieser Gattung sind alle diejenigen Formen zuHiimmen 
gefaßt, deren Sporangien unter Abwerfen eines Deekels entleert 
werden und Sekundärsporangien als Durehwachsungen auftreten. 
Das Mycel ist vor allem an den Verzweigungsstelien durch un- 
regelmäßige Anschwellungen ausgezeichnet, die in keiner Beziehung 
zur Bildung der Sporangien stehen. Allerdings ist nicht zu ver 
gessen, daß, wenn auch nicht die Sporangien, so doch die Dauer- 
sporen von Physoderma- Arten mit einem Deckel keimen und auch 
Durchwachsungen der Sporangien hei Cladochytrium tenue und 
Physoderma alismatis beobachtet wurden. Ein wesentliches Merkmal 
liegt dagegen in den einem pseudoparenchymatischen Gewebe auf- 
sitzenden Dauersporen vor, die allerdings bisher nur von N. ramosa 
Butler bekannt sind. Der Nachweis, daß die im wesentlichen für 
das Gebiet in Frage kommende Art, N. elegans, hierher gehört, 
ist daher noch zu erbringen. 

1. N. elegans (Nowakowski) Schroeter, Engl. Prantl 
Nat. Pfl. Fam. Teil 1, S. 82, Fig. 64. — Cladochytrium elegans 
Nowakowski, Cohns Beitr. z. Biol. d. Pfl. Bd. 2, S. 95, Taf. 6, 
Fig. 14—17; Fischer Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1, 4, S. 136. 

S. 391, Fig. 32. a) Mycelfaden mit unregelmäßigen Auftreibungen, einem 
reife Schwärmer enthaltenden und zwei entleerten Sporangien, von denen 
das eine das andere durehwaclisen hat und in ihm liegt; b) Schwärmer; 
c) Durchwachsung eines Sporangiums (nach Nowakowski). 

Mycel reich und unregelmäßig verzweigt, in dünne Äste aus- 
laufend, 2,5 — 5 fi dick, spindelförmige oder unregelmäßige, mit 
Plasma erfüllte Anschwellungen, vor allem an den Verzweigungs- 
stellen bildend. Sporangien endständig oder nahe der Spitze 
einzelner Myceläste aus hier auftretenden, mehr oder weniger 
kugeligen Anschwellungen hervorgehend, durch Querwände von 
den Hyphen abgetrennt; Durchmesser etwa 22 — 37 jU, kugelig, 
eiförmig, mit glatter Membran und mit Deckel sich öffnend. 
Zoosporen kugelig, mit einem ziemlich großen Fettropfen und 
einer langen, deutlichen Cilie, 7,5 /x Durchmesser. Sekundär- 
sporangien durchwachsend, locker in der leeren Hülle des primären 
Sporangiums liegend, gestreckt; Dauersporen unbekannt. 

Im Schleim von Chaetophora elegans. — Breslau. 

2. N. ramosa Butler, Mem. of the Dep. of Agric. in India 
1907, S. 137, Taf. 10, Fig. 3—10. 



— 394 — 

S. 391, Fig. 32. d) Dauersporen mit pseudoparenchymatischem Gewebe 
(nach Butler). 

Die Art ist bisher nur in Indien an verfaulenden Weizen- 
halmen gefunden, und gehört dem Gebiet vielleicht nicht an. 
Sie wirft aber durch die von ihr allein bekannten Dauersporen 
auch Licht auf die verwandten, im Gebiet vorkommenden Arten. 
Jene entstehen nämlich aus den Randzellen eines durch unregel- 
mäßige Auswüchse und lebhafte Zellteilung entstehenden pseudo- 
parenchymatischen Gewebes derart, daß sich die Randzellen unter 
beträchtlicher Vergrößerung mit einer dicken, gelblichen Wandung 
umgeben und zugleich dicht mit Plasma füllen, welches die übrigen 
sich zugleich entleerenden Gewebezellen an sie abgeben. 

Mit Recht wird dieser, den Dauersporen ansitzende Zellkörper 
von Butler als eine extreme Entwicklung von „Sammelzellen" im 
Sinne Büsgens aufgefaßt (siehe Physoderma). Die Art besitzt ein 
sehr kräftig gebautes Mycel, dessen Hyphen untereinander ana- 
stomosieren, ist im übrigen aber N. elegans ganz ähnlich. 

Von Conetantineanu wurde in faulenden Blättern von Alisma 
Plantago in Rumänien ein von ihm als N. endogena bezeichneter 
Pilz gefunden (Rev. gen. de Bot. Bd. 13, 1901, S. 397, Fig. 83), 
der in den durchwachsenden , mit einem Deckel sich öffnenden, 
kugeligen oder birnförmigen und mit einem schnabelartigen Ent- 
leerungshals versehenen Sporangien und den kugeligen, 7 fi großen 
und mit einer Cilie versehenen Schwärmsporen mit den vorstehenden 
Arten übereinstimmt, dagegen in der rein terminalen Bildung der 
Sporangien und dem aus einer kräftigen, pfahlwurzelartig ver- 
zweigten Hauptachse bestehenden, scheinbar nur wenige Zellen 
der Nährpflanze durchziehenden Mycel wesentlich abweicht. Sollten 
die Sporangien aus den erstarkenden Sporen hervorgehen, was 
nicht unwahrscheinlich, so wäre die Art wohl besser in eine be- 
sondere Gattung zu stellen und den Rhizidieen, dem Mycel nach 
in die Nähe von Rhizidium einzuordnen; die Dauersporen sind 
freilich unbekannt. 



3. Gattung: Cladocliytrium Nowakowski, Cohns Beitr. 
z. Biol. Bd. 2, 1877, S. 92. 

Name von ciados: Zweig und chytrion: Töpfchen, wegen der 
mit reich verzweigtem Mycel versehenen Sporangien. 



— 395 — 

Mycel im Gewebe höherer Pfhinzen wachsend, von Zelle zu 
Zelle unter Durchbohrung der Wände ziehend, meist reicli ver- 
zweigt und sehr dimniadig, mit haarfein sich zuspitzenden Seiten- 
ästen, hier und da Anschwellungen bildend. Sporangien terminal 
oder interkalar innerhalb des Substrats gebildet, entweder direkt 
aus den Anschwellungen hervorgehend, oder erst, nachdem diese 
in 2 (selten 3) Zellen (Sammelzellen) zerfallen sind, von deinen 
dann nur die eine zum Sporangium wird, während die andere 
klein und inhaltsleer bleibt, und später als blasige, leere Anhangs- 
zelle des reifen Sporangiums erscheint; meist etwa von kugeliger, 
aber auch unregelmäßiger Gestalt, mit glatter Wandung oder 
stumpf liehen Zähnen, mit meist zylindrischem oder schnabel- 
förmigem, an der Spitze sich öffnendem Entleerungshals. Schwärmer 
kugelig, mit großem Fettropfen und einer Cilie. Dauersporen 
nicht beobachtet. In höheren Pflanzen feuchter Standorte wohl 
meist nur saprophytisch. 

Die hierher gestellten Arten sind meist sehr ungenau bekannt 
und darum in ihrer Stellung oft sehr unsicher. 

I. C. tenue Nowakowski, Cohns Beitr. z. Biol. d. Pfl. Bd. 2, 
1876, S. 92, Taf. 6, Fig. 6—13. 

S. 391, Fi^. 33. a) Mycelstück mit Anschwellungen, die sich zu 
Sporangien umbilden; b) entleertes, mit langem Hals versehenes Sporangium, 
einer Mycelerweiterung aufsitzend ; ein anderes Sporangium in Entleerung 
begriffen (nach Nowakowski). 

Mycel aus sehr dünnen, 1 — 2 fi dicken, im Gewebe der Nähr- 
pflanze sich ausbreitenden Fäden bestehend; Anschwellungen kugelig 
oder spindelförmig. Reife Sporangien meist kleiner als die Nähr- 
zelle, sie zuweilen aber ganz füllend, Durchmesser bis 66 fi, mehr 
oder weniger kugelig, dünnwandig, zuweilen zu mehreren hinter- 
einander auftretend; mit schnabelartigem oder langröhrigem Ent- 
leerungshals entweder ins Wasser oder in eine benachbarte Wirts- 
zelle einmündend. Schwärmer durch das Halsende austretend, sich, 
durch Schleim verbunden, zunächst in einer kugeligen Masse an- 
sammelnd, kugelig, mit exzentrischem Fettropfen und einer Cilie, 
5 fi Durchmesser. Keimung an der Oberfläche oder im Innern der 
Nährpflanze, unter Hervorbrechen eines sehr dünnen, zum Mycel 
auswachsenden Keimfadens. Sekundärsporangien zuweilen auch 
durch Einwachsen in die entleerten Primärsporangien entstehend. 



— 396 — 

Im Gewebe höherer Wasserpflanzen z. B. Acorus calamus, Iris pseuda- 
corns und Glyceria spectabilis gefunden und wohl allgemein verbreitet, wahr- 
scheinlich nur Saprophyt oder Halbparasit; gewöhnlich im Innern der Pflanzen, 
aber auch an ihrer Oberfläche in das Wasser tretend oder in den Schleim 
von Chaetophora einwachsend und hier Sporangien bildend. — Schlesien; 
Hamburg. 

Den von De Wildeman (Ann. soc. beige de micr. 1895, S. 91, 
Taf. 3, Fig. 14 — 23) auf diese Art bezogenen Angaben und Zeich- 
nungen läßt sich nichts Bemerkenswertes entnehmen. — Ob die 
zu Physoderma iridis gestellten Dauersporen wirklich hierher ge- 
hören, wie Fischer (Rabenh. Krypt. Fl. 1, 4, S. 139) meint, ist 
zweifelhaft. 

Unvollständig bekannt, wegen ihrer abweichenden Beschaffen- 
heit zweifelhaft und in ihrer Stellung unsicher sind folgende Arten: 

C. polystomum Zopf, Nova acta Ac. Leop. Bd. 47, 1884, 
S. 234, Taf. 21, Fig. 1-11. 

Sporangien, aus interkalaren und terminalen ungeteilten An- 
schwellungen des Mycels hervorgehend, mit gelbrotem Inhalt, 
kugelig oder spindelförmig, mit oft 4 — 5 auffallend langen, oft 
mehrere Zellen der Nährpflanze durchwachsenden Entleerungs- 
schläuchen. 

In Trianaea bogotensis von Zopf in Halle gefunden; in der Stellung 
zweifelhaft. 

C. cornutum De Wildeman, Ann. beige de micr. Bd. 20, 
1896, S. 56, Taf. 3, Fig. 1—22. 

Mycel im Substrat sich ausbreitend, mit spindelförmigen An- 
schwellungen. Sporangien außerhalb des Substrats gebildet, ter- 
minal, halbkugelig oder nierenförmig, auf dem breiten Scheitel 
mit einem Kranz von 3 — 7 soliden, stumpf liehen Zähnen, sich 
zwischen diesen öffnend. Zoosporen kugelig, mit einer Cilie und 

einem Fettropfen. 

In faulenden Pflanzenstengeln des botanischen Gartens in Nancy, zu- 
sammen mit C. tenue. 

C. irreguläre de Wildeman (l. c. 1895, S. 88, Taf. 3, 
Fig. 1 — 13) mit sehr feinem Mycel und mit diesem zusammen- 
hängenden, in den Zellen der Nährpflanze liegenden, voluminösen, 
zyhndrischen, eiförmigen oder sehr unregelmäßigen, 35--200 fJ> 



— 397 — 

langen und 15— 4ü/i dicken Aussackungen, die vielleicht Cysten 
oder Sporangien darstellen. 

In den Epideruiiszellen eines Wassergrases, eine sehr zweifelhafte Form. — 
Nancy. 

Als sehr zweifelhafte Arten seien hier noch erwähnt Clado- 
chytrium viticolum und niori, die nach ihrem Entdecker Prunet 
(Comptes rendus Bd. 119, 1894, S. 572 u. Bd. 120, 1895, S. 222) 
zahlreiche Krankheitserscheinungen der Weinrehen und Maulheer- 
bäume hervorrufen sollen (vergl. darüber Cavara in Rev. internat. 
de viticol. et d'cenol. 1895, S. 447). 

Zweifelhaft ist auch das ebenfalls von Prunet aufgestellte 
Pyroctonum sphaericum Prunet (Comptes rendus Bd. 119, 1894 
(Teil 2), S. 108. 

Dieser, bisher nur aus dem Südwesten Frankreichs bekannte, 
Pilz befällt nach ihm in verheerender Weise Weizenfelder. An 
dem sehr dünnfädigen, im Gewebe der Nährpflanze sich aus- 
breitenden Mycel bilden sich aus terminalen oder interkalaren 
Anschwellungen Sporangien von 15 — 50 (j. Durchmesser, die aus 
einer apikalen, seltener kurz vorgezogenen Öffnung die kugeligen, 
mit einer Cilie und einem Fettropfen versehenen Sporen von 3 fi 
Durchmesser entlassen; nicht selten treten Durchwachsungen in 
den primären Sporangien auf; auch können die Sporen direkt zu 
den Sporangien erstarken, meist aber keimen sie mit einem Mycel. 
Dauersporen mehr oder weniger kugelig, meist kleiner als die 
Sporangien, mit dicker, brauner und gewöhnlich stacheliger 
Membran. 

Auch sollen nach Prunet in der Entwicklung des Pilzes nackte 
Protoplasmakörper auftreten, die aus den umhüllten Schwärmern 
durch feinen Infektionsschlauch in die Nährzelle übertreten, und 
von denen die Weiterentwicklung ausgeht. Diese und andere 
Angaben sind in Verbindung mit den oben beschriebenen Merk- 
malen sicher irrtümlich. Wahrscheinlich haben Prunet mehrere 
Organismen vorgelegen. 

4. Gattung: Physoderiua Wallroth, Fl. Crypt. Germ. 
Bd. 2, 1833. 

Name von physa: Blase und derma: Haut, wohl wegen der 
blasigen, von einer Haut umgebenen, oft allein vorkommenden 
Dauersporen. 



— 398 — 

Mycel oft gar nicht bekannt, sonst sehr dünnfädig, weniger 
als 1 ju dick und vergäugHch, verzweigt, hier und da einfache oder 
aus 2 — 3 Zellen bestehende Anschwellungen („Sammelzellen") 
bildend, von Zelle zu Zelle ziehend, soweit bekannt die befallenen 
Zellen aber einfach durchwachsend, ohne sie abnorm zu vergrößern 
oder lokale Quellung und Auflösung ihrer Membranen zu ver- 
ursachen. Sporangien nur in zwei Fällen bekannt, hier extra- 
matrikal, wie ein Rhizophidium-Sporangium aufsitzend, mit einem 
Büschel feiner, in die Nährzelle eindringender Rhizoiden, durch 
Scheitelpapille die eiförmigen, einciligen Zoosporen entlassend. 
Dauersporen stets vorhanden, meist allein bekannt, gewöhnlich zu 
mehreren in den Wirtszellen liegend, oft ohne Spur eines Mycels, 
kugelig oder ellipsoidisch , mit glatter, brauner Membran, bei 
einigen Arten aber auf einer Seite abgeflacht und mit einer An- 
hangszelle in Verbindung, ungeschlechtlich aus terminalen oder 
interkalaren Anschwellungen entstehend. Keimung, soweit bekannt, 
mit oder ohne Deckel, unter Bildung von Schwärm sporen. 

Im Gewebe von Pflanzen feuchter Standorte, meist nur Ver- 
färbungen der befallenen Päanzenteile, seltener Schwielen- oder 
pustelartige Bildungen hervorbringend. 

Zu der Gattung gehören eine größere Zahl sehr mangelhaft 
bekannter Arten. Sie ist hauptsächlich durch das stete Vorkommen 
der meist zu mehreren in den in ihrer Form unveränderten Wirts- 
zellen liegenden Dauersporen charakterisiert, während die Sporan- 
gien bisher nur in zwei Fällen beobachtet wurden. 

Da bei vielen Arten noch gar kein Mycel beobachtet wurde, 
ja nach Schroeter (Jahresber. d. schles. Ges. f. vaterl. Kult. 1882, 
S. 199) die Dauersporen von mehreren Arten aus eingewanderten, 
nackten, sich später mit einer Membran umgebenden Plasma- 
kugeln entstehen sollen, gehören manche der hier aufgeführten 
Arten gar nicht hierher. Dazu bieten die Dauersporen oft so 
wenig Charakteristisches, daß viele dieser nur nach ihrem Nähr 
wirt zu unterscheiden sind. 

Bildung der Dauersporen. — Die Sporen verhalten sich 
bei der Keimung verschieden, je nachdem Sporangien oder Dauer- 
sporen gebildet werden. Im erste ren Fall erstarken sie direkt 
zu diesen, und es gehen aus ilinen isolierte, aufsitzende Rhizo- 
pbidium-ähnliche PHänzchen hervor. Im anderen Fall keimen 



— :^99 — 

sie unter J>ildung eines weit sich ausbreitenden Mycels, von dem 
die Bildung der Dauersporen ausgeht, unter voraufgehender Ent- 
stehung der Samnu^lzelhni. Die hierbei stattfindenchm Vorgänge 
mögen nach der vortreffliclieu Arbeit von Chnton (The botanical 
Gazette Bd. 31), 1902, S. 49) über Phyeoderma maculare in Kürze 
beschrieben werden. Bei dieser Art treiben die Scliwärmer nach 
ihrer UmhülUmg mit einer Membran einen kurzen Keimschlaucli 
in das Zellinnere, der terminal anschwillt und das gesamte Plasma 
der Spore unter Zurücklassung der leeren Membran in sich auf- 
nimmt. Diese Anschwellung teilt sicli weiterhin in eine kleinere, 
basale, der Sporenmembran zugekehrte und eine größere, apikale, 
von ihr abgewandte Zelle, die ihrerseits wieder in zwei oder mehrere 
Zellen zerfallen kann, so daß eine Gruppe von Zellen (Sammel- 
zellen) entsteht. Indem ferner von den letzteren, apikalen Zellen 
Fäden entspringen und in die benachbarten Zellen der Nährpflanze 
eindringen und neue, sich ähnlich verhaltende Anschwellungen 
bilden, breitet sich der Parasit in dieser aus. Dauersporen stets 
nahe der basalen Zelle, wahrscheinlich an einer sehr kurzen Aus- 
sprossung derselben entstehend, rasch anschwellend, wobei sich die 
basale Zelle zugleich entleert und auch die apikalen Zellen bald 
kollabieren. 

P. menyanthis und P, butomi verhalten sich ähnlich; hier 
aber sind die Dauersporen oft durch längere Fadenstücke von den 
Sammelzellen getrennt, ihre Entstehung aus terminalen oder inter- 
kalaren Anschwellungen der von den Sammelzellen ausgehenden 
Hyphen daher mit Sicherheit anzunehmen. Die Angabe von 
de Bary, die auch von Fischer (Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1, 4, S. 132) 
übernommen ist, daß die Dauersporen durch direkte Umwandlung 
der Sammelzellen entstehen, ist daher irrig. Die nähere Fest- 
stellung dieser V^erhältnisse, die außer Clinton vor allem auch den 
voraufgehenden Untersuchungen von Büsgen (Cohns Beitr. z. Biol. 
d. Pfl. Bd. 4, 1887. S. 269) und Lüdi (Hedwigia 1901, S. 34) zu 
danken ist, ist eben nur an jugendlichen Mycelien möglich, da die 
reifen Dauersporen oft kaum Spuren von anhängenden Hyphen 
mehr erkennen lassen und völlig isoliert in den Nährzellen liegen. 

I. P. maculare Wallr., Fl. Crypt. Germ. Bd. 2, 1833, S. 192; 
de Bary, Abhandl. d. Senckberg. Ges. Bd. 5, 1864, S. 165 ; Schroeter, 



- 400 — 

Krypt. Fl. v. Schles. Bd. 3, 1886, S. 194. — Protomyces macularis 
(Wallr.) Fackel, Symb. Mycol. 1869, S. 75. — Cladochytrium 
alismatis (Wallr.) Büsgen, Cohüs Beitr. z. Biol. d. Pfl. S. 280; ClintoD, 
the Botanical Gazette Bd. 33, 1902, S. 49; Taf. 2—4, Fig. 1-46. 

S. 391, Fig. 34. a) Sporangien, der Epidermis eines Alisma-Blattes auf- 
sitzend, von oben; b) Sporangien mit Mycel, seitlich; c) Schwärmer; d) zwei 
ineinander geschachtelte Sporangien, von oben, ein drittes in Bildung; e) un- 
reife Sporangien mit Würzelchen; f) Sammelzellen (sz) mit Mycelfäden; bei s 
noch die leere Schwärmsporenmembran nebst Keimfaden; g) Dauerspore mit 
Sammelzellen (sz) und Mycelfäden; h) Dauerspore in Keimung mit vor- 
ragender Entleerungspapille; i) entleerte Dauerspore (alle Figuren nach Clinton). 

Exsicc: Krieger, Fungi sax. 681; Rabenh. -Winter- Pazschke, Fungi 
europ. 3977 ; Sydow, Phyc. et Protomyc. 45 u. 141 ; Sydow, Mycoth. march. 4331 ; 
Vestergren, Micr. rar. sei. 907; Jaap, Fungi sei. exsicc. 2. 

Sporangien, aus den zur Ruhe gekommenen, erstarkten Schwärm- 
sporen entstehend, den Epidermiszellen der Nährpflanze aufsitzend, 
oft dicht gedrängt nebeneinander und dann sich polygonal ab- 
plattend, zuerst unregelmäßig kugelig, reif oft seitlich zusammen- 
gedrückt, gestreckt und mit herablaufenden, mehr oder weniger tief 
eindringenden Falten, dadurch zuweilen sternförmig; an der Basis 
zuweilen mit einem in die Nährzelle eintretenden, zuerst keuligen, 
dann sehr fein verzweigten Würzelchen, sehr verschieden groß, bis 
80 fi lang. Schwärmsporen durch eine an der Seite oder einem 
Ende auftretende Papille austretend, je nach der Größe des 
Sporangiums zu 3 - 4 , aber auch bis zu mehreren hundert in 
diesem entstehend, ellipsoidisch oder kugelig, mit einer nach- 
schleppenden, 3 — 4 mal so langen Cilie und einem seitlich ge- 
legenen, vorragenden Fettropfen, schnell sich bewegend, bis 
24 Stunden und länger, in der Ruhelage schwach amöboid. Sekun- 
därsporangien oft innerhalb der leeren Membran der Primär- 
sporangien durch Verwachsen der basalen Querwand des Würzel- 
chens gebildet, 5 — 6 Sporangien zuweilen ineinander liegend. 
Dauersporen wahrscheinlich an sehr kurzen, aus den Sammelzellen 
hervorsprossenden Hyphen entstehend, zu 1 — 6 oder noch mehr 
in einer Zelle, ellipsoidisch oder kugelig, auf einer Seite zuweilen 
wenig abgeflacht, 25 — 45 fi längster Durchmesser, mit rötlich- 
braunem, ziemlich dickem, glatten Exospor und dünnem, farblosen 
Endospor und großen Fettropfen. Keimung derart, daß der an- 
schwellende Inhalt die Sporenwandung unter Bildung eines Deckels 
sprengt, diesen in die Höhe hebend, worauf aus einer seitlichen, 



^ 401 — 

stumpf lieben, vorquellenden Papille die Sporen austreten. Näheres 
über die Entstehung der Dauersporen und das Mycel siehe Gattungs- 
merkmale. 

Auf den Blättern und Stengeln von Alisma plantare und ranunculoides, 
dunkelfarbige, bräunliche, kreisförmige oder mehr längliche Pusteln oder 
Flecke von Y^ — 2 mm Durchmesser hervorbringend. 

Wohl überall vorkommend. — Umgebung von Berlin (Wallroth); 
Osthav. : Finkenkrug b. Nauen (Sydow). — Muskau, O.-L. (Sydow); Schlesien; 
Königstein; Jütland; Holland; Insel Rom (Jaap). 

Nach der Beobachtung von Clinton entstehen die Sporangien 
wesentlich an den Wasserblättern, die Dauersporen an den Luft- 
blättern. Wegen der Ähnlichkeit der Sporangien mit denjenigen 
der hauptsächlich auf Algen parasitierenden Rhizidaceen versuchte 
Clinton, jedoch vergeblich, den Pilz auf Algen zu übertragen. 

2. P. butomi Schroeter, Jahresb. d. schles. Ges. f. vaterl. 
Kult. 1882, S. 198. — Cladochytrium butomi Büsgen, Cohns Beitr. 
z. Biol. d. Pfl. Bd. 4, 1887, S. 209; Taf. 15, Fig. 1—20. — 
Urophlyctis butomi Schroeter, Engl. Prantl Nat. Pfl. F. 1, 1. 1897, 
S. 86. 

Exsicc: Krieger, Fungi sai. Nr. 545; Vestergren, Micr. rar. sei. 96; 
Sydow, Phyc. et Protomye. 174; Rabenh.-Pazschke, Fungi europ. 3874; 
Sydow, Myc. germ. 110. 

Sporangien aus der erstarkten Schwärmspore entstehend, 
etwa doppelt so lang wie breit (15 zu 30 jw), mit der breiten Seite 
der Nährzelle aufsitzend und mit einem von hier in diese ein- 
dringenden Büschel sehr zarter, kurzer Rhizoiden, mit dünner, 
nach dem Scheitel zu sich allmählich verdickender und hier mit 
einer knopfartigen Verdickung versehener, schildförmiger Membran. 
Schwärmsporen durch eine unterhalb des Rückenschildes auftretende 
Papille hervortretend, eiförmig, mit einer etwa 3 mal so langen 
Cilie am breiten Hinterende und einem Fetttropfen, 7 fn lang; bei 
der Keimung in ein Dauersporen bildendes Mycel auswachsend 
oder Sporangien bildend. Sekundärsporangien zuweilen als Durch- 
wachsungen auftretend. Das die Dauersporen bildende Mycel sehr 
dünnfädig, mit meist weniger als 0,7 (ii dicken Hyphen, die, von 
Zelle zu Zelle ziehend, meist dicht hinter ihrer Eintrittsstelle in 
die Zellen der Nährpflanze Anschwellungen bilden, die in 2 — 3 
Sammelzellen zerfallen, deren eine einen Schopf zarter Fäden trägt. 
Dauersporen aus terminalen Anschwellungen längerer, aus den 

Kryptogamenflora der Mark V. 26 



— 402 — 

AnschwelluDgen entspringender Hyphen hervorgehend, zu 1 — 5 im 
Innern der Nährzellen liegend, meist dicht von braunen Inhalts- 
stoffen der Nährzellen umgeben, reif ohne jede Andeutung eines 
Mycels, kugelig bis ellipsoidisch, auf einer Seite mit einer seichten 
Vertiefung und kräftiger, brauner Membran; 20 /x breit, 13 ^ hoch. 
Keimung derart, daß ein kreisförmiges Stück der Membran deckel- 
artig abspringt, und der noch ungeteilte, von einer Membran um- 
gebene Inhalt allmählich in Form einer Flasche bis etwa zur Hälfte 
hervordringt und nun in die Sporen zerfällt, die durch Verquellen 
des Halses frei werden. 

In den Blättern von Butomus umbellatus, an ihnen bis zu 2 mm lansre, 
ovale, zuweilen zusammenfließende und dann größere Flecken von anfangs 
blaßgelber, später brauner bis schwarzer Farbe hervorrufend. 

Berlin, botanischer Garten (Magnus u. P. Sydow); Telt. : Wannsee 
b. Berlin (Sydow). — Geesthacht b. Hamburg (Jaap); Künigstein; Pirna; 
Norwegen; Schweden. 

Auffällig sind neben dem schon erwähnten „Schopf" an 
einer Zelle des Sammelzellkomplexes zarte, unregelmäßig zylin- 
drische, oft gedrängte Ausstülpungen der Dauersporen, die nach 
Büsgen vielleicht als Haustorien dienen. 

3. P. menyanthis de Bary, Bot. Ztg. 1874, S. 106 und vergl. 
Morph, u. Phys. d. Pilze S. 178 u. Abhandl. d. Senckenb. Ges. Bd. 5, 
Taf. 27, Fig. 1—7; Büsgen, Cohns Beitr. z. Biolog. d. Pfl. Bd. 4, 
1887, Taf. 15, Fig. 23; Lüdi, Hedwigia 1901, S. 34, Taf. 1, 
Fig. 8 — 13 u. Taf. 2, Fig. 1 — 7. — Cladochytrium menyanthis 
Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1, 4, S. 137; Clinton, the botan. 
gazette Bd. 33, S. 59, Taf. 3, Fig. 21—24. — Protomyces meny- 
anthis de Bary, Untersuchungen über Brandpilze S. 19; Cooke, 
Fungi britan. S. 295. 

S. 391, Fig. 34. k) Reife Dauersporen innerhalb der Nährzellen, ohne 
Spuren eines Mycels (nach de Bary). 

Exsicc: Fuckel, Fungi rhen. 260; Kunze, Fungi sei. exsicc. 390; Rabenh., 
Fungi europ. 1500, 25GG; Allesch. et Schnabl, Fungi bav. 201; Sydow, Phyc. 
et Protom. 142; EUis et E verhart, Fung. colunib. 138. 

Sporangien bisher noch nicht beobachtet, aber wohl sicher vor- 
handen. Mycel ähnlich dem der vorigen Art, früh vergänglich, mit 
interkalaren und terminalen Anschwellungen, die oft in 2, selten 
3 hintereinander liegende Zellen, die Sammelzellen, zerfallen, 
letztere nicht seltfm mit einem Schopf winziger Fäden. Dauer- 



— 403 — 

Sporen in der Jugend stets durch eine Ilyplie mit einer Samniel- 
zelle in Verbindung, alß terminale oder interkalare Anecbwellung 
dieser Ilyphe deutlieli nachweisbar; kugelig oder ellipsoidisch, an 
einer Seite etwas abgellacbt, 28 — 25^ bnig, 22 — 30 /i ])reit, mit 
brauner, glatter, dünner Älembran und farblosem Inhalt, reif fast 
stets ohne Spuren eines Mycels, zu mehreren (bis 16) in der Nähr- 
zelle liegend, von den braunen Inhaltsresten derselben umhüllt. 
Die keimenden Dauersporen strecken sich in die Länge und bilden 
an einem Ende eine Papille, durch deren Öffnung die Scli wärmer 
austreten; ein Deckel wird nicht gebildet. 

In den Blättern und Blattstielen von Menyanthis trifoliata, anfangs 
weißliche, später rosenrote, zuletzt dunkelbraune, flache, an den getrockneten 
Pflanzen aber vorspringende, kreisförmige oder elliptische, 0,5 — 1,5 mm breite 
Schwielen bildend. 

Berlin (de Bary); Berlin, botan. Garten (Hennings); Birkenwerder 
b. Berlin (P. Sydow); Grunewald (P. Sydow); Wilmersdorfer Wiesen 
(Hennings); Müggelsee u. Sümpfe bei Friedrichsberg (Hennings); Paulsborn 
(Hennings). — Ferner in Schlesien (mehrfach), überammergau, Zürich, 
England, Kanada. 

4. P. sparganii ramosi (Büsgen) Schroeter, Engler Prantl 
Natürl. Pfl. F. Bd. 1 , T. 1 , S. 81. - Cladochytrium sparganii 
ramosi Büsgen, Cohns Beitr. z. Biol. Bd. 4, 1887, S. 279. 

Exsicc: Krieger, Fungi sax. 788, 1080. 

Mycel, soweit bekannt, wie bei P. butomi. Dauersporen 
ellipsoidisch, einseitig abgeflacht, 25 jU lang, 20 ^ breit, bis zu 16 
in einer Nährzelle. 

In den tiefer liegenden, nicht den Epidermiszellen von Sparganium simplei 
und ramosum, schwarzbräunliche Flecken hervorrufend. 

Berlin, botan. Garten (P. Sydow), Ferner Königstein, Kehl b. Straßburg. 

5. P. hippuridis Rostrup, Till. Grönl. Swampe S. 631. — 
Cladochytrium hippuridis (Rostr.) De Wildeman, Ann. soc. beige 
de micr. Bd. 17, 1893, S. 46, Taf. 7, Fig. 1 — 3 u. Bd. 18, 1894, 
S. 149 u. Bd. 19, 1895, S. 94. 

Exsicc: Vestergren, Microm. rar. sei. 349; Sydow, Phyc. et Protom. 178. 

Mycelfäden sehr zart, mit Anschwellungen. Dauersporen meist 
zu 2 — 6 in einer Nährzelle, eiförmig oder ellipsoidisch, 35 ^ lang, 
27 ^ breit oder (nach Rostrup) kleiner, 20 — 25 n lang, 12 — 18 (x 
breit, mit einer mehr oder weniger braun gefärbten Membran. 

26* 



^ 404 — 

In den Parenchymzellen des Stengels von Hippuris vulgaris, unregel- 
mäßige, längliche, bis etwa 1 mm breite und 2 — 3 mm lange, schwarzbräunliclie 
Flecke hervorrufend. 

Belgien, Frankreich, Dänemark, Schweden, Grönland. 

6. P. flammulae (Büsgen) Fischer, Rabenh. Krypt. FL 
Bd. 1,4, S. 138. — Cladochytrium Hammulae Büsgen, Colins Beitr. 
z. Biol. Bd. 4, S. 277, Taf. 12, Fig. 21—22. 

Eisicc. : Krieger, Fung. sax. 393; Sydow, Phyc. et Protom. 140. 

Mycel wie bei F. butomi. Dauersporen kugelig bis ellipsoidiscb, 
auf einer Seite genabelt, auf der anderen mit einem Büschel kurzer 
Anhängsel; 21 ^ breit, S2 fi lang. 

An den lang gestielten Wasserblättern von Ranunculus flammula, 
schwarzbraune Pusteln oder Flecke bildend, in deren Bezirk Epidermis- und 
Parenchymzellen von den Dauersporen erfüllt sind. 

Wannsee (P. Sydow); Finkenkrug b. Nauen (P. Sydow). 

Die Art ist vielleicht mit F. vagans identisch. 

7. P. graminis (Büsgen) Fischer 1. c. S. 139. — Clado- 
chytrium graminis Büsgen, 1. c. S. 280. 

Exsicc: Krieger, Fungi sax. 441; Sydow, Myc. germ. 71, 72; Rabenh. - 
Pazschke, Fungi europ. et extraeurop. 4177; Sydow, Phyc. et Protom. 181, 
182, 183; .Taap, Fungi sei. exsicc. 201. 

Mycelfäden sehr dünn, mit Anschwellungen. Dauersporen 
kugelig oder meist kurz ellipsoidiscb, 27 — 45 fi lang, 20 — 30 /* 
breit, mit kräftiger, hellbrauner Membran, oft in Reihen hinter- 
einander zu mehreren in einer Nährzelle liegend. 

In Gräsern, an den Blättern hellbraune, parallele Längsstreifen bildend ; 
auch in den Parenchymzellen der Wurzelrinde; bisher in Phleum pratense, 
Dactylis glomerata und Triticum repens beobachtet. 

Triglitz, auf Triticum repens (Jaap). — Ferner Hamburg (Jaap); 
Königstein, Schandau; Baden; 

Die infizierten Pflanzen fallen durch bleichgrünes Aussehen 
auf. Der Pilz kann nach Lagerheim (Mitt. d. bad. botan. Vereins 
1888, Nr. 55 u. 56, S. 34) größeren Schaden verursachen, da die 
infizierten Pflanzen klein Vjleibon und nicht zur Blüte kommen 
(siehe Lindau in Sorauer, Handb. d. Pfl.-Krankh. 1908, S. 121). 

8. P. agrostidis Lagerheim, Vestergren, Micr. rar. sei. 510. 
Dauersporen mehr oder weniger ellipsoidiscb, mit hellbrauner 

Membran, die etwa 13 — 21 fi l)roit und 17 — 25 jU lang sind; 
Mycel nicht beobachtet. 



1 



— 405 — 

In AgrostiR alba, an den Blättern bräunliche, längliche Flecken oder 
Streifen verursachend. — Schweden. 

Eine Diagnose dieser Art ist ßcheinbar nicht veröffentlicht. 
Die oben stehenden Angaben beruhen auf eigener Untersuchung 
der von Vestergren herausgegebenen Originalexeniplare. Jedenfalls 
sind die Dimensionen der Dauersporen wesentlich geringer als die 
von Physoderma graminis, so daß eine Trennung beider Arten 
gerechtfertigt erscheint. 

Physoderma-Arten, von denen nur die Dauersporen 
bekannt sind, zum Teil zweifelhaft. 

a) In Monokotyledonen. 

9. P. Schroeteri Krieger, Hedwigia 1906 S. (144). 

Exsicc. : Krieger, Fungi sax. 546; Sydow, Phyc. et Protom. 179; Jaap, 
Fungi sei. exsicc. 3. 

Dauersporen kugelig oder ellipsoidisch , zu 1 — 4 in den 
Parenchymzellen des Wirtes, 23 — 36 y, Durchmesser, mit gelblich- 
brauner Membran. 

In Scirpus maritimus, schwarze punktförmige Flecken von Ys — 1 inm 
Durchmesser oder schwarze bis 2 mm lange Streifen bildend. 

Hamburg (Jaap); Sylt (Jaap); Königstein. 

Die Dauersporen sind wesentlich größer als die von P. heleo- 
charidis ; auch nach Jaap ist der Pilz sicher von dieser Art unter- 
schieden. 

10. P. heleocharidis Schroeter, Krypt. Fl. V. Schles. Bd. 3, 1, 
S. 194. — Cladochytrium heleocharidis (Fuckel) Büsgen, Cohns 
Beitr. z. Biol. d. Pfl. Bd. 4, 1887, S. 250. — Protomyces heleo- 
charidis Fuckel, Fungi rhen. 1610. 

Exsicc: Fuckel, Fungi rhen. 1610; Sydow, Mycoth. march. 2207; Krieger, 
Fungi sax. 682; Sydow, Phyc. et Protom. 46; Rabenh.-Winter-Pazschke 3875. 

Dauersporen kugelig oder ellipsoidisch, einzeln oder zu wenigen 
in den lang gestreckten Parenchymzellen, 18 — 28 [jl lang, 13 — 18 ß 
breit, mit kastanienbrauner Membran und hellgelblichem Inhalt. 

In den Stengeln von Scirpus palustris, flache Schwielen bildend, die zu 
2—6 mm langen, länglichen bis runden, schwarzbräunlichen Flecken zusammen- 
fließen. — Liegnitz, Breslau; Königstein. 

11. P. iridis (de Bary) De Wildeman 1. c. S. 60. — Clado- 
chytrium iridis de Bary, vergl. Morph, u. Biol. S. 179, Fig. 77. 

Exsicc: Krieger, Fungi sax. 744; Rabeuh. -Winter, Fungi europ. 3876. 



— 406 — 

> 

Dauersporen oft zu mehreren in einer Nährzelle, eiförmig, 
etwa 11 /u breit, 27 jti lang oder kugelig, dann 20 — 25 fi Durch- 
messer, mit dicker, brauner Membran, mit Deckel keimend. 

In den Blättern von Iris pseudacorus braunschwärzliche, etwa 1 — 2 mm 
messende Flecken bildend. — Königstein. 

12. P. allii Krieger, Fungi sax. 594. 

Exsicc. : All. et Schnabl, Fungi bav. 202; Rabenh. Fungi europ. 3974. 

Dauersporen kugelig oder ellipsoidisch, 18 — 28 /i Durchmesser, 
mit gelbbrauner Membran. 

In den Blättern, Blütenschäften und Blütenscheiden von Allium schoeno- 
prasuni; in flachen, länglichen, V/^ — 5 mm langen und 1 — 2 mm breiten, 
schwarzbraunen Schwielen auftretend. 

Muskau; Königstein; Oberammergau. 

13. P. calami Krieger, Hedwigia 1906, S. 144. 
Exsicc: Sydow, Phyc. et Protom. 175; Sydow, Myc. germ. 780. 
Dauersporen kugelig oder ein wenig länglich, zu mehreren in 

den Blattzellen, 15 — 22 /ll Durchmesser mit bräunlicher Membran. 
In Acorus calamus, braune, rundliche oder längliche Flecken von 72 
bis IV2 nim Durchmesser hervorrufend. — Königstein. 

14. P. Gerhardt!' Schroeter, Krypt. Fl. v. Schles. Bd. 3, 1, 
1886, S. 194. 

Exsicc: Krieger, Fungi sax. 541, 542, 543, 592, 593. Sydow, Phyc. 
et Protom. 176, 177; Rabenh. Fungi europ. 3476, 3975; Sydow, Myc. germ. 
675, 676; Vestergren, Micr. rar. sei. 98, 395. 

Dauersporen einzeln oder zu wenigen in den Parenchymzellen 
der Wirtspflanze, sie zuweilen ganz ausfüllend, ihrer Form sich 
anpassend, daher kugelig oder ellipsoidisch, oder in unregelmäßiger 
gestalteten Zellen unregelmäßig eckig oder eingeschnürt, 16 — 32 fi 
lang, 12 — 30 fx breit; Membran hellbraun bis ockerfarben. 

In den Blättern und Blattscheiden verschiedener Gräser feuchter Stand- 
orte, flache, länglich runde, 73"~10 ^^^ lange und Yg — 4 mm breite Flecke 
bildend; bisher gefunden auf Phalaris arundinacea, Glyceria aquatica, fluitans 
und spectabilis, Alopecurus pratensis beobachtet. 

Steglitz b. Berlin, auf Phalaris arundinacea (P. Sydow), Müggelsee auf 
Glyceria spectabilis (Hennigs), Warthewiesen bei Tamsel auf Glyceria aquatica 
(Vogel). — Breslau, Liegnitz; Königstein; Schweden. 

Krieger unterscheidet auf Glyceria aquatica die Form major, 
2 — 10 mm lange und 1 — 4 mm breite Flecken verursachend, und 
die Form minor mit Va — 2 mm langen und Vs — IV4 nam breiten 



— 407 — 

Flecken. Die Maße der Dnuersporcn l)ei ])eicU!n F'ormcn sind: 
Länge 21 — ;V2 jw und IG — 26 jU, Breite 12— oO // und 15 — 22 /i. 

b) In Dikotyledonen. 

15. P. vagans Schroeter, Jahresb. d. scliles. Ges. f. vaterl. 
Kult. Bd. ()0, 18S2, S. 192. 

Exsicc. : Sydow, Phyc. et Protom. 1)4, 144, 180; Krieger, Fungi sax. 
544, 1537; Vestergren, Micr. rar. sei. Ül)a, b, 200, 463, 714. 

Dauersporen kugelig oder ellipsoidisch, meist zu mehreren in 
der Nährzelle, 20—35 (Li lang, 15—30 fi breit. 

In sehr verschiedenen Pflanzen, Kanunculaceen (Caltlia palustris; 
Ranunculus repens, flammula, acer), Umbelliferen (Cnidium venosuni, ('icuta 
virosa, Sium latifolium, Silaus pratensis), ferner Potentilla anserina, Nastiirtiuin 
aniphibiuni; anfangs trübbraune bis schwarze Pusteln oder Schwielen bildend 
und verschiedenartige Auftreibungen, Verkrümmungen und Verkümmerungen 
verursachend. 

Birkenwerder (P. Sydow) auf Cicuta virosa; Steglitz b. Berlin (P. Sydow); 
Finkenkrug b. Nauen (P. Sydow) auf Potentilla anserina. — Ferner Schlesien, 
Königstein; Böhmerwald; Schweden. 

Wenn hier überall derselbe Pilz vorliegen sollte, sind vielleicht 
auch andere auf Dikotyledonen beobachtete Pilze hierher zu stellen. 
Die äußerlich sichtbaren Veränderungen der befallenen Pflanzen 
sehen sehr verschiedenartig aus. 

16. P. acetosellae Rostr., Bot. Tidskr. 1897, S. 38. 
Dauersporen kugelig, 15 — 25 /t Durchmesser, oder ellipsoidisch, 

dann 30 — 35 /i lang und 23 — 36 fi breit, zu 1 — 3 in derselben 
Nährzelle, mit farbloser Membran und braunem Inhalt; größere 
Sporen mit 1 — 2 eiförmigen Anhängseln. 

In den Früchten von Rumex acetosella, diese deformierend. — Dänemark. 

17. P. Magnusianum Krieger, Hedwigia 1896, S. 144, 
Exsicc: Rabenh. 4178; Krieger, Fungi sax. 1082, 1083. 
Dauersporen kugelig oder ellipsoidisch, 20 — 34 /i Durchmesser, 

mit brauner Membran. 

In Nasturtium amphibium, längliche flache (Blattstiele) und meist 
rundliche, oft knötchenartig vorspringende, braune, punktförmige Schwielen 
(Blattflächen) bildend. — Königstein. 

18. P. speciosum Schroeter, Krypt. Fl. v. Schles. Bd. 3, 1, 
S. 195. 

Exsicc: Sydow, Phyc et Protom. 143. 



— 408 — 

Dauersporen kugelig oder kurz ellipsoidisch, meist zu mehreren 
in einer Nährzelle, mit hellbrauner Membran und farblosem Inhalt, 
18—22 fi breit, 20—28 fi lang. 

la den Blättern, Blattstielen und Stengeln von Symphytum officinale, 
flache, länglich runde, ^j^ — ^'^U mm lange, anfangs rötliche, später dunkel- 
braune Schwielen gewöhnlich in reicher Zahl bildend. 

Finkenkrug (P. Sydow). — Schlesien. 

Das von Sydow herausgegebene Material besitzt bis 30 fx 
breite und 40 ^ lange Sporen. 

19. P. menthae Schroeter, Krypt. Fl. v. Schles. Bd. 3, 1, 
S. 195. 

Dauersporen kugelig oder kurz ellipsoidisch zu mehreren in 
einer Nährzelle, 22—33 [i Durchmesser, mit dicker, lebhaft gelb- 
brauner Membran. 

In den Stengeln, seltener den Blättern von Mentha aquatica; dicke, 
schwarzbraune, mit dem Sporenpulver erfüllte Schwielen hervorrufend. — 
Schlesien. 

20. P. Crepidis Rostrup, Bot. Tidskr. 1903 Bd. 25, S. 286. 
Dauersporen kugelig, 40 — 50 fx Durchmesser, mit dicker, 

schwach gelblicher Membran. 

In den Blättern von Crepis paludosa, rundliche Flecken oder Pusteln 
von Ya — 1 M- Durchmesser bildend. — Island. 

21. P. COmari (Berk. et White) Lagerheim, Bihg. tili K. Sv. 
Vet. Akad. Hand. Bd. 24, Afdlg. 3; Nr. 4, S. 11. 

Exsicc. : Vestergreen, Micr. rar. sei. 92. 

Dauersporen einzeln oder zu 2 — 4 in den vergrößerten Nähr- 
zellen, kugelig oder ellipsoidisch, 25 — 40 fx groß, mit glatter, 
ziemlich dünner Membran und farblosem, ölhaltigem Inhalt. 

Auf Comarum palustre; bildet an den Blättern zahlreiche, bis 1 mm 
große, rundlich eckige, dunkelviolette, wenig erhabene, an den Blattstielen 
aber in die Länge gezogene Flecken. — Tromsö. 

Mit diesem Pilz ist nach Lagerheim wahrscheinlich Proto- 
myces menyanthis auf Comarum palustre (Plowright, Brit. Ured. 
et Ustil. p. 301) identisch. 

Zweifelhafte oder auszuschließende Physoderma (Clado- 
chytrium)- Arten sind: 

P. (Cladochytrium) myriophylli, Rostrup, Bot. Tidskr. 
Bd. 26, 1904, ö. 305. 



— 409 — 

Der Pilz bildet bis zu 1 cm dicke AnRcbwellunfien an Myrio- 
l)hylluin vcrticilhitum, in denen zahlreiche, elli})8()idiö('he, ku^cdij^e 
oder polyedrische Sporen mit 4 /i dicker, gelb])niuner Memljnin 
von 25 — 40 in Länge und 20—85 /t Dicke liegen. Diese treten 
nach der Beschreibung zum Teil als Dauersporen auf, zum Teil 
bilden sie in ihrem Innern zahlreiche, kugelige, farblose Endo- 
sporen ('?) von 6 fi Durchmesser. 

Dänemark. 

Die öfter mit den Sporen durch feinen Schlauch in Verbindung 
stehenden leeren Zellen k(")nnten als Anhangszellen gedeutet werden 
und für das Vorhandensein einer Physoderma- oder Uroj)hlyctisArt 
sprechen, wenn die oben angegebenen Merkmale im übrigen nicht 
wesentlich abweichen. — Nach einer Mitteilung von Magnus an 
Rostrup (1. c. S. 306) liegt aber wahrscheinlich überhaupt keine 
Chytridiinee vor. 

P. (Cladochytrium) violae Berlese, Rivista di Pat. veget. 
Bd. 7, 1900, S. 167—172, Fig. 1—8. 

Mycel intrazellular, dünnfädig, ohne Querwände, reich ver- 
zweigt; die Zweige mit seitlichen Haustorien. Die keulig an- 
schwellenden Zweigenden füllen sich mit dichtem Plasma, grenzen 
sich darauf durch eine Querwand ab und bilden nun in ihrem 
Innern eine einzelne Dauerspore, die dadurch entsteht, daß sich 
das Plasma von der Membran der Anschwellung zurückzieht und 
sich darauf mit einer derben Membran umgibt. Dauerspore 
kugelig, mit goldgelber, dicker Membran, lose in der Anschwellung 
liegend; Keimung nicht beobachtet. 

Aus der wesentlich abweichenden Bildungsweise der Dauer- 
sporen ergibt sich, daß hier keine Chytridiinee vorliegt. Vielleicht 
gehört der Pilz zu den Peronosporeen (siehe Rhizophagus). 

In den Wurzelzellen von Viola tricolor, die befallenen Pflanzen ver- 
nichtend; bisher aber nur im botan. Garten von Camerino beobachtet. 

Microphlyctis polyspora Schroeter (in litt. 1889). 

Exsicc. : Krieger, Fungi sax. 540. 

Dauersporen hellgelb bis bräunlich, kugelig, aber meist infolge 
gegenseitigen Drucks polygonal eckig, 7 — 9 fi Durchmesser, in 
sehr großer Zahl die Parenchymzellen dicht und gleichmäßig an- 
füllend. 



— 410 — 

In Heleocharis palustris, dunkelbraune Flecken vun 1 — 6 mm Länge 
und V3— 1 mm Breite hervorrufend. Königstein. 

Der Beschreibung liegen die Angaben Kriegers zugrunde, die 
ich bestätigen kann. Von Physoderma heleocharidis ist der Pilz 
durchaus durch die auffallend kleinen, dicht die Nährzelle an- 
füllenden Sporen unterschieden. Nach den von mir hergestellten 
Präparaten könnte auch ein Rhizomyxa ähnlicher Parasit vor- 
liegen und der Pilz dann zu den Synchytrien gehören. 



5. Gattung: Uroplilyctis Schroeter, Jahresber. d. schles. 
Ges. f. vaterl. Kultur, Bot. Sektion Bd. 60, Sitzung vom 16. März 
1882. 

Mycel intrazellular, aus dünnen, sich vielfach verzweigenden, 
mit Anschwellungen versehenen Hyphen bestehend, oft aber wenig 
auffallend und nach Bildung der Dauersporen meist ganz ver- 
schwindend, entweder auf eine abnorm, zuweilen riesig vergrößerte 
und dann verzweigte Wirtszelle beschränkt oder sich über viele Zellen 
des befallenen Gewebes ausbreitend, zunächst unter charakteristischer 
gitter-, leisten- oder fensterartiger Durchbrechung der sich oft stark 
verdickenden Zellwände, schließlich aber oft weitgehender Zerstörung 
ganzer Gewebeteile, wodurch größere und kleinere, oft verzweigte und 
durch oft enge Kanäle verbundene und von braunen Korkschichten 
umgebene Hohlräume im Innern der befallenen Pflanzenteile ent- 
stehen, die von dem Sporenpulver des Wirts erfüllt sind. Spo- 
rangien nur in einem Fall beobachtet, aufsitzend, aber in das 
Gewebe der Nährpflanze eingesenkt, scheinbar ohne Zusammenhang 
mit einem größeren Mycel, nur mit einem Büschel kurzer, in die 
Nährzelle eindringender Rhizoiden von verschiedener Gestalt; mit 
kugeligen, einciligen Schwärmern. Dauersporen nach Schroeter 
und Magnus dadurch entstehend, daß zwei ursprünglich getrennte, 
verschiedenen Fäden angehörende, etwa gleich große Anschwellungen 
durch einen feinen Fortsatz miteinander kopulieren, durch den 
nun der Inhalt der einen Zelle in die andere überfließt, die nun 
anschwillt und zur Dauerspore wird. Dauerspore kugelig oder 
ellipsoidisch, aber auf einer Seite abgeflacht und hier durch kurzen 
Verbindungßsclilauch noch mit einer Anhangszelle (der männlichen 
Zelle?), wenigstens in der Jugend, in Verbindung, mit glatter, 
brauner Membran. Keimung nicht beobachtet. 



— 411 — 

Strenge Parasiten in den ober- und unterirdisclKii Vcgutations- 
organcn von Blutenpflanzen, zu oft mäelitigen Deformationen, 
gallenartigcn AnBchwellungen, Verkrümmungen und Schwielen- 
Inldungen Anlaf] gebend. 

INIorpbologisch besitzt die Gattung im Mycel, den mit An- 
hangszelle versehenen Dauersporen und den in beiden Gattungen 
beobachteten isoliert entwickelten S})orangien mit Physoderma 
sehr viele Berührungspunkte, was auch daraus hervorgeht, daß 
A. Fischer beide Gattungen als Untergattungen von Cladochytrium 
nebeneinander ordnet und Schroeter eine ausgesprochene Physo- 
derma-Art (P. butomi) zu U. stellt. Auch der von Magnus be- 
sonders betonte Unterschied in der Form der Dauersporen ist beim 
Vergleich mit den Dauersporen von Physoderma menyanthis und 
butomi weniger auffällig. Ebenso finden sich die bei Physoderma 
beschriebenen, eigentümlichen, meist schopfartig gedrängten An- 
hängsel der Anhangszellen und Dauersporen hier wieder. In ihrem 
biologischen Verhalten scheinen aber beide Gattungen wesentlich von- 
einander abzuweichen, worauf vor allem auch Magnus hingewiesen 
hat. Die oft abnorme Vergrößerung der befallenen Zellen, häufig in 
Verbindung mit gitterartiger Durchbrechung ihrer stark quellenden 
Wände ist für U. charakteristisch, während, soweit bekannt, die 
Physoderma- Arten das befallene Gewebe nur einfach durchwuchern, 
ohne abnorme Veränderungen der wohl manchmal schon bei ihrem 
Eintritt abgestorbenen Zellen hervorzubringen oder es zu können. 
Dagegen scheint die Frage nach der Bildungsweise der Dauersporen 
noch nicht endgültig gelöst, da sie in den beiden Gattungen Physo- 
derma und Urophlyctis wahrscheinlich, auf Grund ihrer nahen 
morphologischen Verwandtschaft, in derselben Weise entstehen, aber 
sich in der ersten ungeschlechtlich, in der zweiten geschlechtlich 
bilden sollen (siehe auch Physoderma). Da die Beobachtung der 
Konjugations Vorgänge gerade hier sehr schwierig, und, wie mir 
scheint, noch nicht sicher erbracht ist, ferner die neueren Unter- 
suchungen Lüdis über Physoderma menyanthis (Hedwigia 1901, 
S. 34) und Clintons (Bot. Gazette Bd. 33, 1902, S. 49) über Physo- 
derma maculare die ungeschlechtliche Bildungsweise der Dauer- 
sporen innerhalb der Gattung Physoderma bewiesen haben, erscheint 
auch für U. eine wiederholte Nachprüfung notwendig. Sie würde 
dann vielleicht die Annahme bestätigen, daß in den Anhangszellen 



— 412 — 

der Dauersporen nicht männliche Zellen, sondern Sammelzellen wie 
bei anderen Gattungen der Familie vorliegen (vergl. auch Vuillemin, 
Bull. soc. bot. de France 1896, S. 497). Nähere Mitteilungen und 
Historisches siehe bei Magnus in mehreren Arbeiten. 



A. Der in eine Nährzelle eingedrungene Parasit sich nicht 
auf diese beschränkend, sondern unter oft charak- 
teristisch gitter- oder fensterartiger Durchlöcherung 
der Membran in die Nachbarzellen übertretend, und 
dadurch große durch Zerstörung vieler Zellen des Nähr- 
wirts entstehende Hohlräume verursachend. 

a) In oberirdischen pflanzlichen Organen. 

I. U. pulposa (Wallroth) Schroeter, Krypt. Fl. v. Schles. 
1886, Bd. 3, 1, S. 197 und Engl. Prantl., Nat. Pfl. Fam. Bd. 1, 1, 
S. 86, Fig. 70. — P. Magnus, Annais of botany Bd. 11, 1897, 
H. 90, Taf. 7, Fig. 14 — 16. — Physoderma pulposum Wallroth, 
Flora crypt. germ. 1833, Bd. 2, S. 192; Thomas, Mitt. d. bot. 
Ver. f. Gesamtthüringen 1889. — Cladochytrium pulposum 
A. Fischer, Rabenh. Krypt. Fl. Bd. 1, 4, S. 136. 

S. 391, Fig. 35. c) Wirtszellen mit durchbrochenen Membranen (nach 
Magnus). 

Exsicc. : Griffiths, Westamerican Fungi 315 ; Vestergren, Micr. rar. sei. 597. 

Sporangien aufsitzend, mit einem Büschel feiner Rhizoiden 
in die stark erweiterte Nährzelle eindringend, durch Wucherung 
der umgebenden Zellen in das Gewebe eingesenkt, kugelig oder 
eiförmig, bis 200 fx breit, mit fein längs gestreifter Membran und 
einem gelbroten Inhalt, an ein Synchytrium erinnernd. Zoo- 
sporen durch den aufbrechenden Scheitel entweichend, kugelig, 
4 fj. Durchmesser, mit einer Cilie und Fetttropfen, lebhaft sich 
bewegend. Dauersporen an einem sich weit ausbreitenden, wenn 
auch wenig auffallenden, zarten Mycel gebildet; in großen, un- 
regelmäßig geformten Hohlräumen der Wirtspflanze liegend, die 
derart entstehen, daß die Parenchymzellen der Wirtspflanze unter 
dem Einfluß der Parasiten zuerst anschwellen, und dann ihre 
Wände durch lokale Verquellung oft soweit zerfressen werden, 
daß oft nur gitterartige Gerippe zurückbleiben. Dauersporen 
kugelig oder ellipsoidisch, auf einer Seite etwas abgeflacht und 



— 41.'^ — 

hier in der Jugend in Verbindung? mit einer halb so großc^n, leeren 
Aiihangözelle, reif meist ohne diese, 35 — 88 ^u breit, mit sehwarz- 
brauner, glatter Membran. 

Auf Blättern und Stengeln von Chenopodiuni glaucuni, rubrum nnd 
url)icum und Atriplex patuluin und hastatum, mannigfache Verkrümmungen 
und Auftreibungen verursachend; die Sporangien im Sommer gebildet, zu 
vielen nebeneinander, krause, gelbschimmernde Leisten und Schwielen hervor- 
rufend; die Dauersporen im Herbst in schwarzen, halbkugeligen, glatten 
Pusteln auftretend. — Die einzige Art, von der Sporangien bekannt sind. 

Salziger See bei Eisleben (Magnus); Schlesien (mehrfach); Thüringen; 
Schweden. Nordamerika. 

2. U. major Schroeter, Jahresber. d. schles. Ges. f. vaterl. 
Kultur Bd. 60, 1882, S. 198 und Bot. Centralhl. Bd. 11, 1882, 
Nr. 5, 6. 

Rotbraune, halbkugelige, etwa 1 mm breite Pusteln bildend. 
Dauersporen in diesen, fast kugelig, einseitig abgedacht, 80 — 44 /t 
Durchmesser, mit glatter, gelbbrauner IMembran; näheres nicht 
bekannt. 

Auf den Blättern, seltener den Stengeln von Rumex acetosa, arifolius 
und maritimus. — Schlesien (mehrfach). 

Die Gallen entstehen durch Zerstörung eines vielzelhgen Ge- 
webes wie bei U. pulposa, wobei die Wände wie dort siebartig 
durchlöchert werden. 

3. U. trifolii (Pass.) P. Magnus, Centralbl. f. Bakt. 2. Abt., 
Bd. 9, 1902, S. 895. — Synchytrium trifolii Pass., Rabenh. Fungi 
euro]). Nr. 2419. — Urophlyctis bohemica Bubak, Centralbl. f. 
Bakt. 2. Abt., Bd. 8, 1902, S. 817, Fig. 1—2. 

Exsicc: Kryptog. exsicc. 701; Rabenh., Fungi europ. 4378. 

Glasige, halbkugelige, meist dicht stehende Gallen von Vl> 
bis 1 mm Durchmesser bildend, unter Gelbfärbung, Auftreibungen 
und Verkrümmungen der befallenen Teile. Gallen aus den die 
Dauersporen des Pilzes enthaltenden, vermehrten und vergrößerten 
Parenchym Zellen der Nährpflanze entstehend, deren Wände zum 
Teil gitterartig durchlöchert und immer mehr resorbiert werden, 
wodurch sich in den Gallen unregelmäßig gestaltete, mit den 
Dauersporen und zerstörten Zellresten gefüllte Hohlräume bilden. 
Dauersporen, oft über 200 in einer Galle, auf der einen Seite 
halbkugelig gewölbt, auf der anderen eingedrückt, mit glatter, zwei- 



— 414 — 

schichtiger, intensiv gelbbrauner, stark glänzender Membran; 40 
bis 55 (X Durchmesser. 

Auf Trifolium montanum, T. pratense und wahrscheinlich auch T. repens. 

Nach P. Magnus (1. c. S. 89G) in Europa verbreitet; bisher in Biihmen 
uud Ober-Italien gefunden. 

Siehe hier die Bemerkung zu Olpidium trifolii. 



b) In unterirdischen Organen. 

4. U. Rübsaameni P. Magnus, Ber. d. deutschen botan. Ges. 

Bd. 19, 1901, S. (150), Taf. 27, Fig. 1— G. 

Eisicc. : Rabenh. Pazschke, Fungi europ. et extraeurop. 4379; Krypt. 
exsicc. 998; Vestergren, Micr. rar. sei. 464. 

Kugelige, knollige, 2 — 3 cm messende Auswüchse an den 
Wurzeln der Nährpflanze bildend, die zaldreiche, mit den Dauer- 
sporen gefüllte, größere und kleinere, durch verschieden weite 
Kanäle zusammenhängende und von braunen Korkschichten um- 
gebene Hohlräume enthalten. Hohlräume durch abnormes Wachs- 
tum der befallenen Zellen, Resorption ihrer Membranen bis auf 
vorspringende Leisten und deren schließliche Zerstörung unter 
Übergreifen auf die Nachbarzellen entstehend. Mycel in den 
Hohlräumen sich ausbreitend, aus dünnen und stärkeren, ver- 
zweigten Fäden bestehend; die an ersteren entstehenden, etwa 
kugeligen Anschwellungen durch dünnen Fortsatz mit anderen 
Anschwellungen verwachsend, die den stärkeren Fäden anzugehören 
scheinen, bisher jedoch nur voneinander getrennt beobachtet 
wurden. Dauersporen aus diesen Anschwellungen hervorgehend, 
größter Durchmesser 45,7 ^, kugelig, aber an einer Seite abgeflacht 
und hier mit der an kurzem Schlauch befestigten, wenn auch im 
Alter oft fehlenden Anhangszelle, und dicker, brauner Membran. 

An den Wurzeln von Rumex scutatus. — St. Goar; Nahethal (Jaap, 
Ann. mycol. 1910); Schweiz (Jaap). 

Nicht selten besitzen die Dauersporen oder die Anhangszellen, 
zuweilen auch die Mycelfäden ein Schöpfchen feiner, kurzer An- 
hängsel. 

5. U. alfalfae (v. Lagerheim) Magnus Ber. d. deutschen 
bot. Ges. Bd. 20, 1902, S. 291, Taf. 15, Fig. 1—8. — Clado- 



— 415 — 

chytriiim alfalfiie v. T.agerlieim , Bulletin de l'Hcrb. Boiss. Bd. 3, 
1895, S. 62. — Physodcrma loproides v. I.agerheirn, Bihg. tili k. 
Svenska Vet. Akad. Handlingor Bd. 24, Afd. P., Nr. 4; MagniiK 
in Ber. d. deutsch, bot. Ges. Bd. l\), 1901. (Jeneralverhandlungfi- 
heft S. (154). 

Erbsengroße, gallenartige Auswüchse an den Wurzeln der 
Nähr})i]anz(^ bildend, die zu traubigen Gebilden von Nuß- bis 
Faustgroße vereinigt sein können. Auf dem Querschnitt zeigen 
die Anschwellungen bräunliche Figuren von unregelmäßiger Gestalt, 
denen kleinere, mit einem krümeligen Inhalt, den Dauersporen, 
erfüllte, oft durch schmale Brücken verbundene Hohlräume ent- 
sprechen. Die den Parasiten enthaltenden Hohlräume entstehen 
durch das abnorme Wachstum der Wirtszellen, wobei unter dem 
Einfluß der Pilzfäden die Scheidewände benachbarter Zellen oft 
bis auf einen geringen Bestandteil fensterartig durchlöchert werden, 
und ganze Zellreihen nicht selten bis zur Unkenntlichkeit zu- 
sammengedrückt werden können. Zugleich quellen die Wände 
der befallenen Wirtszellen stark auf, in älteren Gallen oft unter 
Bildung zapfen- oder korallenförmiger Zellulose -Vorsprünge sowie 
feiner, die Membran durchsetzender Porenkanäle und zarter Riefe- 
lungen. Mycel, in den Hohlräumen sich ausbreitend, in älteren 
Gallen aber nur noch hier und da sichtbar in Form dünner, oft 
verzweigter, sehr dickwandiger Hyphen. Dauersporen kugelig, auf 
einer Seite aber abgeflacht und hier durch hyalinen Fortsatz mit 
einer farblosen, hyalinen Zelle in Verbindung. 

Am Grunde der Stengel und den oberen Wurzelteilen der Luzerne 
(Medicago sativa). — Zuerst in Ecuador beobachtet, wohin der Pilz wahr- 
scheinlich mit seiner Nährpflanze eingeführt wurde, dann in der Schweiz, im 
Elsaß und in Italien beobachtet; neuerdings aber auch in Bayern gefunden 
(Korff in Prakt. Blätter für Pflanzenbau und Pflanzenschutz 1909, S. 157, 
Fig. 1-2). 

Die Art ist am meisten mit U. Rübsaameni verwandt; die 
Verdickung der anliegenden Membranen der benachbarten Wirts- 
zellen sowie die vorhin erwähnten zapfenförmigen Zellulosever- 
dickungen dieser Wände wie der ancystierten Pilzfäden hat Magnus 
aber U. Rübsaameni nicht beobachtet. — Während nach Magnus 
und V. Lagerheim der Pilz der Nährpflanze sehr verderblich ist, 
hebt Korff im Gegensatz hierzu den günstigen Einfluß auf das 
Wachstum der befallenen Pflanzen hervor. 



— 416 — 

B. Die in den Gallen lebenden Parasiten auf die von 
ihnen bewohnten, sich riesig vergrößernden Wirtszellen 
beschränkt bleibend, nicht durch Verquellung der Mem- 
branen in die Nachbarzellen übertretend. 

a) In oberirdischen Organen. 

6. U. Magnuslana Neger, Ann. mycol. Bd. 4, 1906, S. 280. 
Dunkelrote, an Synchytrium - Gallen erinnernde, kugelige, meist 

gehäufte, seltener vereinzelte Pusteln von ^^3 — 1 mm Durchmesser 
bildend. Die den Parasiten enthaltenden Hohlräume durch die 
Hypertrophie einer (selten 2 oder 3) Parenchymzelle der Wirts- 
pflanze entstehend. Dauersporen in diesen Hohlräumen, 38 — 40 fx 
Durchmesser, sonst wie vorher. 

In den Stengeln und Blättern von Euphrasia odontites; die befallenen 
Pflanzen verkrüppeln, bleiben klein und bilden sehr wenige Blüten; bisher 
nur auf einer feuchten Bergwiese bei Tegernsee gefunden. 

Mit dieser Art identisch ist vielleicht das auf einer un- 
bestimmten Euphrasia in Arlane (Arvernia) beobachtete Clado- 
chytrium brevieri Her. et Pat. (Bull. soc. bot. de France 1904, 
S. 61). 

7. U. Kriegeriana Magnus, Sitzungsber. d. Ges. naturf. 
Freunde 1888, S. 100 und Annais of Botany Bd. 11, 1897, S. 89, 
Taf. 7, Fig. 1—13, sowie Bot. Centralbl. Bd. 69, 1897, S. 319. 

S. 391, Fig. 35. a) Schnitt durch eine Galle mit der stark erweiterten, 
das Dauersporenpulver enthaltenden Zentralzelle; b) unentwickelte Dauer- 
spore (ds) in Verbindung mit kleineren Anschwellungen (x) eines Fadens 
(nach Magnus). 

Exsicc. : Sydow, Phyc. et Protom. 146, 191; Sydow, Myc. germania 111; 
Rabenh.-Winter-Pazschke, Fungi europ. 3877; Krieger, Fungi sax. 393; 
Allescher et Schnabl, Fungi bav. G38; Vestergren, Micr. rar. sei. 17, 402; 
Krypt, exsicc. 999; Jaap, Fungi sei. exsicc. 126. 

Glashelle, knotige oder perlähnliche Auswüchse (Gallen) mit 
dunklem Kern hervorrufend, die bei dichter Stellung zu mehr 
oder weniger großen, hyalin punktierten Krusten, vor allem an den 
Stengeln, verschmelzen. Jede Galle am Scheitel genabelt, aus 
vielen von der Nährpflanze gebildeten Zellen bestehend, die eine 
becherartige Hülle um die zentrale, auffallend große, mit dicker, 
gequollener Membran umgebene, den Parasit enthaltende Nährzelle 
bilden. Wirtszellc wahrscheinlich eine stark vergrößerte Epi 
dermiszelle, die durch Wucherung der umgebenden Zellen in den 



— 417 — 

gallenähnlichen Auswuchs liincingeriit und durch Überwallung am 
Scheitel später nur am Grunde des hier auftretenden Nabels an 
die Obcriläche stößt. Membran der Wirtszelle unterhalb des 
Nabels von einem Faden (Infektionsschlauch V) durchsetzt, der sich 
zu einem Bläschen erweitert, von dem wie auch in jungen Gallen 
an anderen Stellen der Wandung der Nährzelle dünne Hyphen 
entspringen. Die meist in Reihen hintereinander liegenden, durch 
oft ziemlich regelmäßige Zwischenräume getrennten knotigen An- 
schwellungen dieser Hyphen stellen die Anhangszellen (nach 
Magnus die männlichen Zellen) der Dauersporen dar, mit denen 
sie durch feine Fortsätze verbunden sind; die Dauersporen selljst 
entstehen wahrscheinlich aus ähnlichen Hyphenerweiterungen. 
Reife Gallen oft nur noch mit Spuren des Mycels, meist dicht 
mit den Dauersporen des Pilzes gefüllt; diese kugelig, mit ein- 
seitig starker Abflachung und kräftiger, glatter, brauner Membran; 
grcißter Durchmesser durchschnittlich 43 /t. 

Nach Magnus (Aiiuals of botaiiy 1897, S. 91) sehr geraein auf Carum 
oarvi in Europa; im Gebiet noch nicht gefunden. — Sachsen, Bayern; Böhmen; 
Schweiz; Schweden. 

Protomyces macrosporus Ung., Rabenh. Fungi europ. Nr. 1100 
ist nach ^Magnus (1. c. S. 91) mit der vorliegenden Art identisch; 
ebenso ist nach diesem der von Voss als Synchytrium aureum 
(Mycologia Carniolica, Mitt. d. ^lusealvereins für Krain 1889, 
S. 17) bezeichnete, auf Pimpinella saxifraga vorkommende Pilz 
hierherzustellen. 

Nach Sydow (Ann. mycol. Bd. 1, 1903, S. 517) ist mit dieser 
Art ein auf Bowlesia tenera in Argentinien von Spegazzini ge- 
fundener Pilz identisch. Aus Prioritätsrücksichten wäre dann der 
Pilz mit Urophlyctis hemisphaeriea (Speg.) Sydow zu bezeichnen. 

b) In unterirdischen Organen. 

8. U. leproidea (Trabut) P. Magnus, Annais of botany 
Bd. 11, 1897, S. 87, Taf. 3, Fig. 17—31. 

Dieser Pilz ist in Rübenwurzeln in Algier und Frankreich 
beobachtet, mächtige, warzige, lepraartige, knollige Anschwellungen 
hervorrufend. Das in diesen auftretende, reich entwickelte, den 
Parasiten enthaltende Hohlraumsystem entsteht nach Magnus durch 
das riesige, unbeschränkte Wachstum einer Gewebezelle der Wirts- 

Kryptogainenflora der Mark V. 27 



— 418 — 

pflanze. Dauersporen und Entstehung wie bei ü. Kriegeriana 
(näheres siehe in den Arbeiten von Magnus). 

6. Gattung: Catenaria Sorokin, Ann. sc. nat. 6. ser., 
1876, Bd. 4, S. 67. 

Name von catena: Kette, wegen der kettenförmig aneinander 
gereihten Sporangien. 

Mycel intramatrikal, anfangs einzellig, aus gleich dicken, zy- 
lindrischen Fäden bestehend, die aber hier und da, vor allem an 
den Enden, in wurzelartig verzweigte, sich verschmälernde Rhi- 
zoiden auslaufen, später spindel- oder tonnenförmige Anschwellungen 
zeigend, die durch dünnere, aus einer bis zwei Zellen gebildete 
Fadenstücke getrennt sind. Sporangien aus den Anschwellungen 
hervorgehend, in ziemlich gleichen Abständen voneinander, durch 
1 — 2 dünnere, zylindrische Zellen getrennt, selten unmittelbar 
aneinander grenzend, mit meist kürzerem Entleerungshals. Schwärm- 
sporen kugelig, mit einer nachschleppenden Cilie und mehr oder 
weniger zahlreichen, kleinen, glänzenden, am hinteren Ende an- 
gesammelten Körnchen, lebhaft sich bewegend, aber nicht hüpfend, 
in der Ruhelage amöboid kriechend. Dauerzustände siehe C. 
pygmaea. 

Die reihenweise aufeinander folgenden Sporangien finden sich 
bei den Ancylistaceen wieder; das eukarpische Mycel, die Be- 
schaffenheit der Schwärmsporen und ihre Entleerungsart unter- 
scheiden die Gattung aber wesentlich von diesen. 

Bei der zweifelhaften Catenaria pygmaea wird nur ein Spo- 
rangium gebildet. 

I. C. anguillulae Sorokin 1. c, S. 67, Taf. 3, Fig. 6—25 und 
in Rev. mycol. Bd. 11, S. 79, Fig. 95; Dangeard, Ann. sc. nat. 
7. ser., Bd. 4, S. 307, Taf. 14, Fig. 12—16. 

S. 5391, Fig. 36. Sporangien (sp) und Rhizoiden tragendes Pflänzclien 
in Nitella (nach Dangeard). 

Sporangien zu 2 bis mehreren in Reihen hintereinander 
liegend, durch dünne, zylindrische, in 1 — 2 Zellen geteilte, selten 
ganz fehlende Fadenstücke getrennt, mehr oder weniger aufgeblasen 
spindelförmig, 10 — 17 /i lang, 8 — 10 {i breit, hier und da wie 
die Zwischenzellen mit feinen Rhizoiden, reif mit meist kurzem. 



— 419 — 

selten weit vorragenden Entleerungshals. Schwärmsporen 1,5 l)iß 
2 // Durchmesser. Dauerzustilnde niclit bekannt. 

In AnguiDulen, den ('ysten von Infusorien, Nitella, wahrsclieinlich auch 
in den Eiern von Rädertieren. — Hamburg; Frankreich; Ruülaiul 

Ob die in den verschiedenen Substraten gefundenen Formen 
dieselbe Art darstellen, muß zweifelhaft bleiben. Sogar in An- 
guillula selbst wird von Constantineanu (Rev. gen. de bot. S. I>8ll, 
Fig. 84) eine Form beschrieben, die durch wesentlich größere 
Maße ausgezeichnet ist (Sporangien 32 — 54 ß lang, 21 — 29 ^ breit; 
Halslänge 54—243 ^). 

Nach Sorokin sollen in AnguilLulen auch Achlyogeton ento- 
phytum und rostratum sowie Chytridium endogenum vorkommen. 
Von Zopf ist Myzocytium vermicolum in ihnen gefunden worden. 
Außerdem parasitieren in ihnen auch einige Mycomyceten, zu denen 
nach Zopf auch Polyrhina multiformis = Harposporium 
anguillulae Lohde gehört, der von Sorokin zu den Ch3'tridiineen 
gestellt w^urde; vergleiche hierüber Zopf, Nova acta Acad. Leop. 
Bd. 52, 1888, S. 319 u. 334. Siehe ferner auch die Schkiß- 
])emerkung bei Myzocytium vermicolum. 



Zweifelhafte Art. 

C. pygmaea Serbinow, Scripta bot. hört. Petrop. Bd. 24, 
1907, S. 161, Taf. 3, Fig. 1—15. 

Sporangien an einem Pflänzchen nur in Einzahl gebildet, 
kugelig, ellipsoidisch oder bei stärkerer Entwicklung gestreckt 
zylindrisch, der Gestalt der Nährzellen angepaßt, meist an beiden 
Enden mit einem kräftigen, dichotom verzweigten Haustor, das 
mehrere Nährzellen unter Durchbohrung ihrer Querwände durch- 
zieht. Schwärmsporen durch eine kurz vorspringende Papille aus- 
tretend, sich erst vor der Mündung in Form einer Kugel an- 
sammelnd und sich dann erst zerstreuend, kugelig, 1,5 ^ Durch- 
messer, mit einem Fetttropfen und einer 3 — 4mal so langen, nach- 
schleppenden Cilie. Dauersporen innerhalb der Nährzellen wie 
die Sporangien entstehend, kugelig, mit glatter, farbloser Membran 
und zentralem Fetttropfen. 

In einer Mougeotia-Art parasitierend. — Finnland. 

Ich würde diese Art zu Entophlyctis stellen, wenn nicht 
Serbinow ausdrücklich erwähnte, daß die Sporangien durch Quer- 

27* 



— 420 — 



wände von den Haustorien abgegrenzt werden. Soweit aus den 
Abbildungen hervorgeht, ist der schon an jungen Sporangien und 
Dauersporen auftretende, kurz vorspringende Fortsatz („Naschen"), 
der nachher als Entleerungspapille dient, der erhalten gebliebene 
Schwärmsporenkörper, wie bei Entopblyctis. 



7. Gattung: H^pliopliagus (Zopf) v. Minden. — Hj^pho- 
chytrium Zopf, Nova acta Acad. Leop. Bd. 47, S. 187. 

Mycel aus reichverzweigten, ziemlich weitlumigen, gleichmäßig 
dicken, hier und da durch Scheidewände gegliederten Hyphen 
bestehend, die sich im Substrat allseitig ausbreiten und in großer 
Zahl durch interkalare Anschwellung spindelförmige oder kugelige, 
durch Querwände begrenzte und durch dünne, verschieden lange 
Fadenstücke getrennte Sporangien bilden. Außerdem entstehen 
diese auch terminal an der Oberfläche des Substrats und sind 
dann meist kugelig, mit einem am Scheitel vorspringenden Zäpf- 
chen. Schwärmsporen äußerst winzig, amöboid, mit einer bei der 
Bewegung nach vorn gerichteten Cilie, durch ein kreisrundes, nahe 
dem oberen Ende des Sporangiums gelegenes Loch austretend, 
auch bei terminaler Stellung des Sporangiums. Dauerzustände 
unbekannt. 

Die Gattung nähert sich in ihrem Mycel den Hyphochytriaceen, 
von denen sie sich aber durch die interkalare Bild ungs weise der 
Sporangien wie in anderen Merkmalen wesentlich entfernt. Ich 
möchte Vuillemin (Progressus rei bot. Bd. 2, 1907, S. 109) bei- 
stimmen, nach dem wahrscheinlich eine in einem Fadenpilz 
schmarotzende Chytridiinee vorliegt. Die Umänderung der Gattungs- 
bezeichnung wurde durch die Beibehaltung der „Hyphochytriaceen" 
als Familienname notwendig. 

I. H. Infestans Zopf 1. c, S. 187. 

S. ;i91, Fig. 37. a) Terminales Sporangium (sp), aus einem Loch unter- 
halb der knopfförmigen Spitze die Schwärmer entlassend; h) Schwärmer; 
c) interkalare unentwickelte Sporangien (sp; uach Zopf). 

Schwärmsporen zu (U) — 100 in einem Sporangium gebildet. 
Alles übrige siehe vorher. 

In den Askusfrüchten einer Helotinm-artigen Pezizee, die im Winter auf 
faulenden feuchten Pappelstürapfen wuchs. — Berlin (1H71), Zopf). 



i 



— 421 — 

ünvoIlHtändig Ix'knnntc und zwei follia ftf Chido- 

chy triaceae. 

Rhizophagus Dangeard, Le Botaniste 7. ser., 1900 — 1901, 
S. 285. 

INIycel aus hingen, querwinidlosen, ziendich gleichmäßig düinien, 
verzweigten Hy}»lien bestellend , die die Zellen des Nährsub-strats 
in der Längsrichtung durchziehen und hier und da an kurzen 
Seitenästen wurzelartig reich verzweigte, fast knäulige Rhizoiden- 
büschel tragen, die den Haustorien von Peronospora calotheca 
sehr ähnlich sind. In Verbindung mit den Hyphen stehen keulig 
oder unregelmäßig kugelig aufgetriebene Blasen, die zahlreiche 
Kerne enthalten und von Dangeard für Zoosporangien gehalten 
wurden, wenngleich er Schwärmsporen oder irgend eine Andeutung 
ihrer Bildung nicht beobachtete. Dauersporen interkalar odei 
terminal an den Hyphen entstehend, kugelig, mit glatter Membran 
und einem oder vielen Fetttropfen. Weiteres nicht bekannt; 
vielleicht zu den Peronosporeen gehörig. 

R. populinus Dangeard 1. c, Taf. 8 — 9. 

In den jungen Würzelchen der Pappel, sich in den Rinden- 
zellen bis zur Endodermis ausbreitend , auch die Entstehung der 
Wurzelhaare hindernd. Durch die dadurch entstehenden Er- 
nährungsstörungen können die Pappeln absterben. 

Bisher nur aus dem Westen Frankreichs bekannt. 

Es ist zweifelhaft, ob überhaupt Schwärmsporen gebildet 
werden; vielleicht sind die von Dangeard als Sporangienanlagen 
gedeuteten Mycelanschwellungen junge Entwicklungszustände der 
Dauersporen. Ihre Ähnlichkeit mit den entsprechenden Bil- 
dungen bei Cladochytrium violae springt sehr in die Augen, nur 
werden dort die Dauersporen frei im Innern blasiger Behälter 
gebildet. 

Saccopodium Sorokin, Hedwigia Bd. 16, 1877, S. 89. 

Mycel intramatrikal , ohne Querwände, ziemlich reich ver- 
zweigt, hier und da Zweige nach außen sendend, die ein Köpf- 
chen von 6 — 12 Sporangien tragen. Schwärmer zu vielen in 
einem Sporangium gebildet, am Scheitel austretend. Alles andere 
unbekannt. 



— 422 — 



S. gracile Sorokin 1. c, Fig. 1 — 3. 

Durchmesser der Sporangien 4 — 5 /t, der Schwärme 1 — 1,5 //. 
Nach Sorokin sehr oft als Parasit auf verschiedenen Cladophora- und 
Spirogyra-Arten ; bei Kasan und Taschkend. 

Aphanistis Sorokin, Rev. mycol. Bd. 11, S. 137. 

Mycel dünnfädig, verzweigt oder unverzweigt, mit zerstreuten 
Querwänden. Sporangien kugelig, nur in den Oogonien der Nähr- 
pflanze entstehend. Schwärmer kugelig, mit einer Cilie, durch 
kurzen Entleerungshals entweichend. 

Die beiden von Sorokin unterschiedenen Arten A. oedo- 
goniorum (I.e. Taf. 79, Fig. 79—83, 85) und A.(?) pellucida(l. c. 
Taf. 79, Fig. 84) sind wie die ganze Gattung so dürftig bekannt, 
daß diese am besten ganz zu streichen ist. 

Über einige Ergänzungen siehe den Nachtrag am Schlüsse 
der folgenden Reihe. 



I 



( 



IL Reihe: Ancylisüneae 

von M. V. Minden. 

Im Wasser, meist in Algeu und niederen Tieren parasitisch 
lebende Pilze. 

Thallus von Anfang an mit einer Membran umgeben, aus 
dem blasig anschwellenden Ende des in die Nährzelle eindringenden 
Keimschlauchs entstehend, daher stets intramatrikal, zunächst ein 
einzelliger, zylindrischer, später nicht selten mycelartig verzweigter 
Schlauch, der aber vor der Fruchtbildung durch Querwände restlos 
in hintereinander liegende Zellen zerfällt, die sich zu Sporangien 
oder Geschlechtszellen (Oogonien und Antheridien) umbilden. Ein 
eigentliches Mycel im Gegensatz besonderer an ihm gebildeter 
Fruchtkörper (Sporangien usw.) wird also nicht gebildet. Die 
Schlauchglieder können freilich durch Reduktion zu konidien- 
artigen Bildungen (Ancylistes) mit rein vegetativ wachsenden 
Hyphen keimen, anstatt sich zu Sporangien umzubilden. Spo- 
rangien von verschiedener Gestalt, meist mit längerem Entleerungs- 
schlauch, durch den ihr Inhalt meist als formlose Masse ausfließt, 
um erst vor der Mündung, von einer Membran umhüllt, in die 
Schwärmer zu zerfallen; letztere meist nierenförmig, mit zwei 
seitlichen, in einer Vertiefung inserierten Cilien. Nur A chlyogeton 
soll eincilige, fertig vortretende und sich vor der Mündung häutende 
Zoosporen besitzen. Dauerzellen meist durch einen Geschlechts- 
prozeß entstehend, derart, daß zwei Schlauchzellen durch einen 
Kopulationsschlauch miteinander in Verbindung treten, durch den 
nun der Inhalt der einen Zelle (des Antheridiums) in die andere 
(das Oogen) überfließt, und in dieser eine Oospore entsteht. Oo- 
sporen in den Oogonien stets in Einzahl gebildet, lose in ihnen 
liegend, meist mit dem Kopulationsschlauch verwachsend und 
mit Schwärmern oder mit einem Schlauch (Ancylistes) keimend. 



— 424 — 

Thallus. — Der Thallus ist vor allem dadurch charakterisiert, 
daß er gänzlich zur Bildung der Fortpflanzungsorganc aufgebraucht 
wird. Audi die Gattung Ancylistes, deren Infektionshyphen durch 
Querwände in einige Glieder zerfallen, scheint hier keine Ausnahme 
darzustellen, da diese von Anfang an plasmaleer sind und nicht 
als eigentliche vegetative Zellen angesehen werden können. Aller- 
dings soll eine aber auch in anderen Punkten zweifelhafte Lage- 
nidium-Art zwischen den blasig aufgetriebenen, zu den Spo- 
rangien oder den Geschlechtszellen sich umwandelnden Schlauch- 
zellen dünnzylindrische, durch Querwände abgegrenzte Fadenstücke 
ausbilden. In der Jugend ist der Thallus gewöhnlich ein einzelliger, 
meist dicker, wurmförmig gestreckter, unverzweigter oder mit stumpf- 
lichen Vortreibungen oder mit kürzeren, zuweilen unregelmäßig ver- 
zweigten und unregelmäßig gestellten Ästen versehener Schlauch, 
der, dicht mit körnerreichem Plasma gefüllt, meist auf eine Nähr- 
zelle beschränkt ist oder auch unter Durchbrechung der Querwände 
mehrere Zellen der Wirtspflanze durchziehen kann. Bei der Reife 
wird er durch Querwände gegliedert, wobei die Gliederzellen von- 
einander durch Einschnürungen, den Querwänden entsprechend, 
voneinander getrennt sein können (Myzocytium und Achly- 
ogeton) oder nicht (Lagenidium). 

Sporangien und Schwärmsporen. — Die aus den Gliedern 
entstehenden Sporangien besitzen, der Ausbildung des Thallus 
entsprechend, entweder eine mehr regelmäßige, ellipsoidisch- 
tonnenf örmige , kugelige Gestalt oder sind unregelmäßiger, zu- 
weilen verzweigt, mit blasigen Vorsprüngen oder ganz unregelmäßig. 
Bei der Entleerung werden immer meist längere und zuweilen 
weit vorragende Schläuche getrieben, durch deren Scheitel der 
Inhalt entweder in einzelnen Portionen nacheinander (Myzo- 
cytium) oder in kontinuierlichem Strome (Lagenidium) aus- 
fließt, sich hier als eine dann formlose Masse, von einer feinen 
Membran umhüllt, ansammelt und jetzt erst in die Sporen zerfällt. 
Nur bei Achlyogeton (und Myzocytium vermicolum?) treten 
die Schwärmer fertig hervor, ihr weiteres Verhalten bei ersterer 
(Jattung erinnert an Achlya. Die Schwärmsporen entsprechen 
der zweiten Sporenform der Saprolegniaceen ; sie sind meist nieren- 
förmig, mit zwei in einer seitlichen Einbuchtung befestigten Cilien, 
einem mit feinen Körnchen versehenen Plasma und lebhafter, 



— 125 — 

nicht a])cT liüpfender l>cwcgunj^ Nur boi Achl yo^^tituii hoII nur 
v\nc, C^ilic vorhaiiden sein. 

CJoschlechtliclie Forti)f lanzung. — Die (Jeöchlechtszelleii 
zerfallen in Oogonien und Antheridien. Sie entstehen wie die Spo- 
rangien aus den Zellen der Schläuche und sind diesen daher in 
ihrer Form ähnlich und untereinander ziemlich ijbereinstimmend, 
nur pllegen die Oogonien gewöhnlich mehr aufgetrieben und auch 
größer als die Antheridien zu sein. Die Geschlechtszellen treten 
oft mit Sporangien an demselben Faden untermischt auf; ferner 
können die Oogonien und die sie befruchtenden Antheridien der- 
selben Pflanze oder verschiedenen Individuen angehören , so daß 
also monöcische und diöcische Befruchtung vorkommt. Bei einigen 
Lagen idium- Arten findet sich Parthenogenesis. Bei der Be- 
fruchtung bildet das Antheridium einen kurzen, derben Befruchtungs- 
schlauch, durch den der gesamte Inhalt in das Oogon übertritt und 
mit dessen Plasma verschmilzt. Bemerkenswert ist hierbei, daß erst 
während oder sogar nach dem Übertritt im Oogon eine Eibildung 
stattfindet, ferner, daß das gesamte Protoplasma des Oogons mit 
dem des Antheridiums restlos verschmilzt, also ein Periplasma 
nicht gebildet wird, und ferner stets nur eine Oospore entsteht. 
Hier zeigen sich Unterschiede gegenüber den Saprolegnieen und 
Peronosporeen. Die Oosporen sind kugelig, meist mit dicker, 
glatter Membran, mit der meist der Befruchtungsschlauch verwächst, 
und großem Fetttropfen ; sie keimen mit Schwärmsporen oder mit 
einem Infektionsschlauch (Ancylistes). Erwähnt möge noch 
werden, daß bei Myzocytium und Lagenidium kleine, auf ein 
Sporangium oder zwei Geschlechtszellen reduzierte Zwergpflänzchen 
auftreten können, die dann mit Olpidium, Pseudolpidium, 
Olpidiopsis verwechselt werden können. 

Verwandtschaftsverhältnisse. — Im Bau des einfachen, 
restlos in die Fruktifikationsorgane zerfallenden Thallus sind die 
Ancylistineen den niederen Chytridiineen verwandt; wichtiger 
erscheinen dagegen ihre Beziehungen zu den Pythiaceen, mit 
denen sie in der Entleerung des Sporangiuminhalts in eine Blase, 
dem in dieser erst stattfindenden Zerfall in die Sporen und auch 
in der Form derselben übereinstimmen. Ähnlich ist auch die 
Art der geschlechtlichen Fortpflanzung; ein Befruchtungsschlauch 
wird gebildet, ebenso in beiden Gruppen nur eine lose, im Oogon 



— 426 — 

liegende Oospore. Abweichend ist hier aber, daß bei den 
Pythiaceen vor der Befruchtung im Oogon eine deutUche Ei- 
bildung und eine Sonderung in Ei- und Periplasma stattfindet, 
während bei den Ancylistineen kein Periplasma gebildet wird, 
und die Eibildung erst während oder nach dem Übertritt des 
Antheridiuminhalts erfolgt. Hier liegen in der Entwicklung der 
Ancylistineen wohl primitivere Züge vor. Auch den vor allem 
einsporigen Saprolegniaceen und Leptomitaceen nähern sie 
sich, besonders in der Art ihrer geschlechtlichen Befruchtung; es 
ist aber zu weit gegangen, sie mit Butler (Mem. of the department 
of agr. in India 1907, S. 58) als stark reduzierte Leptomiteen 
aufzufassen. 

Diesen Verwandtschaften entspricht die den Ancylistineen 
zugewiesene Stellung. De Bary (Morph, u. Phys. d. Pilze S. 150) 
schließt sie den Peronosporeenan; sie lassen sich nach ihm als 
einfache Pythiaceen betrachten; ebenso v. Tavel (vergl. Morph, d. 
Pilze 1892, S. 13). Fischer stellt sie dagegen unter die Chytri- 
diineen im Anschluß an die Olpidiaceen; eben durch sie leiten 
sich die Oomyceten von den ursprünglicheren Chytridiineenab. 
Eine ähnliche Bedeutung als Übergangsstufe zu den eigentlichen 
Oomyceten (Saprolegniaceen!) weist ihnen auch Schroeter 
zu; er erhebt sie aber zu einer den Chytridiineen gleichwertigen 
Ordnung. Diese Auffassung, sie als Übergangsstufe zu den Oo- 
myceten, vor allem den Pythiaceen anzusehen, scheint den 
heute vorliegenden Beobachtungen am meisten zu entsprechen. 

Vorkommen und Lebensweise. — Die Ancylistineen 
sind vor allem Parasiten in Algen, vor allem Conjugaten, Diatomeen, 
Oedogoniaceen usw., kommen aber auch in Pollenkörnern, die in 
Sumpfwasser gefallen sind, oder in Tieren (Nematoden, Anguillulen) 
vor und können üppige Bestände ihrer Nährwirte in kurzer Zeit 
vöUig vernichten. 

Von den etwa 25 Arten, die sich auf 4 Gattungen verteilen, 
sind aus dem Gebiete nur 2 Arten bekannt geworden. 

Einzige Familie: Ancylistaceae. 

Übersicht der Gattungen. 
A. Thallus in Zellen zerfallend, die zu Sporangicn oder Geschlechts- 
zellen werden. Sporangien wie auch die keimenden Oosporen 
Sohwärmsporen bildend. 



— 427 — 

a) Sc'hwärmsporen fertig aus dem Sporangiimi auHlntond und 
sicli vor der Mündung liäutond I. Achlyogeton. 

b) Inhalt der Sporangien in eine Blase entleert und erst hier 
in die Schwärmsporen zerfallend, sich jedenfalls nicht 
häutend. 

I. Thallusschläuche unverzweigt. Sporangien und Geschlechts- 
zellen in unverzweigten Reihen hintereinander, ketten- 
förmig, durch Einschnürungen voneinander getrennt. 

2. Myzocytium. 
II. Thallusschläuche mit lappigen Ausstülpungen oder kür- 
zeren Seitenästen. Sporangien und Geschlechtszellen daher 
oft verzweigt, nicht oder selten durch Einschnürung«^! 

voneinander getrennt 3. Lagenidium. 

ß. Schwärmsporen gar nicht gebildet. Schlauchglieder und Oo- 
sporen mit vegetativ wachsenden Hyphen keimend. 

4. Ancylistes. 
(Siehe im Anschluß hieran auch die Gattung Resticularia.) 

1. Gattung: Aclilyogeton Schenk, botan. Ztg. 1859, 
S. 398. 

Name von achlys : Nebel und geiton : am nächsten, wegen der 
Ähnlichkeit mit Achlya, die mit ihren das Nährsubstrat über- 
ziehenden Hyphen um dieses eine Art nebelartige Hülle bildet. 

Thallus ein intramatrikaler, durch starke Querwände in reihen- 
weise hintereinander liegende Zellen gegliederter Schlauch. Spo- 
rangien aus den Gliedern entstehend, daher in Reihen hinter- 
einander und durch Einschnürungen, den Querwänden entsprechend, 
voneinander geschieden wie bei Myzocytium. Jedes Sporangium 
mit einem Entleerungsschlauch die Wandung der Wirtszelle durch- 
bohrend, aus dem die Sporen fertig durch Verschleimung des 
Scheitels hervortreten, um sich darauf wie bei Achlya vor der 
Mündung in einer Hohlkugel anzusammeln, sich hier wie bei 
jener Gattung mit einer Membran zu umgeben und schließlich 
unter Zurücklassen der leeren Häute fortzuschwimmen. Schwärm- 
sporen eiförmig, mit einer (?) Cilie und einem Fetttropfen. Ge- 
schlechtsorgane nicht beobachtet. 

Der Umstand, daß die Dauerzustände hier nicht bekannt sind 
und die Schwärmsporen nach Schenk nur eine Cilie besitzen, macht 
die Einreihung dieser Gattung an dieser Stelle sehr zweifelhaft. 



— 428 — 




F\fr. 1. Achlyogeton cntopl.yfu.i.. - 2a-d. Myzocytium proliferum. - 3a-d. Lagenidium 
Rabenhorstii. - 4a-b. Ancylistes closterii. - 5a-b. Resticularia nodosa; c. R. Boodlei. 



— 429 — 

1. A. entophytum A. Schenk I.e., S. 898, Tnt' 12; A. — 
Sorokin, Rev. mye. Bd. 11, 1889, S. 189, Tat'. Sl, Fig. 122 und 
Ann. sc. nat. 6. ser., 1877, S. ()8, Tuf. 3, Fig. 2— r)(?). 

S. 428, Fig. 1. ii Sporangien in einer Cladopliora -Zelle, «len Austritt 
und die Häutung der Schwärmer zeigend (nach Schenk). 

Sporangien Ketten bildend, aus 7 — 8, bis 15, aber aiicli 1 
bis 2 Gliedern bestehend; 45 — 60 ^ Durclimesser, breit ellip- 
soidisch oder kugelig; Entleerungshals mehr oder weniger lang 
(bis 150 /i), oft an der Durchbruchsstelle ein wenig eingeschnürt. 
Alles übrige siehe vorher. 

In Cladophora-Zellen. — In Tümpelu am Maiuufer hei Würzburg. 

Scheint auch in Anguillulen vorzukommen, da Sorokin die 
typische Entleerungsweise der von ihm hier beobachteten Formen 
besonders hervorhebt. 

Ebenfalls in Anguillulen beobachtete Sorokin eine von ihm 
als A. rostratum bezeichnete Art mit 7 — 9 fi langen und 5 — G fi 
breiten Sporangien, deren Entleerungshals sich vor dem Austritt 
blasig erweitert, dann aber mit sehr engem Fortsatz die Wand 
durchbohrt (Ann. sc. nat. 6. ser., S. G4, Taf. 3, Fig. 40—45). Eine 
zweifelhafte Form; vielleicht ein Myzocytium. 

2. Gattung: ]II;|'zoeytiuiii A. Schenk, Über das Vor- 
kommen kontraktiler Zellen im Pflanzenreich 1858, S. 70, An- 
merkung; Verhandl. phys. med. Ges. Würzburg Bd. 9, 1859, S. 20. 

Name von myzeo: ich sauge und cytos: Hohlraum, da der 
Pilz die von ihm befallenen Algenschläuche usw. aussaugt. 

Die zur Ruhe gekommene, keimende, von einer Membran 
umgebene Zoospore treibt durch die Wandung der Nährzelle einen 
feinen Keimschlauch, in dessen blasig anschwellendes Ende das 
gesamte Plasma der Spore überwandert; aus dieser Anschwellung 
entsteht der Thallus; Sporenhülle und Infektionsschlauch bald 
verschwindend. Thallus anfangs ein einzelliger, zylindrischer, die 
Nährzelle der Länge nach durchziehender aber meist kürzerer, 
unverzweigter Schlauch, mit glänzendem, körnerreichem Plasma, 
der frühzeitig durch Einschnürungen knotig gegliedert wird. 
Weiterhin zerfällt der Schlauch durch Auftreten dicker, stark 
glänzender, den Einschnürungen entsprechender Querwände in 
reihenweise hintereinander liegende, meist ellipsoidische aber auch 
kugelige oder aber verlängerte, durch tiefe Einschnürungen von- 



— 430 — 

einander getrennte Zellen, die zu den Sporangien werden. Spo- 
rangien von der Form der Glieder, reihenweise hintereinander, 
ohne Zwischenschaltung vegetativer Glieder, mit schlauchförmigem, 
die Wand der Nährzelie durchbohrendem Entleerungshals, durch 
den der gesamte Sporangiuminhalt meist in einzelnen, schon den 
Zoosporen entsprechenden Portionen hervorquillt, sich vor der 
Mündung in Form einer jetzt ganz formlos erscheinenden Plasma- 
blase ansammelt und nun erst hier in die Sporen zerfällt, die 
durch Zerfließen der Blasenwandung frei werden (siehe aber M. 
vermicolum). Schwärmer bohnenförmig, mit zwei seitlich befestigten 
Cilien vom Typus der Saprolegniaceensporen. Geschlechtszellen 
von derselben Anordnung und derselben Entstehung und Form 
wie die Sporangien, oft mit diesen untermischt, stets monöcisch. 
Befruchtung derart, daß von zwei in einer Reihe liegenden, an- 
einander grenzenden Zellen die eine (das Antheridium) einen feinen 
Befruchtungsschlauch in die andere (das Oogon) hineinsendet, 
durch den der gesamte Inhalt des Antheridiums in das Oogon 
übertritt, wobei sich gleichzeitig der Oogoninhalt zur kugeligen 
Oosphäre kontrahiert. Oospore kugelig, mit einer aus einem 
dünnen Endospor und dickem, glatten oder sternartig oder netzig 
verdicktem Exospor bestehenden Membran, die mit dem Be- 
fruchtungsschlauch verwächst und mit ihm in Verbindung bleibt; 
reif mit großem Fetttropfen; mit Schwärmsporen keimend. 

Kleine Exemplare können aus einem Sporangium bestehen 
und dann sehr an Olpidiaceen-Sporangien erinnern; ebenso kommen, 
zweigliedrige, auf ein Oogon und ein Antheridium beschränkte 
Zwergexemplare vor, die sehr den Geschlechtspfiänzchen von 
()lpidioi)sis und Pseudolpidiopsis ähneln, aber durch die frei im 
Oogon liegende Oospore und den Befruchtungsschlauch unter- 
schieden sind. 

I. M. proliferum Schenk, Kontraktile Zellen 1858, S. 10; 
Zopf, Nova acta Acad. Leop. Bd. 47, S. 159, Taf. 14, Fig. 6-34. — 
Pythium proliferum Schenk, Verhandl. d. phys. med. Ges. Würzburg 
Bd. 9, 1857, S. 20, Taf. 1, Fig. 30—47, nicht Pythium proliferum 
de Bary, Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 2, S. 182. — Pythium globosum 
Wolz, Bot. Ztg. 1870, S. 554, Taf. 9, Fig. 13—19 pro parte und 
Schenk, Verhniidl. Würz])urg 1857, S. 25. — Lagenidium globosum 



— 431 — 

Lindstedt, Syn. d. Saproleg. 1872, S. 54. — Abbildung aucli Ijei 

Reinscb, Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 11, Taf. 17, Fig. 6 — 12. 

S. 428, Fig. 2. a) Ein aus (> Sporangien bestehendes Pfläuzcben ; das 
eine Sporangium mit ausgetretenem Inlialt, der schon in die Sporen zerfallen 
ist; die übrigen entleert; b) Zerfall des ausgetretenen Sporan<(iunün]ialts in 
die Schwärmer; c) Mesocarpus-Zelle mit dem aus Sporangien und Gesciilcchts- 
zellen bestehenden Parasiten; seitlich zwei Zwergpflänzchen (x); d) Zwerg- 
pflänzchen, aus einem Oogon (o) und einem Antheridium (an) bestehend. — 
Alles nach Zopf. 

Thalliis ein frühzeitig durch Einschnürungen gegliederter, stets 
unverzweigter, die Zelle der Länge nach durchziehender, gewöhnlich 
aber kürzerer Schlauch. Sporangien aus den Gliedern entstehend, 
in Reihen, meist weniger als 10, aber auch bis zu 20, hinter- 
einander, beiderseits stark eingeschnürt und durch mehr oder 
weniger dicke, stark glänzende Querwände voneinander getrennt; 
etwa 20 fi Durchmesser; meist dick spindelförmig oder Ijreit 
ellipsoidiseh bis kugelig; reif mit zylindrischem, geraden oder ge- 
krümmtem, wenig vorragenden Entleerungshals. Plasma, bei der 
Entleerung, in getrennten Portionen, den Schwärmsporen ent- 
sprechend, in eine Blase austretend, diese mit einer jetzt homogen 
erscheinenden, bald darauf aber in die Sporen zerfallenden Masse 
anfüllend. Schwärmsporen, durch Auflösung des Blasenhäutchens 
frei werdend, meist zu 8, aber auch zu 4, oder 16 — 20 in einem 
Sporangium gebildet, bohnenförmig, mit zwei seitlich gelegenen 
zarten Cilien. Oogonien und Antheridien wie die Sporangien an- 
geordnet und von ihrer Form, meist mit Sporangien untermischt. 
Oospore stets in Einzahl, lose im Oogon liegend und mit dem 
Befruchtungsschlauch verwachsen, kugelig, mit glatter, auch im 
Alter farbloser Membran und großem, exzentrischen Fetttropfen, 
15 — 20 fi Durchmesser. 

In den Zellen von Coujugaten (Spirogyra, Zygnema, Mougeotia und 
Mesocarpiis), aber auch in Cladophora und Oedogonium; stets auf die be- 
fallene Zelle beschränkt, nicht in die Nachbarzellen einwachsend. — Allge- 
mein verbreitet; z. B. Hamburg, Breslau, Würzburg, Frankreich usw. 

Über die bei dieser Art vorkommenden Zwergpflanzen siehe 
vorher. Nach Fischer, Rabenh. Krypt. Flora Bd. 1, 4, S. 74, 
stellen die von Sorokin aufgestellten beiden Arten Bicricium 
transversum in Cladophora und B. naso in Arthrodesmus (Ber. 
myc. 1889, S. 138, Taf. 78, Fig. 76 u. Taf. 81, Fig. 117) solche 
zweigliedrigen Zwergpflanzen dar; unter der Voraussetzung, daß 



— 432 — 

die von Sorokin ausgeführten Zeichnungen ungenau sind, erscheint 
diese Annahme wohl begründet. Vergleiche auch Rhizomyxa. 

2. M. megastomum De Wildem an (Mem. soc. beige de 
micr. Bd. 17, 1893, S. 53, Taf. 6, Fig. 6 — 10; Taf. 7, Fig. 19-20 
u. Bd. 19, 1895, S. 77). 

Kommt in Spirotaenia und Closterium vor und besitzt mehr 
oder weniger (bis zu 150 /t) vorragende Entleerungsschläuehe, die 
vor ihrem Austritt blasig anschwellen. Sonst wie M. proliferum. 

Belgien, Schweiz. 

M. lineare Cornu, ebenfalls in Desmidiaceen (Ann. sc. nat. 
5. ser., Bd. 15, fS. 21) ist wahrscheinlich ein Lagenidium. Die 
Abbildungen 13 u. 14 der Tafel 13 von Reinsch (Pringsh. Jahrb. 
Bd. 11), die von Cornu auf diese Art bezogen werden, lassen 
darauf schließen. — Sporangien und Oogonien in Ketten oder 
einzeln, jene länglich, schlauchförmig, einfach oder verzweigt, diese 
ebenfalls gestreckt, blasenförmig. Näheres nicht bekannt. 

Frankreich. 

3. M. vermiCOlum (Zopf) Fischer, Rabenh. Krypt. Flora 
Bd. 1,4, S. 75; Dangeard, Le Botaniste 1906, S. 207, Taf. 2 — 5. 
— Myzocytium proliferum var. vermicolum Zopf, Nova acta Acad. 
Leop. Bd. 47, S. 167, Taf. 14, Fig. 35—37. — ßicricium lethale 
Sorokin, Rev. mycol. 1889, S. 138, Taf. 78, Fig. 72—74. 

Sporangien kugelig oder ellipsoidisch , meist in Ketten zu 2 
bis 12 hintereinander, zuweilen aber auch einzeln und dann, be- 
sonders bei Anwesenheit zu mehreren in einer Nährzelle, zuweilen 
ganz unregelmäßig, meist mit einem, nicht selten aber auch mit 
zwei mehr oder weniger dicken und langen Entleerungshälsen. 
Schwärmsporen im Sporangium gebildet (nach Dangeard), die 
ersten von einer Blase umhüllt austretend, die aber bald zerreißt, 
so daß die nachfolgenden aus dem Sporangium selbst aus- 
schwärmen, ellipsoidisch, mit einer kurzen nach vorn und einer 
längeren nach hinten gerichteten Cilie, ohne Fetttropfen; auch 
im Wasser keimend. Antheridien und Oogonien wie die Spo- 
rangien entstehend, oft mit diesen untermischt, meist auf derselben 
Pflnnzc, zuweilen aber auf verschiedenen Individuen, gewr)lmlich 
deutlich unterschieden, jene gestreckt zylindrisch, diese stark 



— 433 — 

bauchig, birnförmig oder ellipsoidiscb. Zwergpflänzcheu auch liier 
beobaclitet. Oospore einzeln, groß, kugelig oder ellipsoidiscb, mit 
dünnem Kndospor und stern- oder netzf()rmig verdicktem Kxospor, 
mit Sporen keimend, die durcb einen Hals entweichen. 

In Anguilluleii, in Kulturen oft Tausende befallend, sie der Länge nach 
durchwachsend und ihren Inhalt völlig bis auf die Haut aufzehrend. — In 
der Pauke bei Berlin (Zopf), aus einem Schlammaufguß erhalten; von 
Dangeard in Frankreich häufig beobachtet. 

Zwergexemplare können auch mit den flaschenförmigen Ascis 
von Protascus subuliformis verwechselt werden, einem nach 
Dangeard in demselben Nährwirt zuweilen mit der vorliegenden 
Art zusammen vorkommenden und von diesem Forscher zu den 
Hemiasci gestellten Pilz. Die langgestreckten, unbeweglichen, zu 
8 oder einem vielfachen dieser Zahl gebildeten Sporen sind aber 
wesentl iche Unterscheidungsmerkmale. 

3. Gattung: I^ageiiidiniu Schenk, Verhandl. d. phys. 
med. Ges. in Würzburg Bd. 9, 1857, S. 27, 

Name von lagena: Gefäß, Flasche, wohl wegen der Flaschen- 
form mancher Schlauchglieder. 

Die zur Ruhe gekommene, keimende Schwärmspore treibt 
einen feinen Infektionsschlauch in das Zellinnere, in dessen blasig 
anschwellendes Ende ihr Plasma überwandert, das nun zu dem 
Thallus auswächst, während der Infektionsschlauch und die ent- 
leerte Sporenhülle außer bei einigen Arten bald verschwinden. 
Thallus daher stets intramatrikal , anfangs ein zylindrischer, un- 
verzweigter Schlauch, später mit kürzeren oder längeren, oft keulig 
anschwellenden, zuweilen zahlreichen, dichtstehenden und in- 
einander geknäulten Ausstülpungen oder Ästen, reif durch Auf- 
treten von Querwänden in kettenförmig aneinander gereihte, jedoch 
nicht, oder nur selten durch Einschnürung voneinander getrennte 
Glieder zerfallend, die sämtlich zu Sporangien oder den Geschlechts- 
zellen werden. Sporangien mehr oder weniger zylindrisch, nicht 
selten unregelmäßig verzw^eigt, mit einem die Wand der Nährzelle 
durchbrechenden Entleerungshals. Bei der Entleerung tritt der 
gesamte Plasmainhalt in kontinuierlichem Strom hervor, sammelt 
sich vor der Mündung in Form einer Kugel an, die nun in die 
Sporen zerfällt. Zoosporen bohnenförmig, Saproleguia- Sporen 
ähnlich, mit zwei seitlich in einer Einbuchtung befestigten Cilien, 

Kryptogamenflora der Mark V. 28 



— 434 — 

einem feinkörnigem Plasma und rascher aber nicht hüpfender 
Bewegung. Geschlechtszellen, meist mit den Sporangien unter- 
mischt auftretend, und wie diese aus den Gliederzellen der Fäden 
entstehend, terminal oder interkalar. Oogonien entweder ziemlich 
regelmäßig kugelig oder unregelmäßig aufgeschwollen, mit Aus- 
stülpungen , meist blasig erweitert. Antheridien gewöhnlich zy- 
lindrisch, schlauchförmig, entweder mit den Oogonien auf derselben 
Pflanze oder auf einer anderen; selten ganz fehlend. Befruchtung 
derart, daß der gesamte Plasmainhalt des Antheridiums durch 
kurzen, in das Oogon eintretenden Schlauch in dieses überwandert, 
dessen Inhalt sich jetzt erst zur Oospore kontrahiert; eine vorher 
im Oogon abgegrenzte Oosphäre also nicht vorhanden. Oosporen 
mit dem Befruchtungsschlauch verwachsend, kugelig, mit zwei- 
schichtiger, farbloser, glatter oder mit warziger Oberfläche ver- 
sehener Membran und einem großen Fetttropfen. Keimung noch 
nicht beobachtet. 

Der Thallus ist durch lappige Ausstülpungen oder kürzere 
Seitenäste ausgezeichnet; Einschnürungen kommen dagegen nur 
selten vor; dadurch von der vorigen Gattung zu unterscheiden. — 
Zwergpflanzen kommen auch hier vor; bei L. pygmaeum finden 
sich sogar ausschließlich auf 1 — 3 Zellen beschränkte Pflänzchen. 

Die Oosporen bilden sich, soweit bekannt, durch einen Ge- 
schlechtsprozeß, außer bei L. entophytum und gri^cile, wo von 
Zopf keine Antheridien beobachtet wurden. Bei diesen Arten 
scheint wie bei manchen Saprolegniaceen ein Verlust des Sexual- 
aktes eingetreten zu sein. 



A. In Konjugaten, außer Closterium. 
a) In den vegetativen Zellen. 

I. L. Rabenhorstii Zopf, Bot. Ver. d. Prov. Brandenb. 1878, 
S. 77 u. Nova acta Acad. Leop. 1884, Bd. 47, S. 145, Taf. 1, 
Fig. 1—28; Taf. 2, Fig. 1—9. — De Wildeman, Mem. soc. beige 
de micr. ser. 19, 1895, S. 98, Fig. 1-2. 

S. 428, Fi^. 3. a) Spirogyra-Zelle mit einem reifen ans Sporangien be- 
stehenden Pflänzchen; h) aus einem Sporangium b